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2013,42(4):293-296.
Subtropical Plant Science
香港木兰开花生物学研究
刘坤良1，王亚玲1,2，张寿洲3
（1.棕榈园林股份有限公司，广东 广州 510627；2.陕西省西安植物园，陕西 西安 710061；3.深圳市中国科学院仙湖
植物园，广东 深圳 518004）

摘 要：对香港木兰的花果期物候、花朵结构、单花期、开花特性及花粉在离体培养和人工授粉条件下的萌发
现象进行观察和研究。结果表明，该种的开花习性限制蜂类昆虫在其柱头可授期内进入花内传粉，为专一的甲
虫传粉植物；花粉萌发时间长、开花不集中、花期适逢雨季都影响到昆虫的传粉活动和有效受精。
关键词：香港木兰；开花习性；花粉萌发
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2013.04.003
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2013)04-0293-04

Floral Biology and Pollen Germination of Magnolia championii
LIU Kun-liang1, WANG Ya-ling1,2，ZHANG Shou-zhou3
(1.Palm Landscape Architecture Co. Ltd., Guangzhou 510627, Guangdong China; 2.Xi’an Botanical Garden of Shaanxi
Province, Xi’an 710061, Shaanxi China; 3.Shenzhen Fairylake Botanical Garden, Shenzhen 518004, Guangdong China)

Abstract: The structure and floral biology were studied in this paper, among which the pollen
germination was observed. When all bracts split and fall, stigmas were usually receptive while the
flower was still closed. Once the outer tepals were open, the inter-tepals were enclosed so closely that
few insects could get inside the flower for pollination. The blooming period were from June to July
when it was rainy season in Shenzhen. Few blossoms at the same time could not attract enough
pollinators. All of above reason led to the low seed set.
Key words: Magnolia championii; floral biology; pollen germination

香港木兰Magnolia championii Benth.系木兰科Magnoliaceae常绿灌木或小乔木，花白色，微香，具
很高的观赏价值。主要分布在广东南部沿海岛屿及香港的低海拔山地常绿阔叶林中[1]，在海南、广西、
云南、贵州、福建也有野生分布。在深圳野外调查中发现，该种野生的植株少见，大部分呈单株散生
的间断分布，种群规模小。深圳在梅沙尖沟中最大的分布群落只有 30 余株，林下未见有实生苗。本文
对香港木兰的开花特性及花粉萌发规律进行了研究，以探讨开花特性、花粉活力及萌发特性对自然结
实率的影响。
1 材料与方法
1.1 开花特性观察
对生长在广东省深圳市仙湖植物园木兰园的香港木兰野生植株每天 3 次进行开花状态的观察。
1.2 单花花粉量测定
盛花期采 5 朵开放但尚未散粉的花，置于硫酸纸上，室温阴干，收集全部花粉，溶于 100 mL 蒸馏
水中，配成混浊液，在磁力搅拌器上搅拌 2～3 min，取 1 μL 花粉液置于载玻片上，显微镜下计数，每
花药重复 5 次。
收稿日期：2013-07-27
基金项目：国家自然科学基金项目(30970180)、国家星火计划项目(2010GA780012) 和陕西省科学院科技推广项目(2009K-05)
作者简介：刘坤良(1967-)，男，福建浦城人，硕士，工程师，从事植物引种推广工作及研究。E-mail：liukl@palm-la.com
