全 文 :收稿日期:2011 - 05 - 20 修回日期:2011 - 06 - 29
基金项目:林业公益性行业科研专项经费项目(200704024) ;广东省林业科技创新专项基金资助项目(2009KJCX005 - 1) ;广东省林业科技
项目(2007 - 03、2008 - 03)。
作者简介:晏姝(1982 -) ,女,助理研究员,从事林木育种和森林培育研究。E-mail:yanshulky@ 163. com。通讯作者陈红跃(1964 -) ,男,教
授,从事森林培育研究。E-mail:chenyue@ scau. edu. cn。
南洋楹引进种源 /家系综合选择
晏 姝1,梅杰娜2,郑永光3,陈红跃4,胡德活1,韦如萍1
(1.广东省林业科学研究院,广东 广州 510520;2.广东省种苗与基地管理总站,广东 广州 510173;
3.广东省林业局,广东 广州 510173;4.华南农业大学林学院,广东 广州 510642)
摘要:对分布于广东省博罗县与增城镇龙镇 2 个试验点的 23 个引进南洋楹种源 /家系进行调查观测。结果表明,生长性状
和形质性状在种源 /家系间表现出了不同程度的差异性,树高和形质性状在区组 ×种源 /家系效应中存在显著或极显著差
异,而胸径差异不显著。在 0.05 水平上与对照进行多重比较,筛选出若干单性状表现突出的种源 /家系。运用主成分分析
法对引进种源 /家系进行多性状联合选择,分别为博罗和增城地区选择出优良材料:菲律宾家系(P1、P6、P8、P4)、马来西亚
家系(M9、M3、M7)和菲律宾家系(P2)、菲律宾种源(P11)、马来西亚家系(M14、M15) ,可获得 2.3%-14.0%材积遗传增益。
关键词:南洋楹;种源 /家系;主成分分析;综合选择
中图分类号:S722. 7 文献标识码:A 文章编号:1001 - 389X(2012)01 - 0054 - 06
Integrated selection of introduction for Paraserianthes falcataria seedlots / families
YAN Shu1,MEI Jie-na2,ZHENG Yong-guang3,CHEN Hong-yue4,HU De-huo1,WEI Ru-ping1
(1. Guangdong Academy of Forestry,Guangzhou,Guangdong 510520,China;2. General Administration of Forestry
Seed and Seedling,Afforestation Base of Guangdong Province,Guangzhou,Guangdong 510173,China;
3. Guangdong Forestry Bureau,Guangzhou,Guangdong 510173,China;4. College of Forestry,
South China Agricultural University,Guangzhou,Guangdong 510642,China)
Abstract:The 23 introducted Paraserianthes falcataria seedlots / families were tested in Boluo County and Zengcheng Zhonglong
Town,Guangdong Province,the results showed that there were highly significant differences or significant differences in growth and
stem-form qualities in seedlots / families,the differences of height and stem-form qualities in block × seedlots / families were highly
significant or significant,whereas the DBH was not. Some superior seedlots / families highlighting in some single characters were
selected by multiple comparison at level 0.05. The result of multi-characters comprehensive selection produced by principal compo-
nent showed that Philippines family (P1,P6,P8,P4) ,Malaysias family (M9,M3,M7)and Philippines family (P2) ,Philip-
pines seedlot (P11) ,Malaysias family (M 14,M15)were considered as good materials for Boluo and Zengcheng,respectively,
their volume genetic gains were between 2.3% and 14.0% .
