全 文 ：　[收稿日期] 　2011-04-11;2011-07-06修回
　[基金项目] 　贵阳市社会发展领域科技攻关项目“贵阳市两湖一库典型地带植被恢复关键技术研究与示范”[筑科农合同字 2010(8-3)]
　[作者简介] 　徐　爽(1984-),女 ,在读硕士 ,研究方向:植物形态解剖学。 E-mai l:xushuang205@163.com
　＊通讯作者:廖海民(1965-),男 ,教授 ,从事植物分类及形态解剖学的研究工作。 E-mai l:lhaimin@163.com
[ 文章编号] 1001-3601(2011)08-0525-0187-03
荷花玉兰叶生长发育的解剖学研究
徐 爽 , 孔 丽 , 崔 丽 , 王 楠 , 廖海民＊
(贵州大学 生命科学学院 , 贵州 贵阳 550025)
　　[摘　要] 为探明荷花玉兰叶各发育阶段的组织结构特点及其分泌腔的发育特征 ,为荷花玉兰叶分泌结
构与化学成分的研究和开发利用提供解剖学资料 ,采用石蜡切片结合显微观察的方法 ,对荷花玉兰叶发育的各个阶段进行了解剖学研究。结果表明:荷花玉兰叶的生长发育阶段可分为分生组织 、幼叶和成熟叶等 3个
阶段 。各阶段生理结构特点分别表现为:分生组织阶段具有分泌腔;幼叶下表皮具大量单细胞表皮毛 ,分泌
腔消失;成熟叶无表皮毛 ,叶肉分化为栅栏组织和海绵组织 。[关键词] 荷花玉兰;叶;发育解剖;分泌腔[中图分类号] S685.1;Q944.5 [文献标识码] A
Developmental Anatomy on the Leaf of Magnolia grandiflora
XU Shuang , KONG Li , CUI Li , WANG Nan , LIAO Hai-min＊
(College of Li f e Sciences , Guizhou University , Guiyang , Guizhou 550025 , China)
　　Abstract:The development on the leaf w as studied by paraf fin sectioning and microexamination to
e xplore the st ructural features o f the leaf and the development characteristics of secretory cavity of
Magnol ia grandi f lora in dif ferent developmental stage and provide anatomical data fo r research and
development o f secretion structure and chemical composit ion.The results show ed that it s g row th stage
w as divided into three stages , meristem stages , young leaves and mature leaves.The characters in
dif ferent physical stages w ere that some secreto ry cavit ies we re discovered in the leaves , the low er
epidermis surface of the young leaves had a lo t of f luf fy and the secreto ry cavity disappeared , the meat of
the mature leaves w ere differentiated into palisade and spongy parenchyma w ith no t richomes.
Key words:Magnolia grand i f lora ;leaf;developmental anatomy ;secretory cavi ty
　　荷花玉兰(Magnol ia grandi f lora L.)为木兰
科木兰属植物 ,原产于北美洲东南部 ,我国长江流域
以南各城市广泛栽培 ,是一种常见的园林绿化植物 。
荷花玉兰对二氧化硫 、氯气 、氟化氢等有毒气体抗性
