全 文 ：第 42卷　第 5期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol.42　No.5
2008年　　 10月 JournalofHenanAgriculturalUniversity Oct.　 2008
收稿日期:2008-03-16
基金项目:国家环境保护局资助项目(无编号)
作者简介:黎　明(1951-),女 ,河南郾城人 ,副教授 ,主要从事植物解剖学研究.
文章编号:1000-2340(2008)05-0502-05
凹叶厚朴茎和叶的解剖学研究
黎　明 , 商卫卫 , 袁晓晶 , 李然然
(河南农业大学林学园艺学院 ,河南 郑州 450002)
摘要:采用石蜡切片法对凹叶厚朴的茎和叶的显微结构进行解剖观察 , 结果表明 ,凹叶厚朴在茎 、叶轴 、小叶柄的
内皮层和髓中以及主脉下方的薄壁组织中都有分泌腔分布 ,部分细胞壁出现网状结构.凹叶厚朴的叶为异面叶 ,
气孔仅分布于下表皮 , 为无规则型 ,栅栏组织发达.茎的初生构造中 , 皮层和髓的生活薄壁细胞丰富.茎的次生木
质部为散孔材 , 导管端壁倾斜 ,具梯状复穿孔 ,木薄壁细胞稀少 , 呈星散分布.表明凹叶厚朴在进化中是较为原始
的树种.
关键词:凹叶厚朴;茎;叶;解剖学
中图分类号:S792.43　　　　文献标识码:A
AnatommicalStudyontheStemandLeafof
Magnoliabiloba(Rehd.etWils.)Cheng
LIMing, SHANGWei-wei, YUANXiao-jing, LIRan-ran
(ColegeofForestyandHorticulture, HenanAgriculturalUniversity, Zhengzhou450002, China)
Abstract:TheresultsofstructuralbotanicalexperimentonstemandleafofMagnoliabiloba(Rehd.
etWils.)Chengshow:therearesecretorycavitiesdistributedinthecortexandpithofthestem, ofthe
rachisandthepetiolule, andintheparenchymaunderthemainveinintheMagnoliabiloba(Rehd.et
Wils.)Cheng;inthewalsofsomecelsthereexistreticulatestructures.Theleafisofdorsi-ventral
leaf, andthestomaonlyscateroverthelowerepidermisoftheleaf, whichbelongstoanomocytictype.
Intheprimareofthestem, thelivingthin-walcelsareveryrichinthecortexandthepith.Thesec-
ondaryxylemisthatofdifuse-porouswood.Thevesselendwal, applanateandsloppingisladder-
shapedcompundfenestrated.Thewoodparenchymaisrareandhasastar-scateringdistribution.Al
theseindicatethatMagnoliabiloba(Rehd.etWils.)Chengisamoreprimitivespeciesinevolution.
Keywords:Magnoliabilob(Rehd.etWils.)Cheng;stem;leaf;anatomy
　　凹叶厚朴(Magnoliabiloba(Rehd.etWils.)
Cheng)又称庐山厚朴 ,为木兰科 ,木兰属植物 ,是
厚朴的亚种.主要分布在浙江 、福建 、安徽 、江西及
湖南等省.河南省的郑州 、洛阳 、开封 、新乡 、焦作 、
安阳 、信阳 、商城 、内乡 、南召等均有栽培.该树为中
国特产传统药用经济树种 ,多属人工栽培种.野生
种列为国家三级保护植物 ,国家二级保护野生中药
材 ,稀有种.其树皮 、根 、花 、果均可入药.该树树干
通直 ,木材淡黄褐色 ,材质优良 ,树形优美 ,叶大荫
浓 ,花白美丽而芳香 ,是优良的用材和观赏树种.目
前对凹叶厚朴研究的有张中玉 、李玉珍 、林昭授等
对凹叶厚朴育苗及栽培管理技术[ 1 ～ 3] ,胡江琴 、王
利琳等的凹叶厚朴细弱枝与粗壮枝导管分子的比
较[ 4] ,刘贤旺 、杜勤的凹叶厚朴组织培养[ 5] ,斯金
平 、潘心平的人工栽培凹叶厚朴中厚朴酚与和厚朴
酚含量等的研究 [ 6] ,胡江琴 、王利琳等的凹叶厚朴
粗壮枝和细弱枝的树皮和韧皮部结构的比较研
究[ 7]等 ,以及凹叶厚朴药用方面的诸多研究 [ 8, 9] ,
DOI :10.16445/j.cnki.1000-2340.2008.05.013
第 5期 黎　明等:凹叶厚朴茎和叶的解剖学研究 503　
成俊卿对木材解剖方面有少量报道[ 10] ,但至今尚
未发现对凹叶厚朴解剖方面的系统研究.为此 ,本
研究以凹叶厚朴的茎和叶进行了初步解剖观察 ,以
期为凹叶厚朴的开发利用 、有效保护 、引种 、栽培 、
繁殖等提供解剖学方面的理论依据.
