全 文 ：第 3 卷 第 3 期 北华大学学报(自然科学版) Vol.3 No.3
2002 年 6 月 JOURNAL OF BEIHUA UNIVERSITY(Natural Science) Jun., 2002
文章编号:1009-4822(2002)03-0246-05
凹叶厚朴成熟林林下植物物种多样性研究
黄金桃1 ,林照授1 ,田有圳1 ,涂育合2 ,叶功富3
(1 .福建省大田桃源国有林场 ,福建 大田　366101 ;2 .福建省泰宁国有林场 ,福建 泰宁　354400 ;
3 .福建省林业科学研究院 ,福建 福州　350012)
摘要:对凹叶厚朴成熟林林下物种多样性的研究表明:不同海拔的 2 个工区厚朴林分下乔 、灌木层物种种类不
多 ,仅 33 个种和 32 个种 ,乔木层 6 个种中有 4 个种相同 , 灌木层有 23 个种相同;草木层和层间植物种类也不
多.两地点的物种个体数量超过 100 株的有 6 种 , 有 3 个种相同 , 对其空间格局测定结果皆以聚集分布为主.两
个不同海拔的厚朴成熟林分下的生物多样性基本相似 , 是 1 个以黄瑞木 、美丽胡枝子 、大叶冬青等为主的群落.
经物种多样性指数测定低海拔的地点比高海拔物种多样性指标都大 , 表明低海拔比高海拔物种丰富.
关健词:凹叶厚朴;成熟林分;物种多样性;空间格局
中图分类号:S718　　　　文献标识码:　A
收稿日期:2001-12-20
基金项目:福建省三明市科委项目(2001-L-40)
作者简介:黄金桃(1962-), 女 ,工程师 , 主要从事林木良种繁育和森林生态研究.
厚朴是中国特有的药 、材两用经济林树种 ,也是国家二级重点保护的野生药材.厚朴树皮 、根皮含有厚
朴酚 ,味辛性温 ,适用于治腹胀 、呕吐 、胃病 、泻痢和咳嗽气喘等症状 ,其效用和保健效果极佳 ,被列为国家
指令性管理的 4种中药材之一(厚朴 、杜仲 、黄柏 、肉桂).厚朴木材通直 、材质轻契 、纹理细密且少开裂 ,也
有广泛的用途[ 1] .厚朴分凹叶厚朴(Magnola of f icinals var.biloba)和厚朴(M .of f icinal is),习惯上统称
为厚朴 ,福建省分布和各地种植的以凹叶厚朴为主.凹叶厚朴是较耐荫树种 ,叶大 ,树冠浓密 ,成熟林分下
物种不多.
研究种群的物种多样性 ,是定量描述群落种群的水平结构 ,揭示格局的发生 、发展动态 ,阐明种群的动
态变化的重要途径 ,对于保护林下植被 、优化经营管理具有一定的实际应用价值[ 2] .本研究以福建大田桃
源林场引种的凹叶厚朴的不同海拔高度的成熟林分为对象 ,定量测定群落林下植物物种多样性以揭示其
林下植被物种多样性特征.
1　研究区自然概况
试验地设在福建省大田桃源国有林场 ,戴云山的西侧 ,东经 117°29′15″～ 117°40′04″,北纬 25°49′41″～
25°52′01″.气候属中亚热带大陆性兼海洋性季风气候 ,年均气温 15.3 ～ 19.6 ℃,无霜期 255 ～ 275 d ,年平
均降水量 1 491.2 ～ 1 809.6 mm .土壤为山地黄红壤 ,土层厚度在 100 cm以上 ,土壤表层疏松 ,表土层厚度
A+AB层约 20 cm ,质地为轻壤土.浮山工区厚朴林 1973年造林 ,海拔 580 ～ 630 m ,坡向南 ,坡位中下部 ,
坡度 28°,郁闭度 0.6 ,树平均高 11.0 m ,平均胸径 12.58 cm ,保留密度 2 100 株/hm2;莲花山工区厚朴林
1973年造林 ,海拔 750 ～ 850 m ,坡向西南 ,坡位中下部 ,坡度 25°,郁闭度 0.6 ,树平均高 11.6 m ,平均胸径
11.40 cm ,保留密度 1 830株/hm2.
