全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2015. 03. 010
广西合果木生长及光合特性
*
伍荣善1，覃德文2，秦武明2
(1. 广西国有钦廉林场，广西 柳州 535000;2. 广西大学 林学院，广西 南宁 530004)
摘要:在正常供水 CK (土壤水分含量为最大田间持水量的 80 %，下同)，轻度干旱胁迫 P1 (65 %)、中度干旱
胁迫 P2 (35 %)、重度干旱胁迫 P3 (15 %)4 种处理方式下研究了合果木抗旱能力，对其叶片光合指标和叶绿
素荧光值进行分析。结果表明，随着干旱强度的增强，合果木的光合作用能力不断降低，Pmax、Tr、Gs 等光合
指标不断下降。但 Ci值在 P2 处理条件下达到最低，植物细胞获取 CO2 能力逐渐稳定，说明合果木的抗旱能力
较弱;在对叶绿素荧光日变化值研究后发现，Fv /Fm、ΦPSII值会随着光照日变化自我恢复到一个稳定值，表明
合果木在逆境条件下能够维持植物体内一定的光合作用，保证植物体自身的能量获取。
关键词:干旱;合果木;光合能力
中图分类号:Q 945. 11;Q 949. 747. 1 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)03 － 0068 － 05
Photosynthesis of Paramichelia baillonii under Drought Stress in Guangxi
WU Ｒong-shan1，QIN De-wen2，QIN Wu-ming2
(1. Qin Lian Forest Farm in Guangxi，Liuzhou Guangxi 535000，P. Ｒ. China;
2. Forestry College of Guangxi University，Nanning Guangxi 530004，P. Ｒ. China)
Abstract:This paper measures the drought tolerance of Paramichelia baillonii under four drought scenarios:nor-
mal water supply CK (soil moisture content of 80 %)，mild drought stress (P1:65 %) ，moderate drought stress
(P2:35 %) ，severe drought stress (P3:15 %)． Measurements were conducted by analyzing photosynthesis
and chlorophyll fluorescence values for Paramichelia baillonii leaves． The results showed that:as drought intensity
rises，the photosynthetic capability of Paramichelia baillonii photosynthetic decreased，while Pmax，Tr，Gs and
other photosynthetic indices also decreased． However，while the Ci value reached the minimum under P2 treat-
ment，the ability for plant cells to sequester CO2 gradually stabilized，indicating that the drought tolerance of Pa-
ramichelia baillonii is weak． Moreover，analysis of chlorophyll fluorescence found that Fv /Fm，Φ PSII values re-
cover and stabilize with a change in illumination，demonstrating that Paramichelia baillonii is able to maintain a