1　材料与方法
研究材料于 2004-06采于信阳鸡公山.采自
2年生枝条 ,取材后立即用 FAA固定液固定 ,次生
茎用滑走切片机制片 ,厚度 30 μm;初生茎 、叶柄 、
叶片均用莱佧石蜡切片机(上海产)制片 ,厚度为
12 μm,用番红———固绿对染 ,制片 ,东芝显微摄影
机摄影观察分析.
2　结果与分析
2.1　叶的解剖构造
2.1.1　叶柄的构造　叶柄由表皮 、皮层 、维管束和
髓 4部分组成.
叶柄顶端横切面(图 1)近圆形 ,近轴面平切.
表皮为 1层排列紧密的扁长方形或近圆形的生活
细胞 ,细胞内无叶绿体 ,具有明显的细胞核.表皮细
胞外壁角质化 ,形成连续的角质层.皮层位于表皮
之内 ,紧接表皮内侧为 2, 3层排列整齐紧密的厚角
组织 ,细胞较小 ,近方形或多边形;内部为大型皮层
薄壁细胞 ,圆形 、椭圆形 ,排列疏松 ,具细胞间隙 ,有
少数细胞出现网状细胞壁.皮层之内为 30多个外
韧维管束 ,排列成环.韧皮部在外方 ,由筛管 、伴胞
和韧皮薄壁细胞组成 ,薄壁细胞较大;木质部在内
方 ,由导管 、管胞 、木纤维和木射线组成 ,韧皮部和
木质部之间有形成层.维管束外具有厚壁纤维组成
的维管束鞘 ,在横切面上呈间断的厚壁组织环.叶
柄中央由大型薄壁细胞组成的髓.
1.角质层 Cuticle;2.上表皮 Superiorepidermis;3.厚角组织 Colen-
chyma;4.皮层 Cortex;5.维管束 Vascularbundle;6.髓 Pith;7.下表
皮 Hypoepidermis
图 1　叶柄顶端横切面
Fig.1　Crosssectionoftopofpetiole
　　叶柄中部横切面(图 2)呈卵圆形.紧接表皮之
内为 4, 5层排列整齐紧密的厚角组织.皮层内部由
20多个外韧无限维管束大小不等排列成不整齐的
圆环.叶柄中央有很大的髓 ,内分布有许多分泌腔;
髓射线由 2, 3列近长方形薄壁细胞组成.其余构
造与叶柄顶端相同.
1.角质层 Cuticle;2.皮 Epidermis;3.厚角组织 Colenchyma;4.皮层
薄壁细胞 Corticalparenchymacell;5.维管束 Vascularbundle;6.
髓Pith
图 2　叶柄中部横切面
Fig.2　Crosssectionofmiddleofpetiole
　　叶柄基部横切面(图 3)近圆形 ,棱角处厚角组
织发达.紧接表皮之内为 5, 6层排列整齐紧密的厚
角组织 ,细胞较小 ,近方形或多边形 ,细胞壁具有网
状结构的细胞.皮层内部由 20多个外韧无限维管
束大小相间排列成不整齐的圆环 ,大的维管束靠外
侧 ,小的维管束向内凹.髓中分布有许多分泌腔和
少量石细胞团 ,髓射线由 2 ～ 4列细胞组成.其余构
造与叶柄顶端相同.
1.皮 Epidermis;2.厚角组织 Colenchyma;3.皮层薄壁细胞 Cortical
parenchymacel;4.维管束 Vascularbundle;5.髓 Pith
图 3　叶柄基部横切面
Fig.3　Crosssectionofbasicofpetiole
2.1.2　叶片的构造　凹叶厚朴的叶片(图 4)为异
面叶 ,叶片厚度为 162.4 μm,叶片可以分为表皮 ,
叶肉和叶脉(维管束)3部分.叶脉背面突起 ,两侧
向内凹陷 ,厚度为 924 μm.
1)表皮　叶的上下表皮均为 1层生活细胞.
