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南洋楹种源/家系耐寒表证试验初报



全 文 :广 东 林 业 科 技 2 06 0年第 2 卷第 1 期
南洋楹种源 / 家系耐寒表证试验初报
黄章平 , 胡德活 2 韦如萍 2
( 1
. 韶关市国营九曲水林场 翁源 51 2 6 0
郑永光 3 周小珍 2 柳丽杰 `
; 2
. 广东省林业科学研究院 ; 3 . 广东省林业局 )
摘要 对 20 0 一 20 01 年在翁源九曲水林场的 2 块 南洋楹耐寒性表证试验林进行观测 ,结果表明 , 在正
常生长条件下 , 3 年生南洋楹林年均树高 、胸径生长量可达 3 . 28 m 和 4 . . 08 c m 。 在连续 10 d 出现霜冻天气 、
最低气温 1 一 8℃ 的条件下 , 南洋楹开始出现枝叶干枯等冻害现象。 南洋楹耐寒性随着年龄的增长而逐渐增
强 , 同一坡面树木从上坡至下坡受冻害程度逐渐加重 。 种源 / 家系间的耐寒性存在遗传差异 ,初 步筛选出 2
个早期表现优 良的耐寒种源 / 家系 Nl 、 1P 6 ,其耐寒性显著高于广东饶平对照种 。
关键词 南洋楹 种源 / 家系 生长 耐寒性 选择
中图分类号 : 5 7 2 2 . 3 文献标识码 : A 文章编号 : 10 0 6 一 4 4 2 7 ( 2 0 0 6 ) 0 1 一 0 0 0 9 一 0 5
一声一 .
南洋楹 ( 尸ar as eT ian 认 es fa lc at a ir a) 原产马来西亚的马六甲和印度尼西亚的马鲁古群岛 , 为世界最速生树
种之一 ,在马来西亚一类立地上年均蓄积生长量可达 67 m 3 / hm Z ,其木材用来造纸 、生产胶合板 、 纤维板和刨
花板 。 我国广东 、 广西 、海南 、福建和台湾等省区于 1 940 年前后引种南洋楹 , 大多数人工林年均蓄积生长量
为 30 m 3 / hm Z 左右 ,表现出速生特性 ,深受广大群众喜欢 。 但我国 目前栽培状况存在耐寒性较差 、种源狭窄
等问题 。 针对这种情况 , 国家林业局 “ 948 ” 项 目办公室于 19 9 8 年批准了广东省林科院实施 “ 南洋楹优良种
质资源及栽培技术引进 ” 项 目 。 我们利用从马来西亚等国引进的优良种源 、 优良单株 ,在翁源县九曲水林场
布设了南洋楹种源 / 家系耐寒表证试验 , 以期选出耐寒性较好的优 良材料 ,拓宽我 国南洋楹的种植区域 。
1 试验地概况
国营九曲水林场位于广东省翁源县境内 , 地处北纬 24 0 24 ` , 东经 1 140 0 ` ,年平均气温 20 . 3℃ , 1 月平均
气温 10 . 6 ℃ ,历年最高气温为 39 . 5℃ ,历年最低气温为 一 5 . 1℃ ,年平均积温 ( ) 10 ℃ ) 6 58 8 . 7℃ , 年平均降
水量 1 7 87 m m ,年平均相对湿度 7 % [` 〕 。 试验地海拔在 3 0 m 左右 ,沙页岩成土 , 赤红壤 ,土层深 l m 以上 ,
肥力中上 ,系第一代杉木主伐迹地 。
2 试验材料与方法
2
.
1 试验材料
试验种子来 自马来西亚 (编号带 M ) 、 菲律宾 (编号带 )P 、 印度尼西亚 (编号带 Y ) 、 巴布亚新几内亚 (编
号带 N ) 、所罗门群岛 (编号带 S ) , 国内优树种子 (编号带 )C 也一同参加试验 ,并以广东饶平混合种作对照
( C K )

