全 文 ：川黄柏和凹叶厚朴树皮及韧皮部季节变化
林锦仪　　　　　　　　　　　　兰金奖
(福建林学院资源与环境系 ,南平 353001)　 (福建省明溪县夏坊林业站 365200)
摘要　川黄柏和凹叶厚朴是两种重要的中药材 .树皮由外向内为周皮、皮层、初生韧
皮部的纤维束和次生韧皮部 .它们的筛管分子具有复筛板或单筛板 , P—蛋白质和筛
管淀粉 .伴胞为与筛管分子等长的一列或单个细胞 .筛管寿命在川黄柏中最长为 1
年 ,在凹叶厚朴中则不超过 8个月 .形成层活动时间在川黄柏中是 3月中下旬到 11
月中旬 ,在凹叶厚朴中是 3月中下旬到 11月下旬 .两种树的木质部或韧皮部在 3月
中旬已开始分化 ,木质部和韧皮部分化停止时间在川黄柏中分别是 11月中旬和 12
月下旬 ;在凹叶厚朴中分别是 9月下旬和 11月下旬 .在冬季均有部分分化的筛管分
子 ,凹叶厚朴中部分分化的筛管分子于秋季形成 ,翌年 3月中旬成熟 ,同年 9～ 10月
瓦解 ,川黄柏枝条冬季平均保留 170. 2μm的具功能韧皮部区 ;而凹叶厚朴在径向仅
保留数列细胞宽的具功能韧皮部区越冬 .
关键词　川黄柏 ;凹叶厚朴 ;树皮结构
中图分类号　 S759. 35
　　川黄柏 ( Phellodenaron chinense Schneid)和凹叶厚朴 [Magnolia biloba ( Reha et Wils)
Cheng ]是我国两种主要的中药材〔1〕 ,树皮为药用部分 .关于次生韧皮部发育的季节变化 ,对温
带植物研究较多 ,近年对热带植物也有报道〔 2〕 ,而对亚热带树木研究不多 .川黄柏和凹叶厚朴
的分布从温带到亚热带 ,对它们在亚热带地区植株的韧皮部发育与季节变化进行研究 ,可为药
用部分的树皮的结构、生长和发育提供科学资料 .
1　材料与方法
　　川黄柏和凹叶厚朴样品采自本院后山树木园 .取 2～ 5年生的枝条 . 1993年 6月至 1994
年 5月 ,每月采样 1次 ,其中 1993年 11月和 1994年 4月各采样 2次 . 1995年 2～ 3月间每周
各采样 1次 .用 FAA固定液固定 .部分材料直接用滑走切片机切片 ,部分材料经软化后 ,用棉
胶—— 石蜡双重包埋 .番红——固绿 ,苏木精—间苯二酚蓝染色观察一般形态 . PAS法显示多
糖〔 3〕 ;氯化汞—溴酚蓝法〔4〕显示蛋白质 .
2　观察结果
2. 1　树皮结构
　　两种树木的树皮由外向内依次是周皮、皮层、初生韧皮部的纤维束和次生韧皮部 .凹叶厚
福建林学院学报　 1998, 18( 3): 246～ 250
Journal of Fujian Colleg e o f Fo restr y　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
福建省自然科学基金资助项目 .第 1作者简介:林锦仪 ,男 , 1942年 5月出生 ,副教授 .收稿日期　 1998— 01— 10　　修回日期　 1998— 04— 03
DOI : 10. 13324 /j . cnki . jfcf . 1998. 03. 014
朴在皮层内侧有韧皮纤维——石细胞带 .次生韧皮部轴向系统由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细
胞和韧皮纤维组成 .韧皮纤维排成切向带与筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细胞组成的切向带交替
排列 (附图 1, 11) .韧皮纤维带中有时夹有石细胞 .韧皮薄壁组织细胞排成纵长行列 ,其中含有
淀粉 .横向系统为射线 (附图 1, 11) ,由单列至多列 .在老韧皮部均为多列 .周皮由木栓、木栓形
成层和栓内层组成 (附图 2, 12) . 2～ 5年生枝条的周皮木栓层较薄 ,在川黄柏中约 3～ 8层 ,平
均厚 111. 6μm;在凹叶厚朴中约 5～ 14层 ,平均厚 110. 4μm.
2. 2　筛管分子的特征
　　形成层是非叠生型的 ,两种树筛管分子的排列也是非叠生型的 .筛管分子的平均长度在川
黄柏和凹叶厚朴中分别为 402. 5μm和 211. 9μm.两种树筛管分子的共同特征是:筛板倾斜至
平行 ,复筛板或单筛板 ;具无定形的 P—蛋白质和筛管淀粉 (附图 3, 4, 14, 15) ;伴胞为与筛管分
子等长的一列或单个细胞 (附图 5; 13) .生长旺盛季节产生的筛管分子径向直径较大 ,生长季
末期产生的筛管分子径向直径较小 (附图 9) .凹叶厚朴生长季结束时形成的部分分化的筛管
分子 ,弦向直径小 ,多具两列伴胞 (附图 18～ 21) ,由此可区分不同时期产生的筛管 ,并划分年
增长量 .