2　研究方法
2.1　样地调查
分别在不同海拔的浮山工区和莲花山工区 ,选择 1973年造林的凹叶厚朴成熟林分的代表性地段 ,各
设置 8个 20 m×20m 相连的样地 ,在样地内划分为 5m×10 m 的网格即相邻格子法进行林冠下的物种调
查.每个工区共设置 64个样方 ,面积各 3 200 m2 ,记录各林分的生长状况 、海拔高度 、坡位 、坡向等因子.在
样方内调查植物种类 、株数 、树高等 ,树高 3m 以上兼测胸径 ,计算林下物种的相对密度和相对频度.
2.2　空间分布格局测定方法
采用扩散型指数法 ,选用扩散系数 C=S 2/ X ,式中 S 2 是种群多度的方差 , X 是种群多度的均值.扩
散系数 C 是检验种群扩散是否属于随机型的一个系数 ,当 C<1时为均匀分布;C>1时为聚集分布;C=
1时为随机分布.概率为 95%的置信区间为 1±2 2n/(n -1)2 ,若 C落入该区间为随机扩散 , C落入区
间外为聚集扩散.Morisita分散指标 Iδ=n(∑X 2i -N)/[ N(N-1)] ,式中 n 为样方数 , N 为物种总株数 ,
当 I <1时为均匀分布 , I =1时为随机分布 , I>1时为聚集分布.Cassie.R.M 指标 Ca=(S 2- X)/ X 2 ,当
Ca<0时种群为均匀分布 , Ca=0时种群为随机分布 , Ca>0时种群为聚集分布.平均拥挤度与平均密度
比值:M ＊/ X ,其中平均拥挤度 M ＊= X +(S 2/ X -1), M ＊< X 或M ＊/ X <1为均匀分布 , M＊= X 或
M
＊/ X =1为随机分布 , M ＊> X 或M ＊/ X >1为聚集分布.
2.3　物种多样性测定方法
物种多样性指数:选用 Shannon指数 H 、Simpson指数 D 对林下群落物种多样性进行定量测定.H =
-∑P i·lnP i , D =1-∑(P i)2 ,式中:P i 为第 i 种的个体数n i与总个体数 N 的比例 ,即 P i =n i/ N ;S 为群
落中物种的总数即丰富度.丰富度指标:R 1=(S -1)/ ln(N),群落均匀度:R 2=S/ N ,均匀度是指样地
中各个种的多度均匀程度 ,即每个个体数间的差异 ,采用下式计算:Shannon均匀度 Js =H/ ln S ;Simpson
均匀度 E=N(N-1)/ ∑n i(n i -1);Mclntoch均匀度:Ds =(N -u)/(N-N/ N),各式中:S 为物种数
目;N 为所有种的总个体数;n i 为第 i种的个体数;u =(∑ n i 2)12 .
3　结果与分析
3.1　群落结构
根据样地调查资料统计 ,计算得到凹叶厚朴人工林下植物群落特征值见表 1 、表 2(h 为树高 , d 为胸径 ,
n为株数.表 1中胸径 、树高值的括号内数字为平均数).浮山工区林下植物共有 33种 ,其中乔木层有 5个物
种 ,个体数量仅 38株 ,而马尾松(Pinus massoniana)和杉木(Cunninghamia lanceolata)就占 89.5%,马尾松主
要是以四周有成熟纯林种子的天然更新形成 ,杉木大多数是原迹地的萌芽形成 ,杉木的树高和胸径比凹叶厚
朴的平均树高和平均胸径略大 ,属于与凹叶厚朴同一林层.莲花山工区有 32个种 ,乔木层有 5个物种共 14
株 ,也是以马尾松和杉木为主.这两个不同海拔地点的调查地其乔木层的植物不论从种数和个体数占群落中
种数和个体数都较少.