2
.
2 试验方法
2
.
2
.
1 试验林设置 2 0 0 年的试验林于 2 0 0 年 5 月 26 日造林 ,试验林编号为 QJ S2 0 0 ,试验采用随机完
全区组设计 , 7 株单行小区 , 7 次重复 ,参试种源 /家系 17 个 (含 C K ) ,其中 I 至W 区组位于山坡中下部 , V 至
珊区组位于另一不相邻的山坡中上部 ,后者海拔略高于前者 。 2 0 01 年的试验林于 2 0 01 年 6 月 6 日造林 ,试
验林编号为 QJ S 2 0 0 1 ,试验采用随机完全区组设计 , 8 株单行小区 , 7 次重复 , 参试种源 / 家系 23 个 (含 C K ) ,
其中 I 至W区组分布于一山坡中上部至中下部 , V 至珊区组分布于另一不相邻山坡的中上部至下部 ,两块试
验地的海拔相当。
2
.
2
.
2 试验林造林与抚育 分别于 2 0 0 年和 2 0 01 年的 2 月中旬 ,温水浸种 、 室温催芽 , 待种子萌发后上
袋 ,每袋点播 1 粒种子 。 当苗龄为 3 个月左右 ,苗高 1 5 一 20 C m 时选择雨季造林 。 两块试验林的株行距均为
3 o x 3 m
,采用挖大穴 ( 40 c m x 40 c m x 30 c m )回表土的整地方式 ,每穴施 o . l k g 过磷酸钙作基肥 。 从造林
当年起连续 3 年每年抚育 1 次 ,施碳钱 0 . I k彭株 ,造林当年及翌年进行了抹侧芽及修侧枝 ,修枝高度为 1/ 2
树高左右 。
2
.
2
.
3 冻害调查 每年年底测量试验林每木树高 、 胸径或地径 , 观察或测定试验株有无冻害 , 如有冻害则
进行分级调查 。 冻害 (耐寒性 )分级及量化值如下 : I 级为全株基本未受冻害影 响 ,量化值为 ;0 n 级为侧枝
黄章平等 : 南洋楹种源/ 家系耐寒表证试验初报
( 叶 )被冻伤 ,但主梢 (干 )未冻死 ,量化值为 ;1 1 级为主梢 (干 )冻死 ,但根系基本未受影响 ,截干后能长出萌
条并正常生长 ,量化值为 ;2 VI 级为全株死亡 ,即截干后也不能萌芽 ,量化值为 3 。 将上述 4 个等级量化指标
作为耐寒性指标进行分析 。
2
.
2
.
4 气温及霜冻天气观测 从 2 0 0 年起 ,每年 12 月至翌年 3 月观测 日最低气温 , 记录霜冻 (结冰 ) 日
期 。
2
.
2
.
5 统计分析方法 种源 / 家系耐寒性方差分析及其相应的最小显著性差数怀SD )检验 , 采用参考文献
[ 2 〕 , [ 3 〕介绍的方法 。
3 结果与分析
3
.
1 两块试验林的生长表现
从两块南洋楹耐寒性表证试验林造林成活率及 3 个年度的平均生长量调查结果 (见表 l) 看出 ,造林成
活率在 93 . 78 % 一 % . 70 % 之间 , QJ S Z 00 试验林 2 . 5 年生的林分平均树高 、胸径分别为 8 . 20 m 和 10 . 19 c m ,
平均年生长量分别为 3 . 28 m 和 4 08 c m 。 JQS ZO01 试验林 1 . 5 年生的林分平均树高 、胸径分别为 4 . 18 m 和
4
.
64 c m
,平均年生长量为 2 . 78 m 和 .3 09 c m ,其生长表现不如 JQS2 0 0 试验林 ,这可能是由于造林当年冬季
林木受到较严重冻害 ,使其生长受到一定影响所致 。 由此可见 , 在翁源或冬季常出现霜冻天气的非南洋楹适
宜栽培地区 ,在未受到严重冻 (寒 )害情况下 , 南洋楹的年均树高生长可达 3 m 以上 、胸径生长 4 c m 左右 ,其
早期的速生性仍略逊于在增城 、博罗两地的表现 ,但优于当地 目前其它造林树种 。
表 1 试验林造林成活率及平均生长量
试验林
JQSZ 0 0 0
JQ2S 0 0 1
成活率 0 . 5 年生 1 . 0 年生 2 . 5 年生
树高 ( m ) 地径 ( 。 m ) 树高 ( m ) 胸径 ( e m ) 树高 ( m )
8
.
20
胸径 ( e m )
1 0 1 965474
飞éǔK只ù一l曰、ú4O4QZ一勺ējZQù只曰4石U21卫i
3
.
2 试验林耐寒性与年龄的关系
表 2 20 0 一 2 0 01 年冬季最低气温低于 10 ℃ 天气
观测日期 气温 无霜冻 霜冻天数 】 观测 日期 恶 鼎 霜岔“( ℃ ) 天数 ( d ) `d )
2 0 0 0

