全 文 ：书第 43卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．1
2015年 1月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jan． 2015
1)“十二五”国家科技计划课题(2013BAJ－12B02－2)。
第一作者简介:何淼，女，1975 年 9 月生，东北林业大学园林学
院，副教授。E－mail:hemiao_xu@ 126．com。
收稿日期:2014年 7月 8日。
责任编辑:任 俐。
香蓼种子休眠与萌发特性1)
何淼 常进 刘娇
(东北林业大学，哈尔滨，150040)
摘 要 以香蓼(Polygonum viscosum)种子为试验材料，研究不同处理对香蓼种子休眠与萌发特性的影响。
结果表明:去皮种子的发芽率明显高于未去皮种子，其发芽率为 36．67%;去皮与未去皮的香蓼种子在达到饱和时
的吸水率分别为 25．01%、26．03%，差异不显著(P＞0．05)。香蓼种子在 25 ℃、光照强度 1 900～ 2 000 lx条件下发芽
势、发芽率均较高;浓硫酸处理在一定程度上能够提高种皮透性;用 6－苄基腺嘌呤(6－BA)、赤霉素(GA3)、a－萘乙
酸(NAA)处理破皮香蓼种子均在一定程度上提高了种子萌发率，其中 GA3 处理效果最好;香蓼种子萌发的最佳组
合处理为破皮种子经 200 mg·L－1GA3 浸泡 48 h，其发芽率与发芽势分别达到 58．00%和 31．33%，平均发芽时间最
短，仅为 4．36 d。
关键词 香蓼(Polygonum viscosum) ;种子;休眠与萌发
分类号 S330．3+3
Dormancy and Germiation Properties of Polygonum viscosum Seeds / /He Miao，Chang Jin，Liu Jiao(Northeast For-
estry University，Harbin 150040，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(1) :17－19，27．
We studied the effect of different disposals on Polygonum viscosum seeds． Peeled germination rate was significantly
higher than unpeeled seed germination rate of 36．67%． Peeled and unpeeled incense smartweed seeds reached saturation
absorption were 25．01% and 26．03% (P＞0．05) ，respectively． For P． viscosum seeds at 25 ℃，light of 1 900－2 000 lx，
there were the highest germination rate and germination potential，and it was the best conditions for seeds germination． The
concentrated sulfuric acid treatment and then 200 mg·L－1 GA3 soaking can improve the germination rate． GA3，6－BA and
NAA treatments improved the germination rate，and GA3 was the best． The mechanical damage seeds after soaking in 200
mg·L－1 GA3 48 h were with the germination rate and germination energy of 58．00% and 31．33%，respectively，with the