注：王亚玲为通讯作者。1036494107@qq.com
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1.3 离体萌发实验
花粉采自广东省深圳市梅沙尖野生植株。将刚开的花朵带回实验室，收取雄蕊于洁净的硫酸纸上，
散粉后，随采随用。用点滴法测定花粉活力。培养基为 10%蔗糖＋0.01%硼酸溶液，于室温培养。每小
时显微镜观察照相一次，直到达到最大萌发率，测量花粉粒的直径、花粉管长度。
1.4 直接授粉法
直接将香港木兰花粉授在花期相对一致且处于可授期的柱头上，授粉后每 3 h 采样一次，共采 6
次，将柱头置于 FAA 固定液中备用。将固定后的柱头在 5% NaOH 溶液中 60 ℃恒温水浴锅中软化 4～
12 h，取出用蒸馏水洗数次，然后用 0.01%水溶性苯胺蓝溶液染色 24 h，压片，在荧光显微镜下观察、
照相。观察不同时间段花粉在柱头的萌发情况。
2 结果与分析
2.1 单花期观察
香港木兰花单生枝顶，花梗长 1～1.5 cm，密被淡黄色长毛，佛焰苞 3～4 个，花被片一般为 9 枚，
外轮花被片 3，革质，淡绿色到黄绿色，长圆状椭圆形，长 3～3.5 cm，厚 0.07 cm；中轮花被片 3，肉
质，白色，倒卵状勺形，先端骤尖或钝圆，有时凹缺，长 2.8～3.3 cm，厚 0.27 cm；内轮花被片 2～3
个，长 2.0～2.5 cm，内轮花被片为 2 片的花占 40%。还有外轮花被片 4，中轮 2，内轮 3，最内轮 2 的
变异。雄蕊 78～115 枚不定，多为 90 枚以上，长 0.78～1.08 cm，花丝长 1 mm，药隔先端伸出的小尖
头长 0.5 mm，花药内向纵裂，花粉粒极面观为椭圆形，具一远沟；心皮数 14～20 枚，雌蕊群长 1.3～
1.7 cm，柱头长为 0.12～0.33 cm，雌蕊群上部突出雄蕊群 0.5 cm。
香港木兰的花从开放到花粉释放只有 1 d 时间。花蕾期花苞绿色球形、椭圆状球形。倒数第 1 层佛
焰苞开裂到脱落需 3～20 d，多数为 11～13 d；佛焰苞全部脱落到开花需 5～10 d，多数为 7～8 d；佛
焰苞脱落后，绿色外轮花被片 2～3 d 变为黄绿色，1～2 d 后外轮花被片展开，即开花；未受精雌蕊群
花后 10 d 左右脱落。
香港木兰的花在清晨 5:00～6:00 开放。初开时，外轮花被片呈勺状 45°、60°或 180°开展，中、内
轮花被片直立紧密靠合，很少会露出小口，雄蕊群紧紧抱着雌蕊群；夜间 19:00～20:00，中、内轮花
被片张开，雄蕊松弛，并开始散粉，同花被片一起逐渐脱落。到次日，一般仅残留少量（5～8 个）雄
蕊。单花期依形态特征可人为划分为 3 个时期：① 6:00～7:00 点到 17:00～18:00，外轮花被片张开，
内两轮花被片直立靠合，雄蕊群紧紧抱着雌蕊群，柱头淡褐色，略内收（图 1-A,B）；②夜间 19:00～23:00，
内两轮花被片张开，略受外界力(风或昆虫爬动)即会散落，雄蕊松散脱落并开始散粉，与花被片一起脱
落，柱头褐色；③夜间 23:00 到次日，花被片全脱落，仅少量雄蕊残留花上，柱头褐色到深褐色(图 1-C)。
柱头可授期的授粉实验结果表明，有多个佛焰苞的花蕾，其柱头紧紧贴在一起，处于不可接受花
粉的状态，倒一轮佛焰苞裂开 3～5 mm 后，内轮花被片内面开始分泌蜜液，雌蕊群的柱头白色，并开
始外张，产生粘液，有时中轮花被片也会有少量的蜜汁分泌；佛焰苞完全脱落时，柱头进入可授状态；
到外轮花被片张开时，柱头由白色逐渐转为淡黄色，最后到褐色，并开始收紧；到中内轮花被片打开、
雄蕊散粉时，柱头成为褐色，完全收紧在一起，柱头变为不可授状态。可见同一朵花雌蕊的可授期和
雄蕊的散粉期，几乎没有重叠，不会发生自花授粉。
木兰园香港木兰的花期为 5 月 13 日～6 月 9 日：始花期为 5 月 13 日～5 月 18 日，盛花期为 5 月
19 日～5 月 27 日，末花期为 5 月 28 日～6 月 9 日。
2.2 单花花粉量测定
单花花粉量＝1 μm中含花粉量×105＝6.04×105
P/O=花粉数（单花花粉量）/胚珠数（心皮数×2）= 2.517×104
按照香港木兰花粉萌发率 5%计算，P/O值也可以达到 1.259×103，足可以让每一个胚珠受精。木兰
科植物的花粉量都较大，花粉的萌发率在不同种间差异较大，据作者实际测定，鹅掌楸Liriodendron
第 4 期 刘坤良,等：香港木兰开花生物学研究 ﹒295﹒
chinense (Hemsl.) Sargent、金叶含笑Michelia foveolata Merr. Ex Dandy、观光木 Tsoongiodendron odorum
Chun等可达 90%以上。一些种类的花粉萌发率虽很低，但花粉量大，如红花木莲Manglietia insignis (Wall.)