1 2一0 至 2 2 9 一 2 1 3 …2 0 0`一` 2 一2 ` 至 2 2 6 一 9 2
2 0 0 1刃 1刁3 至 0 8 8 一 1 8 6 }2 0 0`
一`2 一2 3 至 24 “ 一 `7 “
2 0 0 1习 1刃9 至 12 6 一 1 6 4 }2 0 0 `
一`2 一2 5 至 “ 6 3 一 2 ` 2
2 0 0 1刃 l 一 13 至 18 7 一 1 7 6 …2 0 0 ` 一` 2 一7 至 3“ 一 ` 7 52 0 0 1习 l 一1 9 至 2 1 9 一 1 8 3 {2 0 0 2刁 , 习` 5 一 ` 7 `2 0 0 1刃 l一 2至 2 8 4 一 17 7 …“ 0 02 一o `一 2 至 07 7 一 ` 8 “2 0 0 1刃 l一 9 至 02习 8 5 一 16 1 1 {2 0 02一 `刃 8 至 ` 0 9 一 2 2 3
2 X() 1习 2一 9 至 12 4 一 12 4 {2 0 0 2一 `

2 0 至 2 3 “ 一 ` 9 4
2 0 0 1刃 2一 13 至 14 3 一 9 2 12 0 0 2刀 `

2 4 至 “ 5 ” 一 ’ 9 “
2 0 0 1刃 2一 15 至 17 3 一 1 5 3 {2 0 0 2一 `一 9 全 3 ` ” 一 ` 7 3
2 0 0 1刃 2 一 18 至 19 8 一 2 1 2 …2 0 0 2刁 2一` 至 ` 0 5 一 `7 ` 0
200 1刃 2 一 24 至 0 3一 2 8 一 2 1 6 {2 0 02刁 2
一“ 至 ` 9 ” 一 ` 8 ”
2 0 0 1

12一 6 至 0 9 9 一 2 3 4
{
2” ” 2 ` 3一 6至 ` 2 3 一 ` 7 7
2 00 1

12

18 至 2 0 9 一 17 3
注 : 1 . 观测时段为 20 0年 12 月至 20 1年 3月和 20 1年 12 月至 2 002 年 3 月 ; 2 . 只观测最低气温 < 10 ℃的日期 。
2 0 01
,
2 0 0 2 年冬春季观测的最低气温低于 10 ℃ 天气结果如表 2 。 从表 2 看出 , 2 0 0 年 12 月至 2 0 01 年 3
月期间 ,九曲水林场出现霜冻时间是 20 1年 2 月 13 一 17 日 (连续 s d ) ,最低气温 3℃ 。 因出现霜冻天气的
持续时间较短 , QJ S 2 00 试验林 ( 0 . 5 年生 )基本未发生冻害现象 (如树叶干枯等 ) 。 2 0 01 年 12 月 21 日至
2 0 0 2 年 l 月 1 日 (连续 1 2 d ) 、 2 0 0 2 年 l 月 2 0 一 2 3 日 (连续 4 d ) 出现霜冻天气 ,最低气温 l 一 5℃ 。 2 0 0 1 年
12 月 3 0 日南洋楹开始出现树叶干枯的霜冻现象 ,在霜冻天气过后 30 d , 2 块试验林出现不同程度的冻害表
广 东 林 业 科 技 2 06 0年第 2 卷第 1期
症 ,其中 QJ s 2 00 试验林 ( 1 . 5 年生 ) I 至 W区组 (位于山坡中下部 ) 的全部试验植株树冠外围的小树枝受冻
害 , 出现树叶变黄 、小枝干枯现象 ,但主干和一级侧枝没有受冻伤 ; V 至珊区组 (位于 山坡中上部 ) 的试验植
株基本上未受冻害 。 QJ S 2 0 01 试验林 ( 0 . 5 年生 ) 中有超过一半的试验植株受到不同程度的冻害 , 轻者枝叶
变黄干枯 ,重者主于从上往下枯死 ,折断主干可见木质部已变色并可 闻到腐烂气味 。 2 002 卜年 4 月 25 日进行
全林调查 ,其中 QJ S 2 0 01 试验林没有受到冻害或仅小枝受冻而树干不受影响的试验植株占 30 . 8 % ,树干冻
伤并枯死但基部仍能长出萌条的占 5 . 46 % ,全株树木受冻枯死的占 13 . 6 % , 后两者合计为 69 . 12 % (见表
3 )