average germination speed of 4．36 d．
Keywords Polygonum viscosum;Seeds;Dormancy and germination
香蓼(Polygonum viscosum)是蓼科(Polygonace-
ae)蓼属的一年生草本植物，主要分布在黑龙江省、
吉林省、辽宁省、台湾地区，俄罗斯、朝鲜、日本、印度
等地也有分布［1］。香蓼为一年生草本，植株具香
味，总状花序呈穗状，花期 7—9 月份，瘦果宽卵
形［2］。香蓼作为蓼属植物中较为珍贵的芳香植物，
目前处于野生状态且资源相对稀少。蓼属植物中部
分种子存在休眠现象且不易萌发。其种子萌发是复
杂的生理过程，亦是保证植物生长的重要阶段，环境
条件中的温度、水分、光照、土壤及种子自身条件中
的酶、激素等都能够影响种子的萌发［3］。对蓼科蓼
属种子休眠原因的研究中表明:种皮障碍、胚形态发
育不完全、化学抑制物质［4－6］等均可导致种子休眠。
目前有关香蓼的挥发油［7］已有初步研究，但有关香
蓼种子休眠与萌发特性还尚未见报道。本研究通过
对香廖种子休眠与萌发特性进行定性试验，探索促
进其萌发的条件，为深入探讨这种植物的生态适应
机制提供依据，同时为生产中获得大量种苗，建立种
植资源圃，以及为进行进一步的杂交育种及品种选
育工作提供理论基础和技术支持，对香蓼的工厂化
生产具有一定现实意义。
1 材料与方法
1．1 试验材料
2012年 9月份于黑龙江省尚志市帽儿山(45°
20 ～45°20N，127°30 ～ 127°34E)采集野生香蓼种
子。空瘪粒采用水选法漂出，然后将饱满种子于室
温下阴干后装入牛皮纸袋中，室温储藏备用。
1．2 香蓼种子休眠特性的测定
种皮机械障碍测定:将香蓼未破皮种子和破皮
种子分别在蒸馏水中浸泡 48 h，75%乙醇消毒 30 s，
0．1% HgCl2 消毒 6 min，放入 MS+30 g·L
－1蔗糖+8
g·L－1琼脂的培养基中。试验条件为(25±2)℃，光
照强度 1 500～2 000 lx，光照时间 16 h·L－1。每处理
50粒种子，重复 3 次。计算发芽率。发芽率 =(已
发芽种子数 /总粒数)×100%。
种皮透水性测定:未破皮种子和破皮种子称质
量并浸泡于蒸馏水中，分别在 1、2、3、4、8、12、24、
36、48 h时取出，用滤纸吸干种子表面水分称质量，
直至种子质量不再变化为止。每处理 50粒种子，重
复 3 次，计算吸水率。吸水率 =［(吸水后质量－吸
水前质量)/吸水前质量］×100%。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20141226.025
1．3 香蓼种子萌发特性的测定
不同温度处理:将香蓼种子种皮划破后，200
mg·L－1GA3 浸种 48 h，分别置于常温 5、15、20、25、30
℃，5 ℃ /25 ℃(夜 12 h /昼 12 h)、20 ℃ /30 ℃(夜 12 h /
昼 12 h)下进行发芽试验，光照强度为 1 900～2 000 lx。
不同光照强度处理:将香蓼种子种皮划破后，
200 mg·L－1GA3 浸种 48 h，在 1 900～2 000 lx、400～
500 lx、黑暗条件下进行发芽试验，温度为 25 ℃。
不同酸蚀时间处理:分别用浓硫酸浸泡种子 0、
3、5、8、10 min后用蒸馏水冲洗干净，用 200 mg·L－1
GA3 浸种 48 h后进行发芽试验。温度为 25 ℃，光照
强度 1 900～2 000 lx。
不同质量浓度及种类的外源植物生长调节剂处
理:用 GA3(100、200、300、500 mg·L
－1)、6－BA(50、
100、150、200 mg·L－1)、NAA(10、50、100 mg·L－1)
处理未破皮种子，以蒸馏水浸泡 48 h 未破皮种子为
对照;将香蓼种子种皮划破再经过上述处理，对照为
破皮种子。温度为 25 ℃，光照强度 1 900～2 000 lx。
1．4 数据分析
采用 Excel和 SPSS19．0软件进行方差分析及多
重比较分析(Duncan’s法)。