表 1　凹叶厚朴乔木层树种特征值
Tab.1　Character istic value of species inMagnolia hilola var.biloba tree layer
树种
Species
浮山工区　Fushan area
n d/cm h/ m
莲花山工区　Lianhua Mountain area
n d/ cm h/ m
马尾松
Pinus massoniana
25 2.8～ 16.1(6.8) 3.5～ 12.0(5.91) 6 5.6～ 12.3(8.4) 4.2～ 9.0(7.28)
杉木
Cunning hamia
lanceolata
9 14.1～ 18.2(16.5) 9.5 ～ 14.5(12.58) 2 4.5 ～ 18.7(11.6) 4.2～ 14.5(9.35)
黄瑞木
Adinandra millettii
2 4.2～ 5.2(4.7) 3.8～ 5.1(4.45) 2 3.2～ 3.8(3.5) 3.5～ 3.6(3.55)
建柏
Fokienia hodginsii
1 3.2 3.5 2 3.3～ 6.9(5.1) 3.5～ 5.2(4.35)
继木
Loropetalum
chinense
1 2.1 3.2
闽楠
Phoebe bournei
2 3.5～ 5.8(4.7) 3.2～ 4.7(3.95)
247第 3 期 黄金桃 ,等:凹叶厚朴成熟林林下植物物种多样性研究 　　　
表 2　凹叶厚朴灌木层树种特征值
Tab.2　Characteristic value of species in Magnolia hilola var.biloba shrub layer
树　种
Species
浮山工区　Fushan area
n
hmin
/m
h max
/m
h av
/m
相对密度
Relative
density
/ %
相对频度
Relat ive
frequency
/ %
莲花山工区　Lianhua Mountain area
n
hmin
/m
h max
/m
h av
/m
相对密度
Relative
density
/ %
相对频度
Relat ive
frequency
/ %
黄瑞木 A dinandra mi llet ti i 337 0.34 2.88 1.35 23.52 14.81 134 0.25 2.51 1.25 8.55 7.90
纹母树 Distyl ium myr icoides 43 0.20 2.15 1.06 3.00 3.70 8 0.92 2.12 1.29 0.51 0.99
大叶冬青 Ilex lati folia 216 0.31 2.97 1.03 15.07 9.88 129 0.40 2.10 1.04 8.23 7.65
乌饭 Vaccinium bracteatum 13 0.67 1.58 1.09 0.91 1.98 15 0.35 1.43 0.95 0.96 1.98
三花冬青 Ilex t ri f lora 18 0.36 2.88 1.53 1.26 2.47
继木 Loropetalum chinense 233 0.38 2.98 1.85 16.26 12.84 3 0.71 1.89 1.56 0.19 0.25
小叶赤楠 Syzygium grij si i 4 0.78 1.60 1.23 0.28 0.99 1 - - 1.28 0.06 0.25
马尾松 Pin us masson iana 25 0.69 2.87 1.52 1.74 1.73
荚迷 Vin urn um di latatum 58 0.49 2.17 1.07 4.05 6.42 32 0.45 1.62 1.16 2.04 4.20
细柄阿丁枫 A lt ingia graci lipes 1 - - 1.78 0.07 0.25
美丽胡枝子 Lespedeza formesa 104 0.37 2.97 1.30 7.26 7.90 507 0.48 2.17 1.05 32.33 14.32
山苍子 Li tsea cubeba 20 0.79 2.15 1.52 1.40 2.47 6 0.92 1.78 1.47 0.38 0.49
紫珠 Caryopfer is dichotoma 30 0.45 2.30 1.07 2.09 3.21 30 0.56 2.30 1.19 1.91 2.96
漆树 Rhus sylvestr is 44 0.45 2.13 0.96 3.07 5.18 21 0.59 2.14 1.01 1.34 3.21
油茶 Camel lia olei fera 1 - - 1.24 0.07 0.25 5 0.78 2.21 1.64 0.32 0.99
赤楠 Syzygium buxi fol ium 3 0.78 2.82 1.60 0.21 0.49 38 0.46 1.56 0.78 2.42 4.69
狗骨材 Tr icalysia d ubia 28 0.72 2.70 1.41 1.95 3.95