QJ sZ 0 0 试验林有 60 % 左右的树木树冠外围小树枝受冻干枯 ,但所有树木主干未受影响 。 这些现象表
明 ,南洋楹的耐寒性随着年龄的增长而逐渐增强 ,在连续 10 多天霜冻天气下 , 1 . 5 年生树木不会受到严重冻
害 ,而 0 . 5 年生有 70 % 左右的树木受到严重冻害 。
表 3 不 同年龄试验林受冻害情况调查结果
试验林 年龄 全株冻死比例 重新萌芽比例 原主干完好比例
编号 ( a ) ( % ) ( % ) (% )
JQ2S 0OO 1
.
5 0 0 10 0
JQ2S 00 1 0
.
5 13
.
6 6 55
.
4 6 3 0
.
8 8
3
.
3 试验林冻害与坡位的关系
QJ SZ o l 试验林在造林当年年底出现霜冻后 ,不同坡位树木受冻害情况调查结果见表 4 。 从表 4 看 出 , 1
号坡面的中上坡第 V区组的树木原主干完好的比例为 85 . 47 % , 中坡第 VI 区组的为 27 . 91 % ,下坡第 VI 区组
的仅为 0 。 2 号坡面的中上坡 I 、 1 区组全株冻死 、 原主干完好的比例分别为 10 . 23 % 和 38 . 89 % , 中下坡 1 、
W区组全株冻死 、原主干完好的比例分别为 19 . 08 % 和 H . 27 % 。 两个坡面的树木冻害情况表明 ,坡位不同
南洋楹植株受冻害程度不一样 , 同一坡面自上而下南洋楹受冻害程度逐渐加重 。 这可能是由于冷空气下沉 ,
致使山坡下部 、 山脚易发生结冰现象 ,从而造成树木组织冻伤所致仁-45 了。
表 4 不同坡位试验林受冻害情况调查结果 单位 : %
坡面号 坡位 区组号 全株冻死比例 重新萌芽比例 原主干完好比例
1 号 中上坡 V 1 4 . 5 3 0 85 . 4 7
中坡 Vl 8 . 14 63 . 95 2 7 . 9 1
下坡 珊 14 . 04 85 . 96 0
2 号 中上坡 I 、 1 10 . 2 3 50 . 8 8 38 . 89
中下坡 1 、 W 1 9 . 0 8 69 . 65 1 1 . 27
3
.
4 种源 / 家系耐寒性差异比较
QJ SZ o l 试验林耐寒性方差分析结果 (表 5) 表明 ,幼龄期的南洋楹种源 / 家系间耐寒性存在较显著差异
( p < 0
.
1 )
,表明种源 / 家系间的耐寒性存在遗传差异 。 对 23 个种源 / 家系的耐寒性作 乙S刀 检验 (见表 6) 表
明 ,参试种源 / 家系中以 N l 、 1P 6 、 Y S 、 P 13 、 1P 2 、 lP 爪 SI 和 N 3 的耐寒性表现较好 ,其中 N l 和 1P 6 的耐寒性显
著 (尸 < 0 . 05 )高于对照 ( c )K ;而 N3 、 7Y 、 s2 、 3Y 、 8Y 和 4Y 的表现不如对照 ( c K ) ,属于耐寒性较差的一类 。
从种源来源看 ,编号带 P 的菲律宾种源 /家系整体耐寒性较强 , 编号带 N 的巴布亚新几内亚种源 / 家系次之 ,
但家系间波动较大 ,编号带 Y 的印度尼西亚种源 / 家系耐寒性则较弱 ,编号带 S 的所罗门群岛种源 / 家系耐
寒性居中等程度 ,但因参试个数较少 ,其结果还有待进一步观测 。
表 5 0 . 5 年生南洋楹种源 / 家系的耐寒性方差分析结果 单位 : %
变异来源 自由度 均方 F 值 oF l 0F 0 5 OF . o l 显著性
区组 3 3 . 7 99 5 4 0 . 3 0 2 . 1 7 2 . 7 4 4 . 0 8
种源 /家系 2 2 0 . 1 4 8 3 1 . 5 7 1 . 5 1 1 . 7 0 2 . 1 2 ( * )
误差 66 0 . 0 9 4 3
黄章平等 : 南洋楹种源 /家系耐寒表证试验初报
3
.
5 耐寒种源 /家系的初步选择
南洋楹种源 /家系耐寒性表证试验的 目的是选择耐寒性比国内原有种源强的种源 /家系 。 根据这一原则
初步确定南洋楹耐寒性种源 /家系选择依据是耐寒性显著高于对照 ( CK ) 。 根据以上分析结果 ,初步筛选出