2 结果与分析
2．1 香蓼种子休眠影响因素
2．1．1 种皮机械障碍特性
相同光照条件下，在无菌培养基中未破皮种
子不萌发，而破皮种子的萌发率为 36．67%，最早
萌发时间为第 3 d。由此说明，香蓼种子的萌发受
到种皮的机械阻碍作用，破皮种子更易萌发。
2．1．2 种皮吸水性测定分析
试验结果如图 1 所示。在吸水过程中，香蓼未
破皮种子与破皮种子的吸水趋势大致相同，但就整
个吸水过程而言，破皮种子的吸水率均略高于未破
皮种子，在 4 h之前比较明显，这说明破皮有助于香
蓼种子快速吸水。在 4 h之后吸水曲线呈缓慢上升
趋势，饱和状态出现在 36 h 左右，在饱和状态下未
破皮种子与破皮种子的吸水率差异不显著，吸水率
分别为 25．01%、26．03%。
图 1 香蓼种子吸水曲线
2．2 香蓼种子萌发特性
2．2．1 温度对种子萌发的影响
不同温度处理对种子发芽率、发芽势、平均发芽
时间进行方差分析(表 1) ，25 ℃条件下，种子发芽
率和发芽势均为最高，分别达到 58．00%和 31．33%。
这与其他 6个温度处理下的结果相比，差异极显著
(P＜0．01) ;在 25 ℃条件下，平均发芽时间最短，仅
为 4．36 d，说明种子发芽速度在 25 ℃条件下最快，
同时在 5 ℃条件下香蓼种子几乎不萌发。
2．2．2 光照强度对种子萌发的影响
不同光照强度处理均在第 2 d 开始发芽(表
2)。不同光照强度条件对香蓼种子发芽率、平均
发芽时间影响差异不显著(P＞0．05)。在光照强度
为 1 900 ～ 2 000 lx和黑暗条件下，平均发芽时间差
异显著(P＜0．05)。在光照强度为 1 900 ～ 2 000 lx
条件下，种子的发芽率和发芽势均最高，分别为
58．00%和 31． 33%，平均发芽时间最短，仅为 4．36
d。所以，香蓼种子在光照强度为 1 900 ～ 2 000 lx 时
萌发效果最好。
2．2．3 不同时间浓硫酸处理对种子萌发的影响
经过不同时间浓硫酸处理后，香蓼种子的发芽
率和发芽势与对照组相比，均差异显著(P＜0．05)
(表 3)。发芽率和发芽势在不同处理时间下差异显
著(P＜0．01) ，但平均发芽时间并未达到显著水平(P＞
0．05)。随浓硫酸处理时间的延长，其发芽势呈现先
升高后降低的趋势。在 1 900～2 000 lx光照强度下经
浓硫酸处理 5 min时，其发芽率和发芽势均达到最高，
其发芽率为 24．67%，较其他处理差异显著(P＜0．05)。
81 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
表 1 温度对种子萌发的影响
温度 /
℃
发芽率 /
%
发芽势 /
%
平均发芽
时间 /d
最早发芽
时间 /d
5 (0．67±0．67)aA (0．67±0．67)aA (6．00±2．00)fF 6
15 (32．67±0．67)cC (22．67±0．67)cC (5．20±0．05)dD 3
20 (38．67±1．33)dD (24．67±0．67)cCD (5．01±0．02)cC 3
25 (58．00±1．15)gG (31．33±0．67)eE (4．36±0．02)aA 2
30 (50．67±0．67)fF 24．00cC (4．80±0．02)bB 2
5 /25 (28．00±1．15)bB (18．00±1．15)bB (5．60±0．02)eE 2
20 /30 (44．67±0．67)eE (27．33±0．67)dD (4．73±0．02)bB 2
注:数据为平均值±标准误;同列不同小写字母表示差异显著(P＜
0．05) ，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0．01)。
表 2 光照强度对种子萌发的影响
光照强
度 / lx
发芽率 /
%
发芽势 /
%
平均发芽
时间 /d
最早发芽
时间 /d
1 900～ －2 000 (58．00±1．15)aA (31．33±0．67)bA (4．36±0．02)aA 2