刺葱 Aralia chinensis 7 1.23 2.04 1.66 0.49 0.74
拟赤杨 A lniphyllum for tunei 5 0.81 1.97 1.35 0.35 0.74 1 - - 1.33 0.06 0.25
乌药 Linoera st rychn ifolia 27 0.45 2.70 1.21 1.88 3.70 35 0.45 2.13 1.27 2.23 4.20
梅叶冬青 Ilex asprel la 15 0.47 1.80 1.06 1.05 0.74
毛冬青 Ilex p ubescens 108 0.35 2.30 0.95 7.54 6.42 63 0.39 2.14 1.09 4.02 3.70
野柿子 Diospyros rhombi folia 8 1.52 2.97 1.79 0.56 1.23 77 0.25 2.10 1.21 4.91 5.93
算盘子 Glohidion puberum 12 0.22 2.80 1.14 0.84 0.99 53 0.45 1.76 0.84 3.38 4.45
绒楠 Machi lus velutina 2 0.79 0.92 0.86 0.14 0.49 7 0.88 1.92 1.46 0.45 1.48
冬青 Ilex p urpu rea 37 0.22 1.72 0.91 2.58 1.98 53 0.50 2.10 1.14 3.38 2.72
细齿柃木 Eurya nit ida 20 0.48 1.83 1.09 1.40 2.22 24 0.54 1.91 1.16 1.53 2.72
山杜英 Elaeocarp us decip iens 1 - - 1.54 0.07 0.25
椤木石楠 Photinia david soniae 7 0.99 1.54 1.28 0.49 0.99 1 - - 0.47 0.06 0.25
盐肤木 Rhus sem ialata 2 0.82 1.23 1.03 0.14 0.25 21 0.55 2.17 1.39 1.34 2.72
黄背越桔 Vaccinium iteophyllum 4 0.78 1.92 1.19 0.28 0.74 8 0.87 1.98 1.20 0.51 1.98
茶 Camel lia sinensis 202 0.40 2.10 1.02 12.88 10.12
闽楠 Phoebe bournei 6 0.68 1.77 1.49 0.38 1.23
赛山梅 S tyrax conf usue 58 0.55 2.10 1.18 3.70 5.18
白花龙 S tyrax conf usa 29 0.53 1.73 1.06 1.85 2.96
珍珠梅 Spiraea blumei 1 - - 2.35 0.06 0.25
合计 Total 1 433 1 568
　　灌木层浮山工区共有 31个种 ,个体数量超过 100株的有 5个种 ,这5个种的个体数量占灌木层个体总数
的69.64%,按相对密度和相对频度之和的顺序为黄瑞木(38.33%)、继木(29.1%)、大叶冬青(24.95%)、美丽
胡枝子(15.16%)、毛冬青(13.96%),林下植被是以黄瑞木 、继木 、大叶冬青 、美丽胡枝子 、毛冬青为主的群落.
莲花山工区的灌木层有 29个种 ,个体数量超过 100株的有 4个种 ,数量占灌木层个体总数的 61.99%,其中
美丽胡枝子的个体数量就占 32.33%,按相对密度和相对频度之和的大小顺序为美丽胡枝子(46.65%)、茶
(23.00%)、黄瑞木(16.45%)、大叶冬青(15.88%),是一个林下植被以美丽胡枝子 、茶 、黄瑞木 、大叶冬青为主
的群落.
从表 1中可以看出 ,两个不同海拔的凹叶厚朴林乔木层有 4个种相同 ,灌木层中物种有 23个种相同 ,
而且主要物种就有 3个种相同.虽然海拔高度不同 ,但在种类 、个体数量 、主要建群种等都具有很大相似
性.草本层和层间植物种类也不多 ,草本层主要有芒(Miscanthus sinensis)、狗脊(Woodwardia japonica)、
芒萁(Dicranopteris dichotoma)、海金沙(Lygodium japonicum)、淡竹叶(Lophatherum gracile)、山姜
248　　　 北华大学学报(自然科学版) 第 3 卷
(Alpinia japonica)、半边旗(Pteris semipinnata)、黑莎草(Gahnia tristris)、白茅(Imperata axundinacea
var .koenigi i Hack)、乌毛蕨(Blechnum orientale)、地捻(Melastoma dodecandrum)等 ,其种类和个体数量
不多.层间植物主要有紫藤(Wistaria sinensis)、菝葜(Smilax china)、猕猴桃(Actinidia chinensis)、鸡血藤
(Millet tia reticulata)、网脉叶酸果藤(Embel ia rudis)等 ,其种类和个体数量也很少.