较强 ,叶 、幼枝和花可用于提取芳香油 ,花制浸膏用 ,
其叶入药治高血压等[ 1] 。近年来 ,关于荷花玉兰的
研究主要集中在生药学研究[ 2] 、化学成分[ 3] 等方面 ,
蔡霞等[ 4] 在解剖学方面对木兰科 14种植物叶片中
的油细胞进行了比较研究 。有关荷花玉兰叶发育解
剖方面的研究 ,目前尚无文献报道 。笔者等采用石
蜡切片方法对荷花玉兰叶的生长发育进行了解剖学
研究 ,并对其分泌腔的发育特征进行了初步探讨 ,旨
在为荷花玉兰分泌结构与化学成分的研究和开发利
用提供解剖学资料。
1 材料与方法
1.1 材料及试剂
1.1.1 材料 荷花玉兰叶于 2010 年 11月采自贵
州大学校园 ,随机采取荷花玉兰发育 10d 的顶芽和
完全成熟的叶片各 20片 。
1.1.2 试剂 无水酒精(成都金山化学试剂厂),
二甲苯(成都金山化学试剂厂),番红(天津联合化学
试剂厂),固绿(天津联合化学试剂厂),FAA 固定液
(95%酒精∶冰醋酸∶甲醛∶水=10∶1∶2∶7),加
拿大树胶(青岛正业试剂仪器有限公司)。
1.2 仪器设备
轮式切片机(Leica RM 2015 ,德国产);显微镜
(Olympus CX41 ,日本产)。
1.3 试验方法
取荷花玉兰顶芽及成熟叶片。清洗后切成
0.5cm×0.5 cm 的小块 , 在 FAA 固定液中固定
48 h ,常规石蜡制片[ 5] ,切片厚度 8 ～ 12μm ,番红-固
绿染色 。其中 ,在番红溶液中染色要过夜 ,染色后待
玻片晾干 ,用二甲苯调匀加拿大树胶滴在玻片上用
盖玻片封片 ,干燥后在显微镜下观察 、照相 。
2 结果与分析
经对比分析荷花玉兰顶芽切片和成熟叶切片的观
察结果发现 ,荷花玉兰叶的生长发育大致可分为 3个
阶段 ,即分生组织阶段 、幼叶阶段和成熟叶阶段。
2.1 分生组织阶段
荷花玉兰叶在分生组织阶段由 3部分组成 ,即
　贵州农业科学　2011 , 39(8):187～ 189　Guizhou Ag ricultural Science s
原表皮 、基本分生组织和原形成层 。该阶段细胞排
列紧密 ,没有细胞间隙 ,细胞质浓 ,细胞核相对体积
较大(图版-1 ～ 2)。1)原表皮在叶的上下各 1层 ,
细胞近长方形;2)基本分生组织细胞呈多边形 ,在
下表皮下的 2 ～ 3层有 1行分泌腔 ,分泌腔由 7 ～ 10
个分泌细胞构成;3)原形成层位于基本分生组织之
间 ,细胞较小 ,细胞核体积较大 。
2.2 幼叶阶段
幼叶阶段荷花玉兰叶的组织结构明显分为表
皮 、叶肉和叶脉 3部分(图版-3)。1)表皮由原表皮
发育而来 ,叶肉由基本分生组织发育而来 ,叶脉中的
维管束由原形成层发育而来 。上下表皮细胞各 1
层 ,细胞方形或长方形 ,排列整齐紧密;上表皮的角
质层不发达 ,无表皮毛(图版-4);幼叶阶段栅栏组织
没有分化 ,角质层不发达;下表皮上具有大量单细胞
表皮毛 ,随着叶片的分化发育 ,表皮毛逐渐消失(图
版-6)。2)叶肉细胞体积较表皮细胞大 ,具有少量
细胞间隙 ,没有栅栏组织和海绵组织的分化 ,分泌腔
　　1.分生组织阶段的横切面(×100);2.分泌腔的横切面(×400);3.幼叶的横切面(×100);4.幼叶下表皮绒毛(×400);5.幼叶维管束的横
切面(×400);6.叶肉横切面(×100);7.成叶的横切面(×100);8.成叶的横切面放大(×400)。
　　1.H orizontal s ection of meristem s tage(×100);2.H orizontal section of secretory cavity (×400);3.H orizontal sect ion of y ou ng leaf
(×100);4.Fluf fy in leaf low er epidermis su rface(×400);5.H orizontal sect ion of vascular bundles in you ng leaf(×400);6.H orizontal sec-
t ion of leaf mesop hyll(×100);7.H orizontal section of mature leaf (×100);8.H orizontal section of mature leaf (×400).