上表皮细胞厚且大 ,其厚度为 5.6μm,约占叶片厚
504　 河　南　农　业　大　学　学　报 第 42卷
度的 3.4%,上表皮细胞外壁角质层较薄 ,无表皮
毛和气孔.上表皮之下有 1层不连续的复表皮 ,与
北美鹅掌楸相同 [ 11 ～ 13] ,细胞大 ,厚度为 8.4 μm,约
占叶片厚度的 5.2%,不具叶绿体 ,多数位于叶脉
两侧 ,细胞为长方形或椭圆形.下表皮细胞较小 ,且
薄 ,为扁方形或方形 ,其多数细胞厚度为 2.8 μm,
少数 8.4 μm,占叶片厚度的 1.7%,气孔仅分布在
下表皮.下表皮外有许多单细胞乳头状腺毛分布 ,
与北美鹅掌楸相同 ,平均长度 28 μm,除此之外还
有单细胞长表皮毛分布.
1.角质层 Cuticle;2.上表皮 Superiorepidermis3.复表皮 Multiple
epidermis;4.髓 Pith;5.维管束 Vascularbundle;6.表皮毛 Epidermis
hair;7.皮层 Cortex;8.下表皮 Hypoepidermis
图 4　主脉横切面一部分
Fig.4　Crosssectionsofthemainvainpartsoftheleaves
　　2)叶肉　叶肉明显地分化为栅栏组织和海绵
组织(图 5).栅栏组织发达 ,平均厚度为 84 μm,占
叶片厚度的 51.7% ,由 2, 3层短方形或椭圆形细
胞组成 ,细胞排列较整齐紧密 ,长轴与上表皮细胞
垂直 ,第 3层较短 ,近圆形.栅栏组织的细胞内含有
1.角质层 Cuticle;2.上表皮 Superiorepidermis;3.复表皮 Multiple
epidermis4.栅栏组织 Palisadetissue;5.叶脉 Vein;6.海绵组织
Spongytissue;7.气孔 Stoma;8.下表皮 Hypoepidermis
图 5　叶片横切面
Fig.5　Transversesectionoftheblade
丰富的叶绿体 ,是光合作用的主要场所.栅栏组织
与下表皮之间是海绵组织 ,厚度为 56 μm,占叶片
厚度的 34.5%,细胞形状不规则 , 含少量叶绿体 ,
细胞排列疏松 , 中间有大的胞间隙与气孔相连组
成发达的通气系统.
　　3)叶脉　主脉和一级侧脉较发达 ,背面明显
隆起.主脉由大小不等的 10 , 11个外韧无限维管束
呈环状排列 ,木质部在内方 ,由导管 、管胞和木薄壁
细胞组成 ,韧皮部在外方 ,由筛管 、伴胞和韧皮薄壁
细胞组成 ,在韧皮部外有几层厚壁纤维状的细胞组
成的维管束鞘 ,维管束鞘由厚壁细胞组成 ,并且每
两个维管束之间靠外方的髓射线细胞也有 5 ～ 7层
全为厚壁的纤维状细胞组成.在维管束上方直至上
表皮下面全为厚角组织细胞 ,在个别细胞壁上看到
有网状结构.叶脉上表皮细胞略呈柱状椭圆形.在
维管束下面有 7, 8层排列疏松的大型薄壁细胞 ,呈
多角形或近圆形 ,具明显的胞间隙 ,细胞内无叶绿
体.维管束中心为大型薄壁细胞组成的髓.叶脉的
下表皮细胞为圆形或近方形 ,排列整齐紧密 ,细胞
外壁密被乳头状腺毛和单细胞长表皮毛.一级侧脉
维管束和主脉基本相同 ,但维管束数目减少 ,只有
6个维管束排列成弧形.维管束之内方有髓 ,为多
角形薄壁细胞 ,并有分泌腔存在.二级侧脉构造简
单 ,横切面为圆形 ,包括少数细胞组成的木质部和
韧皮部 ,维管束外方为纤维状细胞构成的维管束
鞘 ,并上下延伸到达表皮.细脉构造更为简单 ,维管
束鞘无延伸部分 ,开口近轴面 ,木质部在上方 ,韧皮
部在下方 ,有发达的厚角组织.由于叶脉的维管束
数目多 ,厚角组织发达 , 故增强了叶的支持和运输
能力.