Key words:Paraserianthes falcataria (L.)Nielsen;seedlots / families;principal component analysis;comprehensive selection
南洋楹[Paraserianthes falcataria (L.)Nielsen]原产于马来西亚和印度尼西亚的马鲁古群岛,具有速
生固氮、材质优良的特点[1],是我国热带和南亚热带地区建设速生丰产用材林基地的生态经济型树种[2]。
国家林业局“948”引进项目“南洋楹优良种质资源及栽培技术引进”研究课题组于 1998 年起先后从国外
大规模引进南洋楹优良种源 25 个、家系 26 个[3],在广东省内营建种源 /家系试验林 30 hm2。笔者选择设
于广东博罗县林业科学研究所和增城镇龙镇试验点的 6 - 7 年生南洋楹种源 /家系试验林进行调查观测,
对其中 23 个引进种源 /家系的生长表现进行了比较分析和综合评价,旨在为栽培地区选择适宜种源 /家
系,为南洋楹在广东乃至华南地区的发展提供理论依据。
1 试验地概况
广东省博罗县与增城镇龙镇比邻,年平均气温 21.6 - 22.1 ℃,年降水量 1 940 mm,属南亚热带季风气
候。地带性植被均为南亚热带季风常绿阔叶林,现已破坏,多为以桉类、松类和相思类为主的人工林;试验
福建林学院学报 2012,32(1) :54 - 59 第 32 卷 第 1 期
Journal of Fujian College of Forestry 2012 年 1 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2012.01.016
地土壤为花岗岩、砂岩发育而成的赤红壤,林下植物主要有芒草(Miscanthus sinensis)、芒萁(Dicranopteris
dichotoma)、山苍子(Litsea cubeba)、玉叶金花(Mussaenda pubescens)等,总盖度达 90%。博罗县林业科学研
究所试验点土壤 pH 值 4.40,土壤含水量 37.8%,土壤有机质含量 34.29 g·kg -1;增城镇龙镇试验点土壤
pH值4.25,土壤含水量 25.6%,土壤有机质含量 28.47 g·kg -1。
2 材料与方法
2.1 试验材料
博罗县林业科学研究所试验点引进材料 16 份,造林时间 1999 年 5 月;增城镇龙镇试验点引进材料 11
份,造林时间 2000年 4月。以广东饶平的次生种源(在早期引进种源试验林分中随机采种)为对照(表 1)。
表 1 试验材料
Table 1 Tested seedlots / families comparisons
菲律宾种源 菲律宾家系 马来西亚家系 对照
博罗林科所 P10 P1、P2、P3、P4、P6、P8、P9 M2、M3、M4、M5、M6、M7、M9、M10 CK
增城镇龙镇 P10、P11 P2、P5、P6、P7、P8 M11、M13、M14、M15 CK
2.2 试验方法
采用随机区组设计,5 × 5(25 株)正方形小区,株行距 3 m × 3 m,重复 4 次。定植后 30 d 每株追施尿
素 50 g,当年 7 - 8 月份、次年 5 - 6 月份各施 N肥 1 次,每年春秋各全面锄草 1 次。2006 年 3 月份对试验
林进行调查观测,各小区中央 9 株为观测株。调查因子有:树高(H)、胸径(DBH)、冠幅(Sc)、枝下高(HS)、
主干通直度(SFS)和侧枝粗细(PBT) ,其中冠幅取东西冠幅和南北冠幅的平均值,枝下高取从下往上第一活
枝高度,主干通直度和侧枝粗细采用分级评分制度(表 2)。由于 2000 年遭受台风和寒潮的侵袭,导致博
罗县林业科学研究所试验点第 3、4 区组和增城镇龙试验点第 1 区组严重缺株,因此在调查时将其剔除。
表 2 主干通直度与侧枝粗细评分标准
Table 2 The grade criterion of straight degree of main stem and lateral branch thicknesse
性状 1 分 2 分 3 分
SFS 在离地 5 m内,主干明显、通直、圆满 在离地 5 m内,主干明显,圆满,有
一个弯
在离地 5 m内,主干明显,但有 2 个或
2 个以上的弯,或主干开叉
PBT 在离地 5 m 内,枝条细小稀疏,最粗
分枝与同一位置主干的比小于 1 /3,