N l 和 1P 6 为早期表现优良的耐寒性种源 /家系 。
4 结论与讨论
4
.
1 在冬季气温较低 、易出现霜冻天气的翁源县 ,
春节之后 ( 2 月份 )培育小袋苗 ,并于当年 5 一 6 月的
雨季造林 ,成活率达 95 % 左右 ,该季节适于南洋楹
育苗造林 。 在造林当年未受霜冻情况下 , 2 . 5 年生
的南洋楹平均树高 、 胸径分别为 8 . 20 m 和 10 . 19
c m
,平均年生长量为 3 28 m 和 4 08 Cm ,其速生性
优于当地 目前其它造林树种 。
4
.
2 在连续 10 d 出现霜冻天气 、 最低气温 1 一 8℃
的条件下 ,南洋楹开始出现枝叶干枯等冻害现象 ,其
耐寒性随着年龄的增长而逐渐增强 ,在连续 12 d 、持
续 16 d 出现霜冻天气下 , 1 . 5 年生试验林只有山坡
中下部树木的树冠外围枝叶受冻而干枯 ,冻害轻微 ,
而 0 . 5 年生试验林则受到严重冻害 ,有 70 % 左右的
树木地上部分或全株冻死 。
4
.
3 在出现霜冻天气情况下 ,同一坡面南洋楹试验
林从上坡至下坡受冻害程度逐渐加重 。 在连续 12 d
出现霜冻天气 、最低气温 1 一 8℃时 , 0 . 5 年生试验林
1 号坡面的中上坡 、 中坡 、下坡原树干完好的树木 比
例分别 占 85 . 47 % , 27 . 9 1% 和 O ;2 号坡面的 中上
坡 、 中下坡 ,原主干完好的树木比例分别为 38 . 89 % ,
1
.
2 7%
, 全株冻死的树木 比例分别为 10 . 23 % 和
19
.
0 8%
。 这可能是由于冷空气下沉 , 致使山坡下
部 、 山脚易发生结冰现象 ,从而造成树木组织冻伤所致 。
表 6 0 . 5 年生种源 / 家系耐寒性 LS D 检验
种源 /家系号 耐寒性指标 差异性
a
ab
a
b
e
a
b
e
a
b
e
a
b
e
a
b
e
a b e
a
b
e
d
a b e d
a
b
e
d
b e d e
b
e
d
e
e
d
e
e
d
e
e
d
e
e
d
e
e
d
e
e
d
e
e
d
e
e
d
e
d e
e
48:l5
79812491?.6
980342
月且1Je曰.Jl1,ōl..1,`eNI16PYS352SI
N3lYZ65g14P
112MYZCKN3724S
注 :耐寒性走向从上而下为从高降至低 。
4
.
4 南洋楹种源 / 家系间耐寒性存在一定 的遗传差异 ,在早期的生长过程中 , 整体上 以菲律宾 、 巴布亚新几
内亚种源 /家系的耐寒性较强 (后者家系间波动较大 ) ,所罗门群岛种源 / 家系的居中等程度 , 印度尼西亚种
源 /家系的较弱 。 根据耐寒性量化指标 ,初步筛选出 M 、 P 16 为早期表现优良的耐寒种源 / 家系 ,其耐寒性显
著高于广东饶平对照种 。 对于 M 、 1P 6 还应作进一步观测及区域性试验 , 为造林推广提供依据 。 此外 , 由于
JQsZ o o 和 JQsZ o ol 两片试验林的年龄尚小 ,其种源 / 家系间的耐寒性差异还有待进一步的观测研究 。
参考文献
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飞.Jl|习ǐ iesJes勺`弓,月月呀J
广 东 林 业 科 技 2 0 06年第 2卷第 1期 l 3
S t u d ie s o nCo l d R e s is t a nc e a nd A P Pe r a a nc e Fe at u r e s o f D ife
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.
2 8 e m a n d 4
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s t w e a th e r a n d th e l o w e s t t e m p e r a tu
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N I