2. 3　形成层的活动周期与分化
　　川黄柏形成层活动时间为 3月中下旬到 11月中旬 .凹叶厚朴形成层活动时间为 3月中下
旬到 11月下旬 .休眠时形成层区仅 2～ 6层 ,分裂活跃时达 10～ 12层 . 3月中旬 ,两种树形成
层两侧以未分化状态越冬的韧皮部母细胞和木质部母细胞径向扩展 (附图 22) .川黄柏已分化
出新的较窄的筛管 (附图 10) .凹叶厚朴中以部分分化状态越冬的筛管分子也已具 P—蛋白质
(附图 22) . 3月中下旬 ,形成层明显分裂 ,向木质部分裂较多 .川黄柏到 5月中旬向木质部已分
裂 18～ 20列细胞 ,向韧皮部仅 8～ 12列 .木质部到 11月中旬已分化完成 ,韧皮部分化则持续
到 12月下旬 .凹叶厚朴到 4月初木质部分裂出 13～ 14层细胞 ,向韧皮部仅 6～ 8列细胞 .木质
部分化于 9月下旬结束 ,韧皮部分化持续到 11月下旬 .
两种树冬季都有部分分化的筛管分子 .在弦切面可见已分裂出伴胞 ,但仍具细胞核 ,无
P—蛋白质 (附图 6, 19) .冬季 ,凹叶厚朴部分分化的筛管分子紧靠休眠形成层 ,通常具两列伴
胞 ,筛管分子的腔在横断面上常呈三角形 (附图 20, 21) .这些部分分化的筛管分子由纺锤形原
始细胞横分裂形成 ,因而较短且端壁水平 (附图 18, 19) .川黄柏在横切面上很难确定部分分化
筛管分子 ,但弦切面很分明 (附图 6) .凹叶厚朴的部分分化的筛管分子在秋季形成 ,翌年 3月
中旬成熟 ,可见 P—蛋白质 (附图 22) ,同年 9～ 10月瓦解 .
2. 4　具功能韧皮部区宽度的变化
　　两种树全年都有具功能筛管 . 8月份 ,川黄柏具功能韧皮部平均宽度 223. 1μm,凹叶厚朴
207. 0μm. 1月份 ,川黄柏枝条中保留的具功能韧皮部区 170. 2μm(附图 7) .而凹叶厚朴在横切
面弦向仅保留数列细胞宽的具功能韧皮部区 ,保留的筛管分子大多弦向直径较小 (附图 17) .
越冬的具功能筛管分子具 P—蛋白质、筛管淀粉 ,筛域上只有少量胼胝质 ,可见联络索 (附图
16) .
2. 5　筛管寿命
　　川黄柏在春季产生的大直径筛管到年底就已解体 ,寿命仅几个月 .夏秋形成的筛管以具功
能状态越冬 ,在翌年 5～ 7月陆续死亡 ,寿命最长 12个月 .
247　 3期 　　　　　　　　林锦仪等:川黄柏和凹叶厚朴树皮结构及韧皮部季节变化　　　　　　　　　　
　　 CC—— 伴胞 ; CS—— 联络索 ; F——纤维 ; N—— 细胞核 ; PP—— P—蛋白质 ; R——射线 ; ST——筛管分子 ; X—— 木质部 .
1～ 10 ,川黄柏 ( Phellodenaron chi nense) . 1.次生韧皮部横切面 ;× 140. 2 . 周皮横切面 ;× 200. 3. 径切面 ,示复筛板与筛管淀
粉 .×500. 4. 径切面 ,示 P—蛋白质 ;× 500. 5.弦切面 ,示筛管分子与伴胞 .× 250. 6.弦切面 ,示冬季部分分化的筛分子 , B ,× 250.
7. 横切面 ,示越冬的具功能韧皮部区 ,×280. 8. 横切面 ,冬季近形成层筛管分化成熟 ,× 500. 9. 横切面 ,示生长季末产生的筛管较
窄 .×500. 10.横切面 ,三月中旬近形成层已分化出具 P—蛋白质的筛管分子× 500.
248　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　 18卷　
　　 CC—— 伴胞 ; CS—— 联络索 ; F——纤维 ; N—— 细胞核 ; PP—— P—蛋白质 ; R——射线 ; ST——筛管分子 ; X—— 木质部 .
11～ 22 .凹叶厚朴 〔Magnolia biloba〕 . 11次生韧皮部横切面 ;× 140. 12. 横切面示周皮 ;× 200. 13 . 弦切面 ,示筛管分子与伴
胞 ;×250. 14. 径切面 ,示 P—蛋白质 ;×500. 15. 径切面 ,未复筛板与筛管淀粉 ;× 500.16. 径切面 ,示越冬筛管分子的筛板上联络
索 ;×800. 17. 横切面 ,示冬季越冬具功能韧皮部区 ,未标明的箭头示部分分化的筛管分子× 500. 18 . 弦切面 ,示纺锤形原始细胞横
分裂 ,产生冬季部分分化筛管分子 (未标字箭头 );× 250.19. 弦切面 ,示越冬的部分分化筛管分子 (未标字箭头 )已具伴胞但仍具细
胞核 ;×400. 20～ 21横切面 ,示冬季部分筛管分子 (未标字箭头 ) ,贴近形成层 ,注意都具两列伴胞 ;× 500. 22. 横切面 ,示三月中旬
越冬的部分分化筛管分子已成熟 ,含 P—蛋白质 ;× 500.