或无侧枝的
在离地 5 m 内,分枝稀疏或稍密,
最粗分枝与同一位置主干的比在
1 /3 - 1 /2 之间
在离地 5 m内,最粗分枝与同一位置主
干的比大 1 /2,或是分枝过多、过粗以
致主干不明显
2.3 统计方法
利用 SAS软件系统对数据进行分析评定[4 - 5]。单株材积计算采用形率法[6],通过胸径 d1.3,中央直径
d1 /2,树高 h和中央直径与胸径的比值 q,计算胸高形数 f1.3:f1.3 = 0.14 + 0.66q
2 + 0.32 / qh,单株材积公式为:
V = π(d1.3 /2)
2hf1.3 (1)
笔者以实测 50 株 6 年生平均木计算出的胸高形数的平均值作为计算单株材积的胸高形数(0.51)。
以单株观察值进行单地点方差分析的线性模型为:
Yijk = μ + Bi + Gi + BGij + Eijk (2)
式中:Yijk为观测值,μ为群体平均值,Bi 为第 i个区组的效应值,Gi 为第 i 个种源 /家系的效应值,BGij
为区组与种源 /家系的交互效应值,Eijk为误差效应。多重比较采用 Dunnett 法。主干通直度和侧枝粗细得
分数据经过倒数转换。
家系遗传力公式:
h2F =
σ2F
σ2E
nhb
+
σ2FB
b + σ
2
F
(3)
式中:h2F 为家系遗传力,σ
2
F 为家系方差成分,σ
2
FB为家系 ×区组方差成分,σ
2
E 为误差项方差成分,b 为
区组个数,nh 为小区株数。
·55·第 1 期 晏姝等:南洋楹引进种源 /家系综合选择
遗传增益估算公式:△G /% = Sh2F /x × 100 (4)
式中:S为选择差,S = xi - x,xi 为 i家系平均值,x为群体均值。
累积贡献率:g =∑
m
i = 1
λ i /∑
p
i = 1
λ i (5)
式中:g为前 m个主成分的累积贡献率,λ i 为第 i个特征值。
标准化基因型值:gik = xik / δ
2槡gi (6)
式中:gik为性状 j的第 k个样本的平均值,xik为第 i个性状的第 k个样本的平均值,δ
2
gi为第 i个性状的
基因型方差。
主成分值:gij =
1
λ槡 i
∑
p
i = 1
likgki (7)
式中:gij为第 i个主成分的第 j个分量,λ i 为第 i个特征根,gki为第 k 个性状的第 j 个样本的标准化基
因型值。
3 结果与分析
3.1 生长、形质性状方差分析
博罗县林业科学研究所试验点,树高和 4 个形质性状在种源 /家系间存在显著或极显著差异;增城市
镇龙镇试验点,生长和形质性状均在种源 /家系间存在显著或极显著差异,表明引进南洋楹种源 /家系由于
内部遗传因素的影响,其生长情况出现了一定差异。在区组 ×种源 /家系效应中,2 个试验点的树高和形
质性状存在显著或极显著差异,而胸径差异不显著,表明环境条件对形质性状有较大影响作用,但对胸径
的影响不明显(表 3)。
表 3 种源 /家系生长、形质性状方差分析1)
Table 3 Variance analysis of growth and stem-form qualities of seedlots / families
地点 变异来源 自由度
树高
F值 P值
胸径
F值 P值
材积
F值 P值
博罗林科所 区组 1 14.50 0.000 2 9.39 0.002 4 8.82 0.003 3
种源 /家系 16 1.86 0.024 8 1.17 0.293 9 1.30 0.194 4
区组 ×种源 /家系 16 2.38 0.002 5 0.84 0.635 4 1.01 0.443 6
增城镇龙镇 区组 2 9.73 < 0.000 1 18.05 < 0.000 1 15.12 < 0.000 1
种源 /家系 11 5.85 < 0.000 1 3.06 0.000 7 3.98 < 0.000 1
区组 ×种源 /家系 22 4.58 < 0.000 1 1.34 0.146 3 2.00 0.006 0
地点
冠幅
F值 P值
枝下高
F值 P值
主干通直度
F值 P值
侧枝粗细
F值 P值
博罗林科所 36.95 < 0.000 1 17.14 < 0.000 1 0.50 0.478 0 16.26 < 0.000 1
1.72 0.042 4 2.36 0.002 7 3.90 < 0.000 1 1.73 0.012 1
