全 文 ：西北林学院学报 2009 , 24(5):31 ～ 35
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
馨香玉兰所在群落主要树种的种间联结性
收稿日期:2008-11-16 修回日期:2009-01-06
基金项目:云南省科技厅基金项目(2007C122M)。
作者简介:柴勇 ,男 ,助理研究员 ,主要从事植物种群及群落生态学方面的研究。
＊通讯作者:孟广涛。
柴 勇 , 孟广涛＊ , 武 力 , 祁荣频 , 李宁云
(云南省林业科学院 , 云南 昆明 650204)
摘 要:采用 2×2列联表 ,通过 X 2 检验和 ω检验 ,并结合共同出现百分率(PC值)和联结系数
(AC值),分析了馨香玉兰所在群落 20个主要树种的种间联结性 。结果表明 , 20 个主要树种在总
体水平上表现为显著的正联结 。190对种对中 ,只有少数种对存在显著的相关性 ,大多数种对联结
关系未达到显著水平 ,种对间相关性较弱 。馨香玉兰种群与少数树种的种间联结性较强 ,与大部分
树种间联结性较弱 ,体现了馨香玉兰较强的生态适应性 。
关键词:馨香玉兰;群落;主要树种;种间联结
中图分类号:S718.542 文献标识码:A 文章编号:1001-7461(2009)05-0031-05
Interspecific Associatio ns of Main T ree Species in the Communities with
Magnolia odoratissima
CHAI Yong , MENG Guang-tao＊ , WU Li , QI Rong-pin ,LI Ning-yun
(Y unnan Academ y o f Forestr y , K unmin g , Yunnan 650204 , China)
Abstract:Based on 2×2 cont ingency table and w ith X 2 and ω-tests , to gether wi th the percentage cooccur-
rence (PC)and the association coef ficient (AC), the inte rspecif ic asso ciations of 20 dominant t ree species
in the communities w ith Magnolia odoratissima were studied.The results show ed that 20 dominant t ree
species exhibi ted significantly posit ive association in gene ral.Among 190 species pairs , only a few species
pairs reached signif icant association , and most of species pai rs didnt reach signif icant lev el , indicating that
a relatively w eak co rrelation existed among these species pairs.Betw een M.odorat issima and other t ree
species , most of species pairs w ere not significant association and a few were comparatively remarkable ,
reflecting st ronger ecological adaptability o f M.odoratissima.
Key words:Magnol ia odorat issima ;community;main tree species;inte rspecif ic asso ciation
馨香玉兰(Magnolia odoratissima)是木兰科
(Magno liaceae)乔木树种 ,国家二级重点保护野生
植物 ,按 IUCN 地方濒危等级标准评价属“极危种
(CR)” ,仅分布于云南省的广南 、西畴等县 ,为云南
特有种[ 1] 。目前有关馨香玉兰的研究资料较少 ,多
集中在其分类学及细胞学研究方面[ 2-7] ,对其种群生
态学 、群落生态学等方面的研究鲜见报道。种间联
结是指不同物种在空间分布上的相互关联性 ,它是
植物群落重要的数量和结构特征之一 ,是群落结构
形成和演化的重要基础[ 8] 。为此 ,本文在关于馨香