附图　树皮结构
FIGU RE　 Bark s t ractu re
249　 3期 　　　　　　　　林锦仪等:川黄柏和凹叶厚朴树皮结构及韧皮部季节变化　　　　　　　　　　
　　凹叶厚朴在春夏形成的弦向直径较大的筛管分子到 11月中旬解体 ,寿命最长为 8个月 .
生长季末形成的弦向直径较小的筛管分子到翌年 5月瓦解 ,寿命至多也是 8个月 .形成层停止
活动前形成的部分分化的筛管分子到翌年 3月中旬成熟 , 9～ 10月瓦解 ,寿命约 7个月 .所以 ,
凹叶厚朴筛管寿命至多 8个月 .
3　讨论
　　据报道 ,欧洲白蜡树 ( Frax irus excelsior )是温带树种 ,其生长季末期产生的小筛管在冬
季仍具有功能〔5〕 ,美国白蜡树 ( Frax irus americana )从温带到北亚热带均有分布 ,生长季末形
成的筛管于冬季休眠 ,春季才恢复活动〔 6〕 .我国的川黄柏和凹叶厚朴从温带到亚热带均有分
布 ,冬季均保留具功能的韧皮部区 .川黄柏保留的具功能韧皮部区达 170. 2μm,凹叶厚朴仅有
几个细胞宽的具功能韧皮部区 .与前者相比虽处不同地理位置 ,但均有筛管活过冬季 ,只是越
冬的状态有所差异 .
参 考 文 献
1　中国医学科学院药用植物资源开发研究所主编 .农业出版社 , 1991. 1214～ 1217, 1220～ 1224
2　张振珏 .多年生植物韧皮部发育的季节变化和筛分子寿命 .植物学通报 , 1991, 8( 4): 21～ 25
3　 Jensen W A. Botanical His tochemist ry. W、 H、 Freeman and Company San Francisco and London, 1962. 205～ 206
4　 Mazia D, Brew e PA, Alfert M. Th ecytoch emical s taining and measurem ent of protein wi th mereu ric b romphenel blue. Biol
Bull , 1953, 104: 57～ 67
5　 Gill N. Th e phloem of ash ( Fraxinus excelsio r Linn. ) , it s dif f erentiation and seasonal variation. Proc Leeds Phil Soc Sci
Sect, 1932. 347～ 355
6　 Zamski E, Zimmermann M H. Sieve tu be long evi ty in Whi te ash ( Fraxinus omericana ) studied wi th a n ew his toch emical
tes t for the id ent ifi cation of sugar. Can J Bof , 1979, 57: 650
Bark Structure And Seasonal Variations of
Phloem inPhellodendron chinense AndMagnolia biloba
Lin　 Jinyi
( Fujian Col leg e of Fores t ry, Nanping 353001)
Lan Jinjiang
( Xiafang Fores t ry Stat ion of M ingxi Cou nty, Fu jian 365200)
ABSTRACT　 Phellodendron chinense andMagnolia biloba a re tw o species o f impo r tant t rees fo r chinese. Tr a-
ditiona l pharmaceutica l f rom ex ternal to internal par ts, the bark structur e of bo th species includes peridenn,
cor tex , fibre bundies of primary phlo em and secondar y ph lo em. Their siev e tube members ar e o f compound o r
simple siev e pla tes, and they a ll contain P_ pro tein and siev e tube starch. Companiou cells ar range in a row o r
single cell aslong as the siev e tube member. The longevity o f siev e tube in Phellodendron chinense lasts 12
months, While in Magnolia biloba 8 months at the most obv ious div iscon o f cambia in bo th species begins in
mid to la te Ma rch , but ends in mid November in Phellodendron chinense and in late November in Magnolia
biloba . The differentiation o f x ylem and phoem of bo th species beg ins in mid March, but ends in mid Novem-
ber and la te December in Phellodendron chinense , and in late September and late November inMagnolia biloba
. In winter, there are pa rtially differ entiated siev e elemenes in phloem of bo th species. Th ese pa reially differen-
tia ted soeve tlements in Magnolia biloba appear in antumn , matur e in mid March o f fhe nex t y ea r , and col-
lapse during September and Octobe r. In the br anches o fPhellodendron chinense . Ther e is a overwintering and
func tional zone W ith average thickness of 170. 2μm in phlo em, while the zone inMagnolia biloba is only sev-
eral cell r ow s thick ness.
KEY WORDS　 Phellodendron chinese ,Magnolia biloba , ba rk stra cture
250　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　 18卷