2.38 0.002 5 2.60 0.000 9 6.05 < 0.000 1 0.79 0.013 2
增城镇龙镇 7.71 0.000 6 11.08 < 0.000 1 58.57 < 0.000 1 23.45 < 0.000 1
2.92 0.001 2 1.97 0.032 0 4.78 < 0.000 1 4.43 < 0.000 1
1.77 0.020 6 1.63 0.040 3 2.92 < 0.000 1 2.06 0.004 3
1)P < 0.01 表示极显著水平,P < 0.05 表示显著水平。
3.2 试验林生长情况与对照多重比较分析
从表 4可知,博罗县林业科学研究所 7年生试验林群体平均树高、胸径、材积分别为 11.57 m、14.59 cm、
0.120 1 m3,年生长量分别为 1.65 m、2.08 cm、0.017 2 m3;增城镇龙镇 6 年生试验林群体平均树高、胸径、
材积分别为 10.75 m、12.93 cm、0.082 5 m3,年生长量分别为 1.79 m、2.16 cm、0.013 8 m3。
引进种源 /家系在 0.05 水平上与对照进行多重比较,结果表明:博罗县林业科学研究所试验点,M3、
M9 的树高显著优于对照,它们的平均值为 12.70 m,比对照高出 9.8%;胸径和材积与对照差异不显著,均
大于对照的有 P10、P8、P4;P8、P6、M2、M4、M5 的平均冠幅为 4.23 m,其中 P8 显著优于对照;P1、M4、M9、
M3 的平均枝下高为 3.83 m,其中 P1、M4 显著优于对照;绝大部分引进种源 /家系的主干通直度和侧枝粗
·65· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
细性状得分值都小于对照,其中 M4、M3、M7、P6 的主干通直度,P1、M10、M9 的侧枝粗细度与对照存在显
著差异。增城镇龙镇试验点,P2、M14、M15 的 3 个生长性状都表现优良,其树高和材积与对照存在显著差
异,分别比对照高出 23.5%和 48.1%;引进种源 /家系的冠幅均大于对照,其中 P2、P5 与对照存在显著差
异;P2、P7、P11、M15 的平均枝下高为 4.43 m,与对照差异不显著;P2、P6 主干通直且侧枝较细。
表 4 试验林生长情况及与对照多重比较分析(a =0.05)1)
Table 4 The growth of test forests and multiple comparison with the control (a = 0.05)
地点 性状 群体均值 变幅 CK 优于或显著优于 CK 平均值 > CK /%
博罗林科所 H /m 11.57 10.31 - 12.71 11.57 M3* ,M9* 12.70 9.8
DBH / cm 14.59 12.61 - 16.93 15.47 P10,P8,P4 16.58 8.9
V /m3 0.120 1 0.078 3 - 0.174 7 0.129 5 P10,P8,P4,M4,P1 0.151 6 20.4
Sc /m 3.77 2.81 - 4.47 3.69 P8* ,P6,M2,M4,M5 4.23 12.2
HS /m 3.09 2.27 - 3.90 2.48 P1* ,M4* ,M9,M3 3.83 54.4
SFS 1.79 1.29 - 2.28 2.17 M4* ,M3* ,M7* ,P6* 1.40 21.8
PBT 1.58 1.11 - 1.94 1.94 P1* ,M10* ,M9* 1.24 21.5
增城镇龙镇 H /m 10.75 9.48 - 12.27 9.48 P2* ,P11* ,M14* ,M15* 11.71 23.5
DBH / cm 12.93 11.33 - 15.41 11.65 P2* ,M14* ,M15 14.43 23.9
V /m3 0.082 5 0.057 8 - 0.126 2 0.057 8 P2* ,M14* ,M15* 0.112 2 48.1
Sc /m 3.61 3.28 - 4.45 3.28 P2* ,P5* 4.26 29.9
HS /m 4.00 3.01 - 4.58 3.91 P2,P7,P11,M15 4.43 13.3
SFS 1.62 1.23 - 2.15 1.75 P2* ,P6,P10,P11 1.38 21.1