玉兰种群结构与群落物种多样性等研究的基础
上[ 9] ,进一步分析了馨香玉兰所在群落主要树种的
种间联结性 ,期望能揭示群落内物种间以及物种与
环境之间的相互关系 ,为保护和科学管理该珍稀濒
危植物提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于云南省西畴县新马街乡和麻栗坡县
大坪镇 ,属滇东岩溶区的南端。研究区多为石灰岩
山地 ,地势沿山脊起伏变化不大 ,相对高差较小 。气
候属亚热带季风气候 ,年均气温 15.9℃,年均降雨
量 1 294 mm ,年均相对湿度为 82%。年日照时数
1 500 ～ 1 600 h ,年均无霜期340 ～ 360 d 。土壤以发
育在砂岩 、砂页岩上的红壤或红褐壤为主。由于水
热条件较好 ,植被生长繁茂 ,地带性植被为南亚热带
常绿阔叶林。馨香玉兰所在群落可分为圆果化香树
(P laty carya long ipes)林 、青冈(Cyclobalanopsis
g lauca)林 、西畴润楠(Machi lus sichourensis)林等
几种类型 。在各群落类型中 ,成层现象明显 ,可以分
为乔木层 、灌木层和草本层 ,层间植物少 ,地被层不
发达 。乔木层主要树种有圆果化香树 、青冈 、西畴润
楠 、红梗润楠(Machi lus re f ipes)、密花树(Rapanea
neri i folia)、三股筋香(Lindera thomsoniiommu-
nis)、飞蛾槭(Acer oblongum)、清香木(P istacia
weinmanni folia)、小鹅耳枥(Carpinus parva)等 。
灌木层高 0.5 ～ 3.0 m ,层盖度 30%～ 60%,主要种
类有尖子木(Oxyspora paniculata)、青荚叶(Hel-
wingia japonica)、臭荚蒾(Viburnum f oet idum)、
金樱子(Rosa laevigata)、细腺萼木(Mycetia graci-
li s)、云南九节(P sychotria yunnanensis)、长节香竹
(Chimonocalamus longiusculus)等 。草本层分布不
均 ,常集中生长在群落的空旷地带 ,高度一般为 5 ～
50 cm ,无明显层次分化 ,盖度一般为 20%～ 30%或
更高 。
2 研究方法
2.1 样地设置
馨香玉兰多呈单株或丛生状 ,散布在灌木林或
常绿阔叶林疏林中。在全面访问和进行线路踏查的
基础上 ,选择有馨香玉兰分布的典型地段 ,共设置调
查样地 8个 ,样地面积 20 m×20 m ,每样地再划分
为 4个 10 m ×10 m 的小样方 ,共计 32个小样方。
用相邻格子法进行调查 ,记录胸径≥2 cm 乔木树种
的种类 、株数 、胸径 、树高 、冠幅等 。同时在各样地的
四角设置 5 m ×5 m 的小样方及 1 m ×1 m 的小样
方 ,分别进行灌木层和草木层的调查 ,记录灌木和草
本植物的种类 、多度 、盖度和频度 。同时记录样地地
理位置 、海拔高度 、地形 、坡度 、土壤等 。
2.2 数据处理
在 32个 10 m ×10 m 小样方中共记录到乔木
层树种 69种 ,按公式“重要值=相对多度+相对频
度+相对显著度”计算各树种的重要值(表 1)。选
取重要值≥1%且至少出现于 5个小样方中的乔木
树种(表 1)进行种间联结性测定。其中采用方差比
率法(VR)检验 20个主要树种的总体关联性[ 10] ,检
验统计量 ω=VR ×N(N 为样方总数)。将成对物
种的定性数据(种的有/无)列入 2×2列联表 ,进行
X2 显著性检验 ,并计算共同出现百分率(PC)和联
结系数(AC)[ 1 1] 。
3 结果与分析
3.1 主要树种间的总体关联性
根据 20个主要树种在 32个 10 m×10 m 样方
中的分布情况 ,通过方差比率法计算 VR 值和统计
量ω值 ,同时查表得出 X2 值(表 2)。
表 1 馨香玉兰所在群落 20 个主要树种的重要值
Table 1 Imp ortant values of 20 dominan t t ree species in the comm unit ies w ith M.odorat issima
种序号 树种学名 相对多度/% 相对频度/ % 相对显著度/ % 重要值/ %
1 圆果化香树(P latycarya long ipes) 11.87 6.61 22.91 41.40
2 青冈(Cyclobalanopsis g lauca) 9.11 4.28 23.97 37.36