3.2　主要种空间分布格局
对个体数量超过 100株的植物进行空间格局测定的结果见表 3 ,经测定浮山工区除黄瑞木的个体呈
均匀分布外 ,其他几种都呈聚集分布;莲花山工区的测定结果都呈聚集分布.植物在群落中的分布方式 ,首
先取决于生长条件的一致性 、植物繁殖方式 ,其次取决于个体间的相互作用以及生物和非生物因子的作
用 ,主要种群的空间分布格局就是它们自身属性以及其他生物和非生物等各种因素综合作用的结果.
表 3　主要物种的空间分布格局测定结果
Tab.3　The calculated results of main species spatial distribution pattern
工区
Area
树种
Species
X S 2 C
置信区间
Conf idence interval
Iδ Ca M＊ M ＊/ X 分布型Distributed type
浮山
Fushan
黄瑞木
Adinandra mi l lett ii
大叶冬青
I lex lati folia
继木
Loropeta lum chinense
美丽胡枝子
Lespedeza formesa
毛冬青
Ilex pubescens
5.296 9
3.375 0
3.656 3
1.625 0
1.687 5
3.708 7
8.296 9
5.069 3
3.765 6
4.996 1
0.700 2
2.458 3
1.386 5
2.317 3
2.960 7
0.640 8 , 1.359 2
0.640 8 , 1.359 2
0.640 8 , 1.359 2
0.640 8 , 1.359 2
0.640 8 , 1.359 2
0.946 2
1.438 8
1.110 5
1.828 2
2.182 1
-0.056 6
0.432 1
0.105 7
0.810 6
1.161 9
4.997 1
4.833 3
4.042 8
2.942 3
3.648 2
0.943 4
1.432 1
1.105 7
1.810 6
2.161 9
均匀
Well distributed
聚集
Aggregated
聚集
Aggregated
聚集
Aggregated
聚集
Aggregated
莲花山
Lianhua
Mountain
茶
Camellia sinensis
美丽胡枝子
Lespedeza formesa
黄瑞木
Adinandra mi l lett ii
大叶冬青
I lex lati folia
3.156 3
7.921 9
2.093 8
2.015 6
6.912 8
11.384 1
5.428 5
5.984 3
2.190 2
1.437 0
2.592 7
2.969 0
0.640 8 , 1.359 2
0.640 8 , 1.359 2
0.640 8 , 1.359 2
0.640 8 , 1.359 2
1.384 0
1.057 3
1.774 0
1.992 2
0.377 1
0.055 2
0.760 7
0.976 9
4.346 5
8.358 9
3.686 5
3.984 6
1.377 1
1.055 2
1.760 7
1.976 9
聚集
Aggregated
聚集
Aggregated
聚集
Aggregated
聚集
Aggregated
3.3 物种多样性测定
植物种多样性是指植物的数目 、个体总数及其个体分配均匀度两者的综合 ,它的意义就在于可应用数
学方法度量测定这三方面的数量指标 ,从而能有效地表现生物群落和生态系统结构的复杂性[ 5] .
应用 Shannon的 H 指数 、Simpson的 D 指数 、物种的丰富度 、群落均匀度指标描述该群落的物种多样
性见表4(N s 为种数;N i 为个体数.),从表 4可以看出 ,除个体数量外 ,浮山工区的各项指标均大于莲花山
工区 ,说明低海拔地区比高海拔地区物种多样性较丰富 ,这符合物种的垂直分布规律.