PBT 1.76 1.50 - 2.37 1.92 P2* ,P6,M13,P11 1.53 20.3
1)* 表示 0.05 水平上与对照存在显著差异。
3.3 多性状联合选择
3.3.1 评价指标的标准化 采用多目标决策的一维比较法将各性状的数据进行标准化处理[7]。先求出
每个目标的最大值(Ymax)和最小值(Ymin) ;当目标值为最大时,指标标准化值(U)为 1.0,当目标值为最小
时,指标标准化值(U)为 0.1,其余指标标准化换算公式为:
U = 1 - 0.9 ×(Ymax - Y)/(Ymax - Ymin) (8)
U = 1 - 0.9 ×(Y - Ymin)/(Ymax - Ymin) (9)
树高、胸径、材积、冠幅、枝下高 5 个目标值都是越大越好,采用公式(8)换算,主干通直度和侧枝粗细
2 个目标值越小越好,采用公式(9)换算。
3.3.2 主成分分析 对标准化的性状值进行主成分分析得到主成分的特征值、贡献率、累积贡献率及各
性状的特征向量(表 5)。博罗县林业科学研究所试验点,取前 3 个主成分分析(累积贡献率 86. 48%)。
主成分 1 中,树高、胸径、材积的特征向量较大,是生长性状的综合反映;主成分 2 以枝下高、主干通直度、
侧枝粗细所占的比例最大,是形质性状的综合反映;主成分 3 中冠幅和主干通直度所占比重较大,冠幅直
接影响到栽培密度的大小,从而对林分生长量产生重要影响,而干形是影响材积大小最重要的因子,说明
主成分 3 是生长和形质性状的综合反映。增城镇龙镇试验点,取前 2 个主成分分析(累积贡献率
89.79%)。主成分 1 中,材积、树高、胸径的特征向量比例较大,是生长指标的综合反映;主成分 2 中,冠幅
是最主要的影响因子。
3.3.3 种源 /家系分类与评价 博罗县林业科学研究所试验点,根据 16 份引进材料在前 3 个主成分的得
分值,运用最小距离法对其进行谱系聚类(图 1) ,将它们分为Ⅶ类:第Ⅰ类包括 P1、M9、M3,为生长、形质
指标均优良型;第Ⅱ类包括 P6、P8、P4、M7,为生长指标优良、形质指标中等型;第Ⅲ类包括 P10,为生长指
标优良,形质指标较差型;第Ⅳ类包括 M4,为生长指标中等,形质指标优良型;第Ⅴ类包括 M10,为生长、形
质指标均中等型;第Ⅵ类包括 P2,为生长指标中等,形质指标较差型;第Ⅶ类包括 M5、P3、M2、M6、P9,为生
长、形质指标均较差型。
增城镇龙镇试验点,根据 11 份引进材料在前 2 个主成分的得分值分别作为二维坐标图的 x 轴和 y 轴
作(图 2) ,将它们分为Ⅳ类:第Ⅰ类包括 P2,为速生型;第Ⅱ类包括 P11、M14、M15,为较速生型;第Ⅲ类包
括 P5、P6、P7、P8、P10、M13、CK,为较慢生型;第Ⅳ类包括 M11,为慢生型。
·75·第 1 期 晏姝等:南洋楹引进种源 /家系综合选择
表 5 方差贡献率和累积方差贡献率及特征向量
Table 5 Variance proportion and cumulative variance proportion of first three principal components and eigenvectors of all characters
项目
博罗林科所
主成分 1 主成分 2 主成分 3
增城镇龙镇
主成分 1 主成分 2
H 0.472 0 0.025 3 - 0.370 0 0.423 3 0.173 3
DBH 0.428 4 - 0.426 3 - 0.070 0 0.421 0 0.271 4
V 0.479 7 - 0.291 9 - 0.182 4 0.434 5 0.199 0
Sc 0.347 6 - 0.211 7 0.606 3 0.236 7 0.622 3
HS 0.371 5 0.450 2 - 0.008 0 0.365 0 - 0.258 4
SFS 0.260 0 0.426 5 0.581 7 0.364 3 - 0.448 8
PBT 0.193 2 0.550 5 - 0.344 8 - 0.364 3 0.448 8
特征值 3.442 2 1.742 1 0.869 2 4.682 0 1.603 2
贡献率 0.491 7 0.248 9 0.124 2 0.668 9 0.229 0
累积贡献率 0.491 7 0.740 6 0.864 8 0.668 9 0.897 9
图 1 谱系聚类图
Figure 1 Pedigree clustering analysis