2.2　茎的解剖构造
2.2.1　茎的初生构造　茎的初生构造从外到内为
表皮 、皮层和中柱(图 6).表皮为 1层生活细胞 ,厚
度为 12 μm,横切面上细胞小 ,呈椭圆形或近方形 ,
无表皮毛 ,外面覆盖角质层 ,厚度为 8 μm.皮层占
的比例较小 ,靠近表皮有 5, 6层排列紧密的厚角组
织 ,内含叶绿体.向内为几十层大型皮层薄壁组织
细胞.少数细胞的细胞壁具网状加厚结构.皮层内
还分布有许多分泌腔和大量石细胞及石细胞团 ,并
且厚角组织中的石细胞沿着厚角组织细胞内侧排
列形成不连续的圆环.中柱由维管束 、髓射线和髓
组成.维管束为外韧无限维管束 ,大小不等相间排
列成环;初生韧皮部由筛管 、伴胞 、韧皮薄壁细胞和
韧皮纤维组成 ,纤维束位于韧皮部外方 ,由厚壁和
薄壁细胞相间排列组成.初生木质部的导管为多边
第 5期 黎　明等:凹叶厚朴茎和叶的解剖学研究 505　
形 ,单生或几个排列成行 ,或相聚成团;木薄壁细胞
小 ,分布于导管周围.在木质部与韧皮部之间有
3 ～ 5层扁长方形细胞组成束中形成层.髓射线位于
各维管束之间 ,由 2 ～ 5列长椭圆形的薄壁细胞组
成.自髓部向外延伸与皮层相接 ,外部呈近似漏斗
状 ,靠髓部的细胞大 ,细胞壁出现网状加厚.初生茎
髓部较发达 ,所占比例较大 ,位于中央 ,外围细胞
小 ,壁厚 ,轻度木质化而成厚壁组织 ,中部由大型薄
壁细胞组成 ,排列疏松 ,在内方有许多石细胞 、分泌
腔和少量含晶细胞.
1.表皮 Epidermis;2.厚角组织 Colenchyma;3.分泌腔 Secretorycavi-
ty;4.石细胞Stonecel;5.皮层薄壁细胞 Corticalparenchymacel;6.
韧皮纤维 Phloemfiber;7.初生韧皮部 Primaryphloem;8.束中形成
层 FascicularCambium;9.初生木质部 Primaryxylem;10.髓射线 Pith
ray;11.分泌腔 Secretorycavity;12.髓 Pith
图 6　初生茎的横切面一部分
Fig.6　Crosssectionsofpartofprimarystem
2.2.2　茎的次生构造　茎的次生构造从外到内为
周皮 、皮层 、次生韧皮部 、形成层 、次生木质部 、初生
木质部和髓(图 7).
在茎的次生构造中 ,凹叶厚朴的周皮的木栓形
成层起源于表皮下面的 1层皮层细胞 ,其细胞为 1
层扁方形生活细胞.木栓形成层形成以后 ,向内进
行细胞分裂 ,形成栓内层 ,栓内层是 1层大的生活
薄壁细胞 ,向外进行细胞分裂形成木栓层 ,木栓层
由 2 , 3层扁方形径向排列的死细胞组成 ,三者排列
成整齐的径向行列 ,组成周皮.其总厚度为 60.2
μm.皮层位于周皮以内 ,次生韧皮部之外.紧接周
皮的构造是厚角组织 ,有 4, 5层细胞组成 ,内含叶
绿体 ,其中出现很多石细胞并排列成几乎连续的圆
环.皮层薄壁细胞排列较松 ,细胞壁具有网状结构 ,
有的网眼密 ,有的网眼稀疏 ,细胞间分布分泌腔 ,富
含大的胞间隙 ,其中还存在大量石细胞团.次生韧
皮部位于皮层之内 ,由筛管 、伴胞 、韧皮纤维 、韧皮
薄壁细胞和韧皮射线组成.在横切面上 ,紧接皮层
内方 ,韧皮纤维细胞多角形 ,呈束状位于韧皮部之
外 ,形似帽状 ,排列成不连续的圆环 ,壁厚而木化.
韧皮射线多为单列细胞组成 ,并向外横向扩展呈漏
斗状.形成层由 5 , 6层扁长方形细胞组成 ,整齐地
排列成径向行列 ,厚度为 60.9 μm.次生木质部由
导管 、管胞 、木纤维 、木射线及少量木薄壁细胞组
成.凹叶厚朴次生木质部为散孔材.在横切面上 ,导
管卵圆形及圆形 ,略具多角形轮廓 ,多数为 2 ～ 5个
呈短径列的复管孔 ,也有单管孔 ,间或成管孔团.木
射线细而可见 [ 14] ,有的为单列细胞组成 ,少数为 2
列射线 ,细胞长椭圆形或长方形.髓射线由 1 ～ 3列
细胞向外延伸 , 扩展成漏斗状.木纤维一般围绕导
管呈群聚分布.木薄壁细胞甚少 ,散状分布.茎的中
心为髓 ,细胞为圆形或多角形的大型薄壁细胞 ,髓
与维管束之间具有髓带.