表 4　凹叶厚朴成熟林分下的物种多样性测定结果
Tab.4　The species diversity results under the mature Magnolia officinals var.biloba stands
工区
Area
N s N i H D R 1 J s R 2 E D s
浮山
Fushan
33 147 1 2.574 5 0.882 5 4.387 3 0.860 4 0.736 3 0.253 6 0.795 8
莲花山
Lianhua
Mountain
32 158 2 2.503 6 0.856 4 4.208 3 0.804 5 0.722 4 0.214 2 0.754 4
4　讨　　论
在不同海拔的凹叶厚朴成熟林下的物种多样性表明 ,乔木层植物种类较少 ,不同点各仅 5种 ,且马尾
松 、杉木占大部分 ,可能是与马尾松属于天然更新的树种有关;从杉木的树高和胸径看 ,杉木则属于萌芽形
249第 3 期 黄金桃 ,等:凹叶厚朴成熟林林下植物物种多样性研究 　　　
成.乔木层的植物个体也很少 ,浮山工区乔木层仅 38株 ,莲花山工区仅 14株 ,两个不同地点的植物种类有
4个种相同 ,具有很大的相似性.不同海拔的两个调查点灌木层有 23个物种相同 ,不论在植物种类还是个
体数量上均存在很大的相似性 ,主要以黄瑞木 、美丽胡枝子 、继木 、茶 、大叶冬青 、毛冬青等为主 ,经对其主
要物种的空间分布格局测定以聚集分布为主.草本层以芒萁 、芒 、白茅 、乌毛蕨 、黑莎草等为主 ,种类和个体
数量不多.层间植物以紫藤 、菝葜 、猕猴桃 、鸡血藤等为主 ,植物个体也较少.经物种多样性测定低海拔地点
比高海拔地点的各种多样性指标大 ,符合物种的垂直分布规律.
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(下转第 258 页)
250　　　 北华大学学报(自然科学版) 第 3 卷
5)在花曲柳主要产地建立种子园 ,为花曲柳种子来源提供保障.
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On the Provenance Test during Seedling Stage of Fraxinus
chinensis Hance in the South-east Mountain Area of
Jilin Province
Xiang Fengwu ,Huang Yunfeng ,Wang Zhilong
(Adul t Education Col lege of Beihua University , J ilin 132013 , China)
Abstract:The grow th of 10 provenance of Fraxinus chinensis in the seedling stage from Jilin Province
and Liaoning Province w as analyzed by using the theory of statistics.The results show ed that the increment of
each provenance is obvious difference.The provenance in Liuhe is the best , provenance in Tonghua and Meihe
is better , Jiaohe s provenance poor.
Key words:Fraxinus chinensis;Seedling stage;Provenance test
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On the Species Diversity of Undergrowth in Magnolia
Hilola Var Biloba Mature Stands
Huang Jintao1 ,Lin Zhaoshou1 ,Tian Youchuan1 ,Tu Yuhe2 ,Ye Gongfu3
(1.Taoyuan Forest Farm of Datian County , Fujian Province ,Datian 366101 , China;
2.Forest Farm of Taining County , Fuj ian Prov ince , Taining 354400 , China;
3.Fuj ian Prov ince Academy of Forestry , Fuzhou 350012 , China)
Abstract:The species diversity of underg row th in the Magnolia hi lola var.biloba mature stands w as
studied in this paper.The results show that there w ere not enough species in t ree layer and shrub species
under the two Magnolia hilola stands in dif ferent altitude , only 33 and 32 species respectively;and there
w ere 4 same species among 6 species in t ree layers and 23 same species in shrub layers;and were not enough
species in herb layer and plant betw een layers , and the species of w hich the individual number w ere over 100
w ere 6 species in the tw o areas , and 3 same species.Spatial patterns w ere mainly agg regated dist ribution.
The species diversity under the tw o Magnolia hi lola var.biloba stands in different altitude w ere similar , and
w ere communities composed mainly w ith Adinandra m il lett ii , Lespedeza formesa , I lex lati folia and so on.
The species diversity index in the lower altitude area w as higher than that in the high area , which showed that
there were richer species in the lower area than that in the high area.
Key words:Magnolia of f icinals var.biloba;Mature stand;Species diversity ;Spatial pattern
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