certain level of photosynthesis under stress conditions，and could ensure its energy gain．
Key words:drought stress;Paramichelia baillonii;photosynthesis
合果木(Paramichelia baillonii)为木兰科(Magno-
liaceae)合果木属(Paramichelia)的常绿阔叶乔木，
产于云南 (西双版纳、元江中游、思茅地区)。生
于海拔500 ～1 500 m的山林中。常与龙脑樟树混生，
为国家二级重点保护植物［1］。树干通直，生长迅速，
能耐短期低温 (－ 2℃)。材质坚硬，美观，抗虫耐
腐力强，为制造高级家具、重要建筑物的上等木材。
冯弦［2］等对合果木木材进行测定，发现木材基本密
度为 0. 530 0 g /cm3。合果木树叶翠绿、秀气、卵状
椭圆形或披针形，花芳香，黄色，花被片总是 18
第 44 卷 第 3 期
2015 年 6 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 3
Jun. 2015
* 收稿日期:2015 － 03 － 17
基金项目:中国科学院战略性先进科技专项项目 (XDA5050205)。
第一作者简介:伍荣善 (1962 －)，男，工程师，主要从事森林培育和林业经营管理方面研究。E-mail:569941732@ qq. com
～ 21 片，为名贵稀有观赏树种。该树种适生在肥
沃酸性土壤中，抗风力较差，探讨其不同生境下的
生长具有重要的科学意义。
国内外对合果木研究较少，多集中于物种的鉴
定、病害研究以及植被多样性调查［3］，李宗艳［4］
等研究表明，大多数木兰科植物在繁殖过程中环境
适应性差。Vaidyanathan［5］对 100 种木兰科植物物
种调查，得出绝大多数木兰属植物药用价值高，广
泛运用于当地居民生活当中。马小英［6］等对 10 年
生合果木大树光合测定中发现，合果木净光合速率
增长缓慢，在高光强下利用水分的能力差，水分需
求量大。袁铁象［7］等调查了广西合果木苗木种植
数据，总结出合果木种植的适宜密度为 2 m × 2 m。
黄丹［8］在良凤江通过对合果木引种栽培实验，发
现 5 年生合果木胸径可达 5. 48 cm，35 年生林分年
总蓄积量达到 272. 21 ～ 310. 88 m3 /hm2。目前对合
果木苗木抗旱特性研究尚未见报道。因此，本项目
研究合果木苗木不同强度干旱胁迫下光合特性指标
和叶绿素荧光参数，对于揭示合果木对干旱的生长
环境的适应能力，以及逆境下植物光合能力的响应
状况具有重要的科学意义，也为合果木的引种栽培
和推广提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
选用广西南宁市树木园 1 年生合果木实生苗作
为材料，在广西大学林学院苗圃试验大棚内，采用
盆栽对苗木进行干旱胁迫试验。用黄心土:细沙为
3 ︰ 1 的混合土作为育苗基质，基质土在装盆前用
0. 5 %的高锰酸钾溶液消毒。
1. 2 试验处理
本试验采用 TDＲ 土壤水分测定仪 (FS6440，
USA)监测试验当中苗木土壤水分含量，以保证苗
木土壤固定状态所含水分的数量占土壤饱和状态下
的含水量的百分比例，而该试验设置 4 个水分梯度，
分别为:正常供水 (土壤水分含量为最大田间持水
量的 80 %，下同)、轻度干旱胁迫 (65 %)、中度
干旱胁迫 (35 %)、重度干旱胁迫 (15 %)，分别
用 CK、P1、P2 和 P3 表示。合果木在广西大学苗
圃内进行培育。2013 年 4 月 30 日，将温室中培育
的生长状况良好的具有 12 ～ 20 片叶，地下根系长
5 cm，株高为 30 ～ 35 cm的合果木幼苗移植入苗木
盆内。每个处理 6 盆，3 个重复。在此期间进行日
常的养护管理。待移植苗木适应了苗木盆生长环境
后，于 2013 年 5 月 10 日开始控水，用称重法控制
土壤含水量，在各处理期间于每日 1700 时用电