Bl.的萌发率只有 14.7%，但可萌发花粉与胚珠之比（P/O）达 1005，因此小孢子发生及雄配子体发育
不是影响木兰科植物结实率低的主要因素[2]。
2.3 异常花粉粒观察
对采自梅沙尖防火道旁香港木兰个体的花粉镜检时，发现了大量的异常小孢子。主要异常有：①
小孢子大小异常：个体间差异很大，正常的小孢子一般为 90 μm，异常大的小孢子可以大到 229 μm，
小的可以到 21.8 μm（图 1-D）；②形态上的异常：主要由于减数分裂 II 末期两个子细胞的细胞质没有
完全分开，并由于分开的程度和部位的不同而出现长椭圆形、卵形、葫芦形，或瘤状等各种形状（图
1-E, -F）。有些小孢子结成块，并具有较厚的外壁（图 1-F）。
2.4 花粉在离体培养基上的萌发
花粉在液体培养基上经过 1.5 h 就开始萌发，培养 12 h 后可达最大萌发率。多数花粉管长度为 120～
200 μm，少数（占萌发花粉数的 10%左右）花粉管长可达 1996.62 μm（图 1-G）。野生香港木兰的萌发
率可达 30%～40%，而栽培在仙湖植物园木兰园（原为野生植株），花粉萌发率只有 0～5%。
在花粉离体培养中，发现少量花粉管有分叉现象。有的在基部开始分叉（图 1-J），有的则生长到
一定长度后开始分叉（图 1-I）。这在云南含笑M. yunnanensis Franch. ex Finet et Gagnep.、乐昌含笑M.
chapensis Dandy、含笑M.figo (Lour.) Spreng.、深山含笑M. maudiae Dunn、二乔玉兰M.×soulangeana
Soul.-Bod. 等种类的花粉萌发实验中都发现过[3]。可以看到花粉管中有内容物，但精细胞很难看到。有
些花粉管生长到一定的长度时，其顶端破裂，释放出其内容物（图 1-H）。花粉在室温下自然保存 48 h
后基本丧失活力。
图 1 香港木兰花形态及花粉粒异常现象
A.花初开，示外轮花被片张开，中内轮抱合；B.花初开，外力将内外轮花被片打开示雌雄蕊状态；C.花被脱落，仅残留少数雄蕊；D.大小不等
的花粉粒；E.瘤状的异常花粉粒；F.有较厚外壁的花粉块及葫芦状花粉粒；G.花粉管萌发长短不一；H.花粉管顶端破裂，内容物外流；I.花粉管
生长到一定长度后开始分叉；J.花粉管从基部开始分叉。标尺 G 为 50 μm，其他为 20 μm。
D E F G
H I J
B C A
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2.5 花粉在柱头上的行为
香港木兰的花粉在柱头上前 12 h 未见萌发，12 h 后才开始萌发，15 h 后萌发率达到最大，在柱头
处集结成花粉管束向子房处延伸，刚开始花粉管束比较粗，越往子房方向花粉管越少，到最后变得较
细，在柱头中若隐若现。最后只有少数花粉管到达胚珠。
3 讨论
3.1 香港木兰开花特性与结实率的关系
香港木兰花白色，淡香，对昆虫的吸引力不大。花于夜间开放，整株开花零散不集中，较少有昆
虫访花。开花（外轮花被片张开）后，中内轮花被片仍紧紧靠合，阻碍了高效传粉昆虫如蜂类到花内
传粉。等到夜间中内轮花被片打开，柱头已经褐化相互贴紧，失去可授性。有效的授粉仅依赖于中内
轮花被片被具有咀嚼式口器的昆虫（金龟子、叶甲等）将肉质的花被片吃出一个空缺，或偶有中内轮