400～500 (55．33±0．67)aA (28．67±1．33)abA (4．48±0．04)aA 2
黑暗 (55．33±0．67)aA (26．67±0．67)aA (4．47±0．07)aA 2
注:数据为平均值±标准误;同列不同小写字母表示差异显著(P＜
0．05) ，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0．01)。
表 3 不同时间浓硫酸处理对种子萌发的影响
浸种时
间 /min
发芽
率 /%
发芽势 /
%
平均发芽
时间 /d
最早发芽
时间 /d
3 (10．00±1．15)bcBC (4．67±0．67)bcBC (5．96±0．15)aA 4
5 (24．67±0．67)dD 8．00dC (7．58±0．18)aA 6
8 (13．33±1．76)cC (6．67±0．67)cdC (9．74±0．08)aA 9
10 (6．67±0．67)bB (2．67±0．67)abAB (15．14±0．27)aA 14
0 (1．33±0．67)aA (1．33±0．67)aA (30．00±17．04)aA 31
注:数据为平均值±标准误;同列不同小写字母表示差异显著(P＜
0．05) ，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0．01)。
2．2．4 外源植物生长调节剂对种子萌发的影响
不同外源植物调节剂处理种子，其发芽率、发芽
势均显著高于对照组，平均发芽时间均低于对照组
(除 150、200 mg·L－16－BA外) (P＜0．05) (表 4)。
表 4 外源植物生长调节剂对破皮种子萌发的影响
激素处理 /
mg·L－1
发芽率 /
%
发芽势 /
%
平均发芽
时间 /d
最早发芽
时间 /d
GA3 100 (12．67±0．67)bB 4．00bB (5．51±0．11)eE 2
200 (58．00±1．15)iH (31．33±0．67)hH (4．36±0．02)cC 2
300 (53．33±0．67)hG (26．00±1．15)gG (4．74±0．14)dD 2
500 46．00gF (18．00±1．15)fF (5．56±0．15)eE 2
6－BA 50 (35．33±0．67)fE (17．33±0．67)fEF (6．49±0．11)fF 2
100 (32．67±0．67)eE (14．67±0．67)deDE (6．90±0．02)gG 2
150 (23．33±0．67)cC 10．00cC (7．00±0．05)gG 2
200 (12．67±0．67)bB (8．67±0．67)cC (7．10±0．05)gG 4
NAA 10 14．00bB (13．33±0．67)dD (2．10±0．10)aA 2
50 (22．00±1．15)cC (16．67±0．67)efEF (2．22±0．09)aA 2
100 (26．67±0．67)dD (18．00±1．15)fF (2．68±0．05)bB 2
蒸馏水 (0．67±0．67)aA (0．67±0．67)aA (7．00±2．33)gG 7
注:数据为平均值±标准误;同列不同小写字母表示差异显著(P＜
0．05) ，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0．01)。
随着 GA3 质量浓度上升，种子发芽率和发芽势
先升高后降低，而平均发芽时间与之相反;随 6－BA
质量浓度上升，其发芽率和发芽势下降，而平均发芽
时间则增大。随 NAA 质量浓度上升，其发芽率、发
芽势、平均发芽时间均上升。在 11种外源激素处理
中，香蓼种子在 200 mg·L－1GA3 处理下，发芽率和
发芽势最高，分别为 58．00%和 31．33%，与其他处理
间差异极显著(P＜0．01)。
3 结论与讨论
蓼属植物部分种子具有休眠特性，这种休眠特
性和种子本身的性质有关，并且因植物种类及萌发
条件差异而不同［8－9］。前期研究工作发现，香蓼种
胚(胚根、子叶)不存在休眠现象，但其萌发需要营