子天平称重补水，保证土壤内的含水量。
1. 3 指标测定
1. 3. 1 光合生理指标
当各处理的土壤含水量 (土壤含水量达到最
大饱和状态，ＲWC)达到标准后 20 天时 (2013 年
5 月 30 日)，开始叶片气体交换参数的测定。取各
处理叶片 3 ～ 6 片，用精度为 0. 001 的电子天平称
其鲜重 (W)。称重后，置于 85℃烘箱 48 h后，测
定叶片干重，计算叶片的相对含水率。运用 TYS-A
SPAD-502 叶绿素测定仪测定不同处理下叶片叶绿
素含量。
1. 3. 2 叶片气体交换参数
干旱处理 20天后，于 2013年 5月 30日的 900
～ 1800 进行气体交换测定，分别选取各处理下
的植株顶端完全展开的饱满健康的叶片 5 片，釆用
LI-6400XT 光 合 测 定 系 统 (IＲGA， LI-COＲ，
Lincoln，USA)测定合果木的叶片气体交换参数:
最大光合速率 (Pmax)、蒸腾速率 (Tr)、胞间
CO2 浓度 (Ci)、气孔导度 (Gs)、气孔限制值
(Ls)。对苗木进行 30 min 的暗适应，运用 FMS-1
叶绿素荧光仪测定叶片叶绿素荧光数据 (Fv /Fm、
ΦPSII值)［9］。
2 结果与分析
2. 1 叶片相对含水量和叶绿素变化
随着干旱胁迫程度加强，合果木叶片的相对含
水量均呈下降趋势 (图 1)，各处理间差异显著
(P ＜ 0. 05)。合果木在 P1、P2、P3 条件下其叶片
相对含水量分别下降了 12. 38 %、42. 78 % 和
49. 52 %，在干旱胁迫 P3 条件下，合果木叶片相
对含水量只有 16. 78 %，均低于重度胁迫下抗逆性
较弱的降香黄檀 (Dalbergia odorifera)幼苗［10］叶
片相对含水率，表明合果木叶片水分调节能力较
弱，抗逆性较差。除正常供水外，相同土壤干旱胁
迫下，合果木叶片保水能力差，下降幅度较大，从
而直接影响了其光合作用。
96第 3 期 伍荣善等:广西合果木生长及光合特性
图 1 干旱胁迫下合果木叶片相对含水率和叶绿素变化
Fig. 1 Leaf relative water and chlorophyll in leaves of
Paramichelia baillonii by soil drought stress
在土壤干旱胁迫下，合果木叶绿素含量随着土
壤含水量的下降而降低 (图 1)，各组处理间差异
显著 (P ＜ 0. 05)。合果木在 P1、P2、P3 干旱胁迫
下叶绿素含量分别下降了 18. 88 %、27. 93 %和
46. 23 %。随着干旱胁迫的增强，叶片含水率持续
下降，合果木叶绿素含量伴随降低，从而降低了合
果木光合作用能力，而在 P3 处理中叶绿素含量仅
为 0. 086 mg /g，相比干旱 20 天后耐旱能力较弱的
狭叶坡垒 (Hopea chinensis)［11］ (在重度干旱条件
下)叶绿素含量还少了 0. 18 mg，表明在干旱条件
下合果木进行光合作用的场所较小，说明合果木绿
素含量的下降会影响其光合能力。
2. 2 光响应曲线
合果木的净光合速率响应曲线在光合辐射 688
μmolCO2 / (m
2·s)达到饱和光照强度 (图 2)。此
时光合速率为最大净光合速率，而合果木随着干旱
胁迫程度的加剧，Pn (净光合速率)逐渐下降，
受干旱胁迫明显。该树种在 P1 干旱条件下已与 CK
存在较大的差异，特别在 P3 条件下，合果木 Pn值
降到了 1. 59 μmolCO2 / (m
2·s)，以光合作用为指
标，说明合果木的抗旱能力较差。
图 2 干旱胁迫下合果木光响应曲线
Fig. 2 The light response curves of photosynthesis of
Paramichelia baillonii by soil drought stress
2. 3 叶片气体交换
合果木的各项光合作用参数对干旱胁迫非常敏
感。最大光合速率 (Pmax)、蒸腾速率 (Tr)、胞
间 CO2 浓度 (Ci)、气孔导度 (Gs)、气孔限制值
(Ls)均随着干旱程度增强而下降，不同处理间差
异显著 (P ＜ 0. 05)。随着 P1 ～ P3 干旱处理的变