3 馨香玉兰(Magnolia od orat issima) 12.23 8.17 4.00 24.41
4 红梗润楠(Mach i lus re f ipes) 11.39 4.67 6.65 22.71
5 西畴润楠(Machi lu s sichourensis) 7.07 5.06 4.33 16.47
6 密花树(Rapanea neri i fol ia) 2.76 4.67 1.72 9.15
7 小鹅耳枥(Carp inus parva) 2.16 4.67 2.31 9.13
8 三股筋香(Lin dera thomson iiommun is) 3.12 3.50 1.42 8.04
9 滇鼠刺(Itea yunnanensis) 1.92 2.72 3.00 7.64
10 紫药女贞(Lig ustrum d elavayanum) 3.12 2.72 1.65 7.50
11 清香木(P istacia weinmanni fo lia) 2.40 2.72 2.10 7.22
12 椭圆叶石楠(Phot inia beckii) 0.60 1.95 3.46 6.00
13 飞蛾槭(A cer oblongum) 1.44 2.33 1.06 4.83
14 粗糠柴(Malllotus p hi lip pensis) 1.20 2.72 0.81 4.73
15 针齿铁仔(Myrsine semiser rata) 0.96 3.11 0.19 4.26
16 黄连木(Pistacia chinensi s) 0.48 1.17 0.48 2.13
17 薄叶鼠李(Rhamnus lepto phy l la) 0.36 0.78 0.36 1.50
18 华南吴茱萸(Euodia austro-sinensis) 0.36 0.78 0.19 1.33
19 伊桐(Itoa orienta li s) 0.36 0.78 0.09 1.23
20 野漆(Toxicoden dron succedaneum) 0.24 0.78 0.03 1.05
注:另有 49个树种重要值<1%或出现频率低于 5个样方。
32 西北林学院学报 24 卷
表 2 馨香玉兰所在群落中主要树种间的总体关联性
Table 2 Interspeci fic associat ion am on g dominant t ree species in th e communities w ith M.odora ti ssima in general
抽样面积/m2 样方数 VR ω X2 值 测定结果
10×10 32 2.097 67.116 X 20.05(32)=46.19 X 20.05(32)=20.07 显著正关联
由表 2可见 ,馨香玉兰所在群落 20个主要树种
间的 VR 值大于 1 , ω值落在 X 20.95(32)<ω
现为显著的正联结关系。
3.2 主要树种种间联结的 X2 检验
种间联结的 X 2 检验能比较准确地反映出种间
联结的显著程度 ,提供了判断种间联结显著性的定
量指标。从图 1可知 ,在 20 个主要树种组成的 190
个种对中 ,呈极显著正联结关系的有 10对 ,呈显著
正联结关系的有 9对 ,呈极显著负联结关系的有 4
对 ,呈显著负联结关系的仅 1对 ,其余 166对种对间
的联结性没有达到显著水平 。其中红梗润楠-紫药
女贞 、密花树-三股筋香 、针齿铁仔-华南吴苵萸等种
对间正联结关系极显著 ,圆果化香树-红梗润楠 、圆
果化香树-紫药女贞 、西畴润楠-密花树 、西畴润楠-清
香木等种对间负联结关系极显著 。
图 1 馨香玉兰所在群落主要树种种间联结的 X 2 检验半矩阵图(种序号同表 1)
Fig.1 Semi-matix diagram about X 2-t east of dominant t ree species in the communi ties wi th M.odorat issima(species numbers are as tab le 1)
3.3 主要树种种间联结的共同出现百分率(PC)和
联结系数(AC)
种间联结的 X 2 检验只能反映种间联结关系较
强的种对 ,对于那些经 X 2 检验结果联结不显著的
种群 ,则需结合共同出现百分率 PC 、联结系数 AC
作进一步的分析 。馨香玉兰所处群落 20 个主要树
种 190个种对间的共同出现百分率和联结系数测定
(图 2 、图 3)。
图 2 馨香玉兰所在群落主要树种种间联结的 PC值半矩阵图(种序号同表 1)