　　OS为原表皮 、ME为基本分生组织 、Pr 为原形成层 、SC为分泌腔 、EP 为表皮 、S 为海绵组织 、PA 为栅栏组织 、VB为维管束、ST 为气孔
　　OS , original su rface;M E , ground meris tem;Pr , procambia;SC , secretory cavi ty;EP , epidermis;S , spongy ti ssue;PA , palis ade ti ssue;VB , vas-
cular bu ndle;ST , stom a.
图版 荷花玉兰叶不同生长发育阶段的显微结构
Fig.　Leave s str ucture o f M.grand i f lora in different development stage
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逐渐消失退化。3)叶脉中维管束细胞较小 ,无细胞
间隙 ,包括初生木质部 、形成层和初生韧皮部 3部分
(图版-5 ～ 6)。
2.3 成熟叶阶段
成熟叶阶段荷花玉兰叶的表皮 、叶肉和叶脉分
化完成(图版-7 ～ 8)。1)表皮细胞为长方形 ,上下
表皮均由 1 层表皮细胞组成 ,发生角质化 ,无表皮
毛 ,气孔器仅分布在下表皮。2)叶肉分化为栅栏组
织及海绵组织 ,栅栏组织靠近上表皮 ,由 2层细胞构
成;近上表皮的 1层细胞呈长方形 ,与表皮细胞排列
相近 ,含叶绿体较少;近海绵组织的 1层细胞呈圆柱
状 ,细胞间隙不发达 。海绵细胞的细胞形状不规则 ,
有发达的细胞间隙与孔下室相通 ,构成叶内的通气
系统 。3)叶脉发育完全 。
3 结论与讨论
分泌腔作为植物分泌组织 ,其产生的次生代谢
物在植物和生物环境 、非生物环境的相互作用中占
有重要地位[ 6] 。这些次生代谢物具有一定的毒性 ,
能抵抗真菌 、寄生虫 、昆虫 , 甚至大型动物等的袭
击[ 7] 。在许多木兰科植物的营养器官中都分布有分
泌腔 ,这些分泌腔均可产生挥发油[ 4] 。Gershenzon
和 Croteau[ 8] 认为 ,分泌结构中挥发油成分对食草
昆虫和动物有毒性 , 还可以抑制其取食;而 Wil-
lianms
[ 9] 认为 ,分泌组织还可能与植物光合产物的
运输有关 。
荷花玉兰叶分泌腔的原始细胞分化比其周围组
织早 ,故在分生组织阶段有大量的处于发育早期的
分泌腔存在 ,且在切片上可以明显地观察到溶生型
的分泌腔 。West[ 10] 研究木兰科中 7 种木兰属植物
及北美鹅掌楸和黄兰的叶片指出 ,在荷花玉兰叶中 ,
或多或少有由油细胞发育而来的分泌腔;而
Postek[ 11] 和蔡霞[ 4] 报道 ,在荷花玉兰叶中无溶生分
泌腔的发生。笔者等通过对各发育阶段的荷花玉兰
叶进行解剖学研究发现 ,在荷花玉兰叶分生组织阶
段有分泌腔的发生 ,而随着叶片的不断分化 ,分泌腔
逐渐退化消失。荷花玉兰叶有或无分泌腔 ,只是各
学者所观察材料的发育时期不同所致 。至于荷花玉
兰叶的分泌腔在分生组织阶段出现而后逐渐消失的
原因 ,有待进一步研究 。
荷花玉兰幼叶发育阶段没有栅栏组织和海绵组
织的分化 ,角质层不发达 ,幼叶远轴端绒毛多而发
达 ,较密集且较长 ,这是因为幼叶没有角质层 ,所以
起到保护顶端分生组织的作用。成叶阶段角质层发
育完全 ,不再需要绒毛保护 ,所以绒毛脱落 。
[ 参 考 文 献]
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(责任编辑:王　海)
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(责任编辑:聂克艳)
·189·　第 8 期 徐　爽 等　荷花玉兰叶生长发育的解剖学研究