1.周皮 Periderm;2.厚角组织 Colenchyma;3.分泌腔 Secretorycavi-
ty;4.石细胞 Stonecel;5.皮层薄壁细胞 Corticalparenchymacel;6.
韧皮纤维 Phloemfiber;7.次生韧皮部 Secondaryphloem;8.形成层
Cambium;9.次生木质部 Secondaryxylem;10.初生木质部 Primary
xylem;11.髓射线 Pithray;12.髓 Pith
图 7　次生茎的横切面一部分
Fig.7　Crosssectionsofpartofpartialstem
2.2.3　茎的切向切面构造　凹叶厚朴的导管呈长
圆筒状 ,两端斜或钝 ,导管分子长 308 ～ 1 316 μm,
平均 637 μm,侵填体未见.通常单穿孔 ,有的导管
端壁倾斜 ,具梯状复穿孔 [ 15] .木射线单列甚少 ,宽
12 ～ 17 μm;高 70 ～ 393 μm.二列射线宽 16 ～ 30
μm,高 120 ～ 866μm.
3　结论与讨论
1)通过凹叶厚朴茎和叶的解剖观察 ,发现在
506　 河　南　农　业　大　学　学　报 第 42卷
叶脉下方的薄壁组织细胞及叶脉和茎皮层薄壁细
胞中 ,有一些细胞壁具有明显的网状结构.这些细
胞除在冷杉属(Abies)[ 14]的根中 ,在珙桐(Davidia
involucrata)[ 16] 、香果树 (Emmenopteryshenryi)、鹅
掌楸(Liriodendronchinense)等原始树种中看到过
外 ,在其他树种中未见过报道.多数报道认为这种
网状结构反映出薄壁细胞的初生壁 ,是由纤维素组
成的微纤丝排列的方式 ,其网眼是细胞壁上较薄的
区域 ,即为单纹孔.这和伊稍[ 17]的意见是一致的.
2)凹叶厚朴的叶是异面叶 ,上表皮细胞角质
层很薄.栅栏组织发达 ,由 2, 3层柱状细胞组成.海
绵组织排列疏松 ,具发达的胞间隙.气孔仅分布于
下表皮;叶片较宽大 ,下表皮细胞角质层较薄 ,海
绵组织排列疏松 ,有良好的通气系统 ,下表皮上稀
生表皮毛.从叶片的结构特征看 ,凹叶厚朴属于中
性偏阴树种.认为这与其所处的环境条件和其遗传
性有关 [ 18] .
3)从凹叶厚朴的茎 、叶柄的横切面中可以看
到其中均有石细胞及石细胞团存在 ,茎中的数量尤
为突出.石细胞是维管植物体中的一种厚壁组织细
胞.石细胞有各种形状 ,凹叶厚朴的多为短石细胞
和星状石细胞.细胞壁具次生加厚 ,木质化 ,主要起
机械支持和保护作用 [ 16] .石细胞直接从分生组织
中分化 ,或由薄壁组织细胞经过细胞壁加厚和木质
化(硬化作用)之后形成.石细胞与邻近的细胞有
明显的区别.因木质 、木栓质 、角质等沉积而极度增
厚 ,在成熟的石细胞中充满细胞内腔.
4)茎的次生木质部为散孔材 ,导管多 2 , 3个
连成径向行列 ,少单独存在 ,导管端壁倾斜 ,导管端
壁为梯形复穿孔.这些特征与 “原始木材的导管为
梯状复穿孔 ,木材为散孔材都是原始性状 ”[ 18]观点
相一致 ,可见凹叶厚朴是较原始的树种.
5)幼茎表皮之内的皮层全由生活薄壁细胞组
成 ,韧皮纤维呈束状不连成环.髓大.依据上述特点
可以说明 , 在茎中除了木质部和韧皮纤维外 ,均为
生活薄壁细胞.生活薄壁细胞在一定条件下可以恢
复分裂能力 ,产生不定芽.因此 ,从解剖学上看 ,凹
叶厚朴是较易扦插生根的树种.用半木质化的茎进
行扦插育苗实验 ,以求解决凹叶厚朴种源不足问
题 ,加速引种繁殖 ,为药用 、材用和城市绿化做出
贡献.
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(责任编辑:曾玲玲)