Fig.2 S emi-mat ix diagram of the percentage of cooccurrence of d ominan t t ree species in the comm unit ies w ith
M.odorat issima(species n umbers are as tab le 1)
33第 5 期 柴 勇 等 馨香玉兰所在群落主要树种的种间联结性
图 3 馨香玉兰所在群落主要树种种间联结的 AC值半矩阵图(种序号同表 1)
Fig.3 Semi-matix diagram of the interspecif ic associat ion coef fi cien t of dominant t ree species in th e communi ties wi th
M.odora ti ssima(species numbers are as table.1)
从图 2可见 , PC≥60%的有 10对 , 40%≤PC<
60%的有 21对 , 20%≤PC<40%的有 66对 , PC<
20%的有 93对。其中种对馨香玉兰-圆果化香树和
馨香玉兰-小鹅耳枥的共同出现百分率分别为
74.19%和70%,关联程度最高。馨香玉兰-青冈 、圆
果化香树-小鹅栮枥 、三股筋香-密花树等种对的共同
出现百分率也较高。而紫药女贞-清香木 、粗糠柴-华
南吴苵萸 、粗糠柴-野漆等种对以及滇鼠刺与黄连木 、
薄叶鼠李 、伊桐等种对的共同出现百分率为 0 ,这些
种对在 32个样方中从未同时出现过。
从图 3可见 , AC>0.6 的有 48对 ,0.4
楠 、馨香玉兰-三股筋香 、青冈-华南吴茱萸 、小鹅耳
枥-薄叶鼠李等种对的联结系数为 1 ,表明这些种对
间的正联结性很强 ,它们共同出现或共同不出现的
可能性很大;而馨香玉兰-清香木 、粗糠柴-华南吴茱
萸 、粗糠柴-伊桐 、清香木-伊桐等种对的联结系数为
-1 ,表明这些种对间的负联结性很强 ,种对间单独
出现的可能性很大。其余多数种对的联结程度较
低 ,但是没有出现种对间完全独立的现象 ,即联结系
数均不为 0。
以上结果表明 ,馨香玉兰所在群落主要树种的联
结关系中 ,只有少数种对存在显著的相关性 ,大多数
种对联结关系未达到显著水平 ,种对间相关性较弱。
3.4 馨香玉兰与其他树种的种间联结性
馨香玉兰与其他 19个主要树种的 X 2 检验 、联
结系数(AC)及共同出现百分率(PC)统计见表 3。
表 3 馨香玉兰与其他主要树种间的种间联结系数
T able 3 Interspecif ic association coef ficient am on g M.odorat issima and oth er main t ree species
种对 X 2 AC PC/ % 种对 X 2 AC PC/ %
馨香玉兰-圆果化香树 0.000 0 0.333 3 74.193 5 馨香玉兰-椭圆叶石楠 0.083 1 1.000 0 36.666 7
馨香玉兰-青冈 1.280 0 1.000 0 66.666 7 馨香玉兰-飞蛾槭 2.844 4＊ -1.000 0 18.750 0
馨香玉兰-红梗润楠 0.142 2 1.000 0 40.000 0 馨香玉兰-粗糠柴 0.012 2 1.000 0 23.333 3
馨香玉兰-西畴润楠 0.533 3 1.000 0 53.333 3 馨香玉兰-针齿铁仔 0.083 1 1.000 0 36.666 7
馨香玉兰-密花树 0.304 8 0.111 1 54.838 7 馨香玉兰-黄连木 0.054 7 1.000 0 20.000 0
馨香玉兰-小鹅耳枥 1.560 8 1.000 0 70.000 0 馨香玉兰-薄叶鼠李 0.142 2 1.000 0 16.666 7
馨香玉兰-三股筋香 0.409 9 1.000 0 50.000 0 馨香玉兰-华南吴茱萸 0.142 2 1.000 0 16.667 0
馨香玉兰-滇鼠刺 0.012 2＊ -0.360 0 19.354 8 馨香玉兰-伊桐 0.142 2 1.000 0 16.667 0
馨香玉兰-紫药女贞 0.012 2 1.000 0 23.333 3 馨香玉兰-野漆 0.142 2 1.000 0 16.667 0
馨香玉兰-清香木 1.900 6＊ -1.000 0 25.000 0
注:＊表示 X 2 检验为负联结。
由表 3可知 ,由 X 2 检验测得的联结性有 16对
为正联结 ,有 3对为负联结 ,均没有达到显著水平
(X 2 <3.841),但在联结系数上 ,馨香玉兰与 14 个
树种间的 AC值为 1 ,呈极显著的正联结关系 ,与 2
个树种间的 AC值为-1 ,呈极显著的负联结关系 。