P 16 15 b e
s t t w o p or v e n a n e e / fa m il y s e l e e t e d fr o m t h e m
.
T h e e o l d
r e s i s t a n c e o f t h e tw o 15 far b
e t t e r t h a n t h e R a o
-
p i n g s p e e i e s i n G u a n g d o n g
.
K e y w o r d s p a ar s e r i a n t h es fa lc
a t a r i a
,
p r o v e n a n e e / fa m il y
, 群 o w , e o l d r e s i s t a n e e , s e le e t
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S t u d y o n ht e G e n e t i e V a r i a t i o n o f W
o o d P r o P e r t i e s a n d C o r r e l a it o n i n
W
o o d P r OP
e r it e s an d G
r o w ht

R e s i n Y i e l d i n g A b i liyt
L i
a n H u im i n g
, T
·
1
·
1 T T n 1 T 、 厅
·
2 八 · r Z n 里 ? 二 3 T n 二 1 -一 4乙 e l l g L l n n a l ir e D O X l a n g 七 u o vlI i l l g 勺 I n J l 望 1 乙 i y l l l g 为 u o n u l入 a l互g
( 1
.
uG
a n g d
o n g For e , t巧 R e s e ar e h In s t i t u t e , uG a n g z h o u , 5 10 5 20 ; 2
.
X i n y i F o r e s t叮 R e s e a cr h I n s t i t u t e ;
3
.
Y u n a n F o r e s ytr R
e s e a
cr h I
n s t i t u t e ; 4
.
uY
a n e
h
e n D i s t r ie t F o r e s t叮 R e s e a cr h I n s t i t u t e o f H e y u a n C iyt )
A b s t r a e t S t
u dy w a s e o n d u e r e d o n t h e w o o d p or p e rt i e s o f il a i.r s i b p r o g e n y fo r e s t o f 15 一 y e a r 一 o l d m a s s o n
p i n e s
, a n d s i g n i if e a n t v a r i at i o n s w e
r e fo u n d i n th e g e n e ti e
v a r i a ti o n s o f w o o d b a s i e s P e e iif e g
r a v i t y ( S G )
a n d t r a
-
e h e i d I e n gt h ( T L )
,
i直d i v i d u a l v a r i a ti o n s a r e t h e m a i n s o u cr e s a n d o e e u p y 7 9 . 0 7% a n d 6 2 . 0 4% r e s p e e t iv e ly i n t h e
t o ta l v a r i a t i o n
.
T h e b r o k e n 一 l i n e g r a p h o f a v e r a g e v a l u e s o f fa m i l i e s s h o w e v i d e n t d ife er n e e s i n w o o d b a s i e s p e e iif
e
g r a v i t y a n d t ar e h e i d l e n g t h b e wt e e n d ife
r e n t r e g i o n s
.
B or a d 一 s e n e e h e r i t a li t y o f s p e e i if e g ar v i t y 15 3 3
.
3 7%
,
t h e t r a
-
e h e id l e n g t h包 15 19 . 6 9 % . hT e e o r r e la ti o n s b e t w e e n S p e e iif e g r a v i t y a n d r e s i n y i e l d i n g a b i l it y

h e i g h t 一 g r o w t h a n d
d i a m e t e
r 一 g or w t h ar e p o s s i t iv e ( sr
r = 0
.
10 8 1
,
sr h = 0
.
18 5 8
,
sr d = 0
.
10 5 6 )
.
5 0 i t w a s e o n e l u d e d t h a t t h e i n d i v i d
-
u a l t r e e w i th h i g h 一 y i e l d r e s i n 、 h i g h w o o d s p e e iif e g r a v it y a n d af s t g r o wt h e a n b e s e l e e t e d
.
K e y w o r d s m a s s
o n p i n e s
,
w o o d p or p e rt i e s
,
t r a e h e id l e n gt h
,
g e n e ti e v ar i a ti o n
, e o r e l a ti o n