化，Pmax值从 7. 91 μmolCO2 / (m
2·s)降到 1. 09
μmolCO2 / (m
2·s)，光合能力逐渐减弱 (表 1)。
表 1 合果木干旱胁迫的光合速率
Tab. 1 Photosynthesis of Paramichelia baillonii with different soil drought stress
指标 CK P1 P2 P3
气孔导度 /μmol·m －2·s － 1 68. 97 ± 9. 87Ab 46. 42 ± 8. 81Bb 30. 19 ± 7. 83Cb 21. 02 ± 3. 74Db
胞间 CO2 浓度 /umolCO2·mol
－1 403. 88 ±56. 31Aa 353. 63 ±50. 2. 17Ba 287. 93 ±32. 05Ca 219. 86 ±21. 21Ca
最大净光合速率 /umol·m －2·s － 1 7. 91 ± 0. 77Ac 6. 17 ± 1. 04Bc 3. 88 ± 0. 84Bc 1. 09 ± 0. 32Bc
蒸腾速率 /μmol·m －2·s － 1 4. 02 ± 0. 52Ad 3. 32 ± 0. 34Bc 2. 18 ± 0. 22Bc 1. 96 ± 0. 71Cd
水分利用效率 2. 81 ± 0. 56Ad 2. 19 ± 0. 96Bc 1. 32 ± 0. 12Cd 0. 87 ± 0. 07Ce
气孔限制值 /% 7. 49 ± 2. 01Ac 5. 22 ± 0. 22Bc 3. 11 ± 0. 89Bc 2. 03 ± 0. 51Bd
随着光合作用的显著降低，合果木的蒸腾速率
也逐渐下降，在 P3 干旱胁迫条件下，气孔导度降
低，气孔限制值达到了最低，减缓叶片蒸腾速率仅
为 1. 96 umolCO2 / (m
2·s)，植物体表现出对干旱
环境的响应。另外，合果木的 Gs随着土壤干旱胁迫
程度的加剧而显著下降 (P ＜ 0. 05)，在 P2 和 P3 干
旱胁迫下仅为正常情况下的 43. 77 %和 30. 47 %;
合果木 Ci随着干旱胁迫程度的加剧呈先下降后上
07 西 部 林 业 科 学 2015 年
升的趋势，在 P2 干旱胁迫下 Ci 值最低为 262. 36
umolCO2 /mol，随后在 P3 干旱胁迫下 Ci缓慢上升，
且各处理间 Ci值差异显著 (P ＜ 0. 05)。随着干旱
胁迫程度增强，合果木叶片水分利用效率都呈现下
降趋势，不同处理下降幅度有一定的差异 (P ＜
0. 05)。随着干旱胁迫的发生，叶片水分利用率急
剧下降，合果木水分消耗与同化代谢能力持续下
降。在 P1干旱胁迫条件下，WUE值下降了69. 03 %。
植物水分利用效率作为衡量植物抗性的衡量指
标［12］，随着干旱强度增强，合果木水分利用效率
急剧下降，表明该植物水分利用能力较差，抗旱能
力较差。
2. 4 光合活性的日变化
经叶绿素荧光测定发现，合果木光合活性
(Fv /Fm、ΦPSII)有明显的日变化 (图 3 ～ 4)。正
常浇水的情况下 (CK)，Fv /Fm 中午强光时降
18. 65 %，意味着强光诱导光抑制发生;干旱胁迫
的情况下 Fv /Fm 均显著下降至接近 31. 78 %，光
抑制最明显。在 P3 条件下，Fv /Fm 下降速度最
快，总体水平为 4 个处理最低。P1、P2 干旱处理
间差异值较小，500 － 1000 时期 Fv /Fm下降较
慢，1 h内仍维持在起始值的 84. 67 %左右，随后
下降加快;处理 P3 时 Fv /Fm始终下降较快。不同
干旱处理强度，Fv /Fm 均能当日恢复，4 个处理间
均在 1000 －1300间下降，表明发生的均为动态
光抑制。合果木 Fv /Fm在经历中午高强光、高温度
后的 2 h 内可恢复至 0. 65 左右。光抑制最严重的
P3，Fv /Fm当日也可完全恢复，但所需时间缓慢，
比其他干旱处理的延后 1 h，发生的光抑制较为严
重。
图 3 不同干旱胁迫下合果木 Fv /Fm日变化
Fig. 3 Diurnal change of Fv /Fm for Paramichelia baillonii