以上 2种检验方法得出的结论差异较大 ,不能真实
的反映馨香玉兰种群与其他树种间的联结关系 。从
共同出现百分率来看 ,馨香玉兰与圆果化香树 、小鹅
耳枥的 PC值最高 ,与青冈 、西畴润楠 、密花树等的
PC值也均在50%以上 ,可见尽管经 X2 检验没有达
到显著水平 ,馨香玉兰种群与这些树种间仍有较强
的正联结关系。馨香玉兰与其余 14树种的 PC值
34 西北林学院学报 24 卷
都在 50%以下 ,对于这些种对 ,则需结合 X 2 检验来
判定联结的正负性 ,如馨香玉兰与紫药女贞 、针齿铁
仔 、黄连木等 11个树种间经 X2 检验为正联结 ,表
明馨香玉兰与此 11个树种间呈较弱的正联结关系 。
馨香玉兰与滇鼠刺 、清香木 、飞蛾槭等树种间经 X 2
检验为负联结 ,表明馨香玉兰与此 3个树种间呈较
弱的负联结关系 。
4 结论与讨论
在对群落中所有种对的联结性进行测定时 ,共同
出现百分率(PC值)和联结系数(AC值)仅对具正联
结关系种对的测定结果较一致。如用共同百分率测
定为显著正联结关系(PC值≥40%)的 31对种对中 ,
有23对的 AC值在 0.4 以上 ,有 6对的 AC值介于
0.2
如用联结系数测定为显著负联结关系(AC≤-0.6)
的30对种对中 ,有 17对由于 a=0 ,其 PC值为 0 ,显
示种间相互独立 ,另 13对的 PC值在 20%以下。可
见共同出现百分率仅能反映种对间的正联结程度 ,联
结系数则能更准确的检测出那些关联度较高但用共
同出现百分率检测为关联不显著的种对 ,但在计算时
AC值常会偏高[ 12] 。因此 ,以 X 2检验为基础 ,结合共
同出现百分率 PC和联结系数 AC来测定种间联结
性 ,能够得出比较全面 、准确的结论。
但在测定研究对象馨香玉兰与其他树种的联结
性时 ,则不宜采用联结系数(AC)。这是因为样地是
按研究对象的分布来设置的 ,几乎所有样方中都有
馨香玉兰的分布 ,这就人为的导致该树种的出现频
率几乎达到 100%。这时易出现 2种情况:b=0(即
只有另一树种而没有馨香玉兰的样方数为 0),或 d
=0(即 2个树种都不出现的样方数为 0)。根据联
结系数 AC值的计算公式 ,当 b=0时 , AC=(ad -
bc)/(a+b)(b+d)=ad/ad=1 ,即种对间呈极显著
的正联结关系;当 d=0时 , AC=(ad-bc)/(b+d)
(c+d)=-bc/bc=-1 ,即种对间呈极显著的负联
结关系。也就是说 ,不论另一树种的出现频率如何 ,
它都与馨香玉兰有极显著的联结关系(正或负),这
显然与实际不太相符 。采用共同出现百分率并结合
X 2 检验的方法 ,由于消除了 d 值的影响而能更好的
反映馨香玉兰与其他树种间的联结关系 。
种间总体关联性反映了群落的稳定性[ 13] 。一
般来说 ,随着植被群落演替的进展 ,群落结构及其种
类组成将逐渐趋于完善和稳定 ,种间关系也将逐渐
趋向于正相关 ,以求得物种间的稳定共存[ 14] 。馨香
玉兰所在群落主要树种间在总体上表现出显著的正
联结关系 ,反映了它们目前在资源分配上的良好关
系 ,群落处于较稳定的阶段。
群落中馨香玉兰种群仅与圆果化香树 、青冈 、西
畴润楠等树种之间有较强的正联结关系 ,而与其他
多数树种间的联结性较弱。这种联结关系体现了馨
香玉兰种群较强的生态适应性 ,对其在群落中的演
化发展有重要作用 。一方面 ,圆果化香树 、青冈 、西
畴润楠等树种数量多 、分布广 ,常是当地常绿阔叶林
中的主要优势树种 ,往往处于群落的上层 ,对环境资
源的利用能力较强 ,是群落内部小环境的创造者和
捍卫者 。馨香玉兰与这些树种间保持较强的正联结
关系 ,可以得到良好的栖息空间和庇护所 ,对满足其
生境需求及适应不利环境较有利 。实际上馨香玉兰
种群在群落中多处于下层 ,这种对环境资源利用的
空间分化 ,在一定程度上也缓解了这些树种的竞争
威胁。另一方面 ,馨香玉兰种群与其他大部分树种
间的联结性不强 ,保持一定的独立性 ,可以降低和减
弱与其他树种的相互依赖和相互竞争 ,各物种都能
占据有利位置 ,有利于各树种在群落中的和谐共处。
对馨香玉兰实施保护 ,不仅要保护其植株个体 ,
还要保护其所在群落及生境 。因为馨香玉兰对所在
群落优势树种如圆果化香树 、青冈 、西畴润楠等的依
赖性较强 ,一旦群落受到人为或其他因素破坏 ,其优
势树种的组成和结构易发生巨大变化 ,导致群落内
光照和水分等的变化及种间关系的改变 ,进而抑制
馨香玉兰及其他种群的发展 ,最终导致馨香玉兰种
群的萎缩。
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