养作为动力。本研究发现香蓼种子虽具有较厚蜡质
角质层，但种皮透水性较好，所以种子透水性不佳不
是引起休眠的原因。在种皮障碍测定中发现，破皮
种子发芽率为 36．67%。而未破皮种子不萌发，因
此，其不易萌发的原因之一是种皮对种子萌发的机
械阻碍作用，使得种胚不能突破种皮正常生长。这
与红蓼、核桃(Amygdalus persica)、杜仲(Eucommia
ulmoides Oliv．)等植物存在的机械阻碍类似［10］。
温度是影响蓼属植物种子萌发的一项重要因
素，其过高过低都不利于种子萌发［11－12］。本试验中
香蓼种子在温度 25 ℃下最适宜萌发，发芽率、发芽
势分别为 58．00%和 31．33%，与其他 6 个试验结果
相比差异极显著(P＜0．01) ，同时变温条件未能有效
提高种子发芽率，这说明温度与香蓼种子的萌发有
着密切联系;在 25 ℃下进行不同光照试验，结果表
明，种子发芽率、平均发芽时间差异不显著，由此说
明，光照不是影响香蓼种子萌发的主要因素;酸蚀处
理是降低厚种皮种子硬实率常用的方法［4，13］，本试
验中处理时间为 5 min 时，其发芽率和发芽势均最
高，且较其他处理差异显著，发芽率为 24．67%。随
着浓硫酸处理时间不断延长，种子发芽率先升高后
降低，原因可能为在浓硫酸处理 3～5 min时，种皮透
性逐渐增强，而 5 min 后浓硫酸放热对种子萌发有
影响，这说明浓硫酸处理对种子萌发有一定的促进
作用;试验过程中发现，只有在破皮与外源激素同时
处理香蓼种子时，种子才会萌发，这与本试验中影响
种子休眠因素的研究结果相一致。在 11 组外源激
素的处理中，经 200 mg·L－1GA3 处理的破皮香蓼
种子，其发芽率、发芽势均最高，分别为 58．00%和
31．33%，较其他处理差异达到极显著水平(P＜0．01)。
这说明种子萌发需要动力，GA3 等外源(下转 27页)
91第 1期 何淼，等:香蓼种子休眠与萌发特性
从而提高了叶片的抗寒能力，这是香榧适应试验区
温度变化的生理响应，与其他学者对相关树种的研
究结论一致［4－7］。
植物组织丙二醛质量摩尔浓度的高低是其在逆
境下受害程度的重要体现［7－9］。从测定结果看，香
榧叶片丙二醛质量摩尔浓度由高到低的年变化与试
验区冬季气温由高到低的月份呈完全相反的吻合关
系，说明试验区冬季的低温对香榧叶片产生了明显
的胁迫。不同树龄叶片丙二醛质量摩尔浓度的差异
表明，树龄为 17～ 21 a 的香榧叶片受到的低温胁迫
较轻，而树龄在 12 a以下的香榧幼树叶片受到的低
温胁迫较重。可见，不同树龄其抗寒能力存在差异，
这可能是香榧在幼年时期生理代谢较弱，叶片适应
低温而转化提高其可溶性糖等内含物的能力较差，
因此，其抗寒能力较低。所以，做好幼树的防寒管理
和抗寒锻炼是培育香榧丰产林的一项重要措施。
提高植物组织可溶性糖质量分数是提高其抗寒
能力的重要生理机制［7－9］。香榧叶片可溶性糖质量
分数的年变化与气温的年变化相关，特别是与试验
区冬季的气温呈现完全相反的吻合关系，这是香榧
叶片受低温诱导而降低细胞冰点减轻低温危害的生
理响应［13－14］。
香榧叶片可溶性糖质量分数在试验区最冷月最
高，而此期的半致死温度最低，表明可溶性糖是香榧
叶片提高抗寒能力的重要机制之一，而丙二醛质量
摩尔浓度在试验区最冷月最高，表明试验区最冷月
的低温对香榧叶片产生的受害反应仍然最重。比较
其他树种的半致死温度可以看出［5－6，12］，香榧属于
喜温树种。可见，抗寒锻炼和冬季防寒是培育香榧
优质丰产林的重要环节之一。
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(上接 19页)激素的使用，可以为香蓼种子的萌发
提供所需的营养。GA3 等外源激素的使用在某种程
度上可能会解除某种抑制物质的抑制作用，从而促
使种子萌发。
综上所述，香蓼种皮坚硬对种子萌发有一定的
机械阻碍，是否还存在其他影响香蓼种子萌发的因
素，如种皮中存在抑制物质等，还有待进一步研究。
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