图 2 主成分二维坐标图
Figure 2 Plots of Prin1 and Prin2 in principal component analysis
3.4 优良种源 /家系选择与遗传参数估算
2 个地点均以第Ⅰ类和第Ⅱ类为入选类型,其生长性状表现见表 6。根据方差成分估算家系遗传力结
果可知,菲律宾家系 P 树高、胸径、材积遗传力分别为 0. 25、0. 30、0. 28,马来西亚家系 M 为 0. 40、0. 50、
0.51,可见马来西亚家系 M生长性状的遗传效果优于菲律宾家系 P。博罗县林业科学研究所试验点选择
P1、P6、P8、P4 和 M9、M3、M7 分别可获得 5.7%和 2.3%材积遗传增益,增城镇龙镇试验点选择 P2、P11 和
M14、M15 分别可获得 7.8%和 14.0%材积遗传增益。
表 6 入选种源 /家系生长情况及遗传效果分析
Table 6 The growth and genetic gain of selected seedlots / families
地点 入选种源 /家系 性状 入选均值 群体均值 遗传力 遗传增益 /%
博罗林科所 P1、P6、P8、P4 H /m 12.02 11.57 0.25 1.0
DBH / cm 15.64 14.59 0.30 2.2
V /m3 0.144 6 0.120 1 0.28 5.7
增城镇龙镇 P2、P11 H /m 12.00 10.75 0. 25 2.9
DBH / cm 14.08 12.93 0. 30 2.7
V /m3 0.105 5 0.082 5 0. 28 7.8
博罗林科所 M9、M3、M7 H /m 12.53 11.57 0.40 3.3
DBH / cm 14.96 14.59 0.50 1.3
V /m3 0.125 6 0.120 1 0.51 2.3
增城镇龙镇 M14、M15 H /m 11.42 10.75 0. 40 2.5
DBH / cm 14.11 12.93 0. 50 4.7
V /m3 0.105 2 0.082 5 0. 51 14.0
4 结论与讨论
(1)分布于 2 个试验点的 23 个引进种源 /家系各测试性状在种源 /家系间表现出了不同程度的差异
·85· 福 建 林 学 院 学 报 第 32 卷
性,为优良种源 /家系的选择提供了依据[8];树高和形质性状在区组 ×种源 /家系效应中存在显著或极显
著差异,而胸径差异不显著,表明环境条件对形质性状有较大影响作用,但对胸径的影响不明显。
(2)引进种源 /家系在 0.05 水平上与对照进行多重比较,博罗县林业科学研究所试验点单性状表现突
出的有:M3、M9 的树高,P10、P8、P4 的胸径和材积,P8、P6、M2、M4、M5 的冠幅,P1、M4、M9、M3 的枝下高,
M4、M3、M7、P6 的主干通直度,P1、M10、M9 的侧枝粗细度。增城镇龙镇试验点单性状表现突出的有:P2、
M14、M15 的树高、胸径和材积,P2、P5 的冠幅,P2、P7、P11、M15 的枝下高,P2、P6 主干通直度和侧枝
粗细度。
(3)南洋楹作为工业用材速生树种,最主要的是考虑它的速生丰产性,同时形质性状对林木生长量也
产生了重要影响,只有生长和形质性状均优良才能获得最大的经济效益[9]。为避免评价结果受不同指标
的量纲和数量级不同的影响,本研究采用多目标决策的一维比较法将各指标的数据进行标准化处理。将
指标的标准化值进行主成分分析,并根据各指标在主要主成分上的得分值进行分类评价[10]。此方法排除
了原始指标数量级和量纲不统一的影响,避免了人为确定权重和分类的主观性,得到的结论更加客观、准确。
(4)本研究分别为博罗和增城地区建立南洋楹商品用材基地选择出了优良材料,可促进当地南洋楹
人工林的发展。博罗地区优良材料为菲律宾家系(P1、P6、P8、P4)、马来西亚家系(M9、M3、M7) ,增城地区
优良材料为菲律宾家系(P2)、菲律宾种源(P11)、马来西亚家系(M 14、M15)。由于是通过生长与性质性
状综合评价,虽入选种源 /家系的材积遗传增益仅有 2.3%- 14.0%,但形质性状也得到改良,现实增益有
待进一步观测。
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(责任编辑:卢凤美)
·95·第 1 期 晏姝等:南洋楹引进种源 /家系综合选择