under different soil drought stress
与 Fv /Fm相比，ΦPSII下降幅度更大，不同干
旱程度条件下也下降 80 %左右。与 P1、P2、P3
相比，对照处理 (CK)时 ΦPSII下降最快，1 h 内
降至接近最低水平;P1、P2、P3 也有差别，900
开始，ΦPSII值均达到较低水平，在 P3 处理下变
化最明显。ΦPSII 傍晚开始恢复，在 P3 干旱胁迫
下，ΦPSII 当日一直下降。在各种干旱胁迫下，
ΦPSII均不能当日完全恢复，具有滞后性，但次日
6 时均能恢复到起始水平，显示合果木在呼吸作用
中变现出很强的恢复能力。
图 4 不同干旱胁迫下合果木 ΦPSII 日变化
Fig. 4 Diurnal change of ΦPSII for Paramichelia baillonii
under different soil drought stress
3 结论与讨论
合果木随着干旱程度的加强，表现出了明显的
响应，植物叶片含水率、叶绿素含量降低，迫使叶
片光能吸收与转化能力降低，光能不能得到合理的
分配和耗失。广大植物在干旱逆境下，均会调节自
身光合速率给予响应，维持植物体对能量的使用平
衡［13 ～ 15］。在干旱胁迫下，合果木光系统Ⅱ (PSII)
受影响较为明显，表现为 Pn 值降低到了 1. 58
μmolCO2 / (m
2·s)，与对照试验值相差了 6. 37。
植物体水分利用效率也不断降低，P2、P3 情况下
趋于平稳，表现了合果木具有一定抗旱能力。同
时，合果木 Pmax 在重度干旱情况下为 7. 91
μmolCO2 / (m
2·s)，远低于杨树在干旱情况下的
光合能力［16］。干旱胁迫的逆境下，影响合果木光
合作用，物质流受阻:气孔开度受限直接减少 CO2
供应［17］。随着干旱程度增强，合果木叶片的气孔
导度值也随之降低，气孔导度在 P3 处理下仅为
17第 3 期 伍荣善等:广西合果木生长及光合特性
21. 02 μmolCO2 / (m
2·s)，合果木叶片获取 CO2 能
力降低。同时，随着水分供应不足，植物体获取能
量流受阻，通过影响放氧复合体功能、膜结构等功
能破坏光系统间电子传递过程［18］。合果木气孔受干
旱胁迫影响明显，叶片气孔限制值在 P3处理条件下
达到了最低 2. 03 %，直接导致胞间 CO2 浓度下降引
起光合速率降低，当 P2处理后胞间 CO2 浓度将稳定
于 287. 93 umolCO2 /mol，表明合果木在中度干旱胁
迫下，气孔已做出响应，气孔导度下降，直接抑制
了光合作用和获取 CO2 的正常进行。同时，在干旱
逆境下合果木的蒸腾速率也不断下降，保持在一个
较低水平，以限制植物体内水分的流失。
叶绿素荧光能力作为反映光能吸收、激发能传
递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，可反
映植物体抗逆境光合利用效率［19］。本试验结合合
果木叶绿素荧光 Fv /Fm、ΦPSII 值日变化状况可以
得出，干旱胁迫的逆境条件下，非光化学能耗散能
力为 CK ＞ P1 ＞ P2 ＞ P3，逆境条件下直接造成合果
木叶片光抑制，随着胁迫强度的增加，影响了植株
的自我恢复能力，叶绿素荧光 Fv /Fm 值，反映了
合果木的环式电子传递能力，逆境处理条件下，合
果木 Fv /Fm 值均小于 0. 7，光合作用严重受到影
响，但 ΦPSII日变化自我恢复缓慢，未能与正常情
况下 (CK)迅速恢复，但仍可恢复凌晨 ΦPSII值，
表明合果木仍具有抗旱能力，维持在逆境情况下较
低的光合能力。
合果木作为广西珍贵乡土树种，抗旱能力较
弱，但该树种光系统Ⅱ在逆境情况下具有一定的自
我修复能力，能够维持在一个较低水平的光合能
力。因此，在发展合果木种植过程中，需要保证充
足水分，表明该植物适应种植于南亚热带季风带降
雨量充足地区。本项研究主要从光合特性对合果木
进行抗旱能力的研究，今后可深入对该植物的叶脉
结构、植物水利结构和细胞超纤维结构等方面进行
研究。
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