花被片靠合不紧，有小口可让昆虫爬进花中授粉。蜜露在内轮花被片内面分泌，蜜露最盛时（开花初
期）昆虫却很难进到花内取食蜜露。此外香港木兰盛花期又处在深圳地区的雨季，较多雨水也影响昆
虫的授粉活动、花粉在柱头上的附着和萌发。
另一方面香港木兰的革质外轮花被片又是其控制传粉甲虫对其花蕾的取食，并在准确的时间进入
花中授粉的有效措施。革质的外轮花被片，包括革质的佛焰苞，质地都较为坚硬，甲虫不喜取食，而
此时雌蕊尚未成熟。等雌蕊发育至最佳可授期时，革质外轮花被片开放，以肉质富含蜜露的花被片吸
引夜间活动的甲虫来取食进而传粉。此外香港木兰主要分布在热带、南亚热带等气候较炎热的区域，
夜间开花也可以减少娇嫩的柱头和花药受到灼伤。
可见，香港木兰的开花习性限制蜂类等高效传粉昆虫的传粉活动，为专一的甲虫传粉植物。而专
一传粉甲虫的缺少应是导致该种自然生殖障碍的原因之一。
3.2 异常小孢子产生的原因
木兰科植物小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂方式主要为修饰性同时型，在减数分裂I末期，两个
子细胞间不形成完整的细胞壁。有异常小孢子的香港木兰植株生长在梅沙尖山顶防火道旁，环境较为
干旱，加上观察当年深圳地区春季较为干旱，使其减数分裂发生异常，部分小孢子母细胞的发育停滞
在后期，形成较大的未减数的孢子；另一方面，可能存在大量的染色体桥、落后染色体、染色体片断，
影响到染色体的正常分离和再组合，造成染色体的不对称分离，小孢子内染色体的数目不等，进一步
影响到胞质分离，形成大小异常或上述的异形小孢子[4]。这种小孢子多数不能形成有活力的正常花粉
粒，多数停滞在小孢子阶段或逐步皱缩退化。
3.3 花粉管萌发的长度
萌发试验表明，多数萌发的花粉管长度为 120～200 μm，少数（占萌发花粉数 10%左右）花粉管
长达 1996.62 μm。在柱头授粉萌发试验中也看到有大量的花粉萌发，在柱头处集结成束，但越往子房
方向花粉管越少，最后只有少数花粉管到达胚珠，这和点滴法进行的花粉萌发试验结果是一致的。故
推测具有长花粉管的花粉才是有效花粉，最后才能到达胚珠进行授精，而短的花粉管只是起到增加柱
头表面激素含量、刺激子房发育的作用。
在鹅掌楸中也有相关报道：大量的花粉萌发，但仅少量的花粉管可以到达胚珠，推测花粉间应该
存在着强烈的竞争[5]。由香港木兰的萌发试验结果推测，花粉间存在的竞争可能是萌发能力上的差异。
参考文献：
[1] 刘玉壶,吴容芬. 中国植物志第 30 卷第 1 分册[M]. 北京: 科学出版社, 1996: 151.
[2] 潘跃芝,龚洵,梁汉兴. 濒危植物红花木莲小孢子发生及雄配子体发育的研究[J]. 云南植物研究, 2001,23(1): 85-90.
[3] 龚洵,张国莉,潘跃芝. 云南含笑花粉萌发研究[J]. 武汉植物研究, 2003,21(4): 346-350.
[4] Wang Y L, He Z C, Zhang S Z. A cytological study of Magnolia championii Benth. (Magnoliaceae)[J]. Cytologia, 2008,73(1): 49-52.
[5] 黄双全,郭友好,陈家宽. 渐危植物鹅掌楸的授粉率及花粉管生长[J]. 植物分类学报, 1998,36(4): 310-316.