全 文 ：收稿日期:2009-10-13;修回日期:2010-04-29
基金项目:中国环境科学研究院公益性院所基金重点项目“气候
变化 、UV-B辐射增强和 N 沉降对青藏高原高寒草甸生态系统及
物种协同影响与适应对策”(2007KYYW05)资助
作者简介:吴建国(1971-),男 ,甘肃人 ,研究员 ,主要研究方向
为气候变化生态影响及其适应性 , E-mail:w ujg@craes.org.cn.
文章编号:1673-5021(2010)05-0073-07
降雨量和温度变化对麻花艽
叶片光合作用及相关生理参数的影响
吴建国
(中国环境科学研究院 ,北京　100012)
　　摘要:以人为控制降雨量和 LI-6400 便携式光合测定系统控制温度方法 ,测定分析了降雨量和温度变化对高寒
草甸典型组成植物———麻花艽叶片净光合速率及相关生理参数影响。结果显示:麻花艽叶片净光合速率 、气孔导
度 、胞间 CO 2 浓度 、蒸腾速率在降雨量增加下较高 、自然降雨量下次之 、降雨量减少处理下较低;水分利用效率在降
雨量增加下较低 、自然降雨量下次之 、降雨量减少下较高 , 温度为 25℃与 15℃下差异不显著。麻花艽叶片净光合速
率在光合有效辐射强度为 0 ～ 800μmol·m -2 · s -1时随光合有效辐射强度增加而增加 , 800～ 1200μmo l·m -2 · s-1
时达最大 , 1200 ～ 3000μmol·m -2 · s -1时变化不大;气孔导度和蒸腾速率随光合有效辐射强度增加而增加;胞间
CO 2 浓度在 光合 有效 辐射强 度为 0 ～ 800μmo l · m -2 · s-1 时 随光 合有 效 辐射 强度 增加 而下 降 ,
800 ～ 3000μmol·m -2 · s-1时变化不大;水分利用效率在光合有效辐射强度为 0 ～ 800μmo l·m -2 · s -1时随光合有
效辐射强度增加而增加 , 800 ～ 3000μmol·m -2· s-1时呈现下降趋势。降雨量减少将使高寒草甸植物叶片净光合作
用速率 、气孔导度 、胞间 CO2 浓度和蒸腾速率降低。
关键词:温度和降雨量变化;高寒草甸;光合作用;麻花艽;青藏高原
中图分类号:Q945.11　　　文献标识码:A
1　引言
气候变化是当前人类面临的重大环境问题 ,系
统分析降雨量和温度变化对植物光合作用及相关生
理参数影响 ,对科学认识气候变化及陆地生态系统
的响应具有重要意义[ 1 ～ 2] 。降雨量和温度变化对植
物光合作用及其相关参数的影响在世界范围内受到
广泛关注[ 3] ,如分析温度增加对 C4草本植物光合作
用的影响[ 4] 、气候变化对挪威云杉光合作用 、呼吸作
用和蒸腾作用的长期影响[ 2] 、气候变暖对植物气孔 、
蒸腾速率和水分利用效率的影响[ 5] ,以及温度升高
和大气中 CO 2 浓度增加对植物光饱和吸收率和最
大光量子产量影响[ 1] 、温度升高和 CO2 增加对热带
植物光合作用 、气孔导度和蒸腾作用影响[ 6] 等 。在
我国 ,关于温度和降雨量变化对植物光合作用及其
相关参数影响研究也较多 ,如分析温度变化对紫花
雪山报春光合作用影响[ 7] 、温度变化对热带植物种
源光合作用影响[ 8] 、温度变化和 CO 2 增加对植物光
合作用的影响[ 9 ～ 10] 、降雨量改变和温度升高对植物
光合作用影响[ 11 ～ 12] 、干旱对植物光合作用影
响[ 13 ～ 14]等 。这些研究集中在分析温度变化对我国
东部亚热带和暖温带植物光合作用及相关参数影响
方面 ,对温度和降雨量变化对高寒草甸植物光合作
用及相关参数的影响研究还不多 。为此 ,通过 LI-
6400便携式光合测定系统和人为控制降雨量方法 ,
分析温度和降雨量变化对麻花艽(Gent iana stra-
minea Maxim)光合作用及相关生理参数光响应的
影响 ,以期为深入认识气候变化对高寒草甸生态系
统功能影响提供一定的依据 ,为进一步开展相关研
究提供参考。
2　材料与方法
2.1　研究区概况
研究区位于青海省海北州祁连县峨堡镇
(37°58′N 、100°55′E),海拔 3512m ,属于高原大陆性
气候 。受高海拔条件制约 ,空气稀薄 ,大气透明度
高 ,气温极低 ,年无霜期约 130d 左右 ,年均气温约
1.0℃,最冷月气温约 -13.2℃, 最热月平均气温
12.8℃,平均年降雨量约为 409mm , 年蒸发量为
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第 32 卷　第 5 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010 年 9 月
　　Vol.32　No.5　　　　　　　　　　Chinese Journal of G rassland 　　　　　　　　　 Sept.2010　　
1449.9mm ,太阳辐射强度为 6176M J·m -2 ,风速约
为 5m · s-1 。植被主要为高寒草甸和灌丛草甸 ,优
势植物为高山嵩草(Kobresia p ygmaea Clarke)、麻
花艽 、矮嵩草(K obresin hum ills)、垂穗披碱草 (Et-
ymus nutans)、异针茅(St ipa al iena)、美丽风毛菊
(Saussurea supera)、线叶龙胆(Gentiana f arreri
bal f)、垂穗鹅观草(Roegneria nutans)、少叶早熟禾
(Poa pauci foia Keng)、雪白委陵菜(Potent i l la
nivea Linn),灌丛为金露梅(Hamamemelis moiso-
liv)等 。土壤类型为高寒草甸土 ,土层一般在 50 ～
60cm 。
2.2　降雨量控制
2008年 5月 ,在地势平坦地段选择了观测场
并设立样地(面积 666m2),样地内均匀设立 162
块样方(正六边形 ,边长 0.8m), 其中 6 个样方进
行降雨量改变处理 , 3个样方作为对照 , 每种处理
重复 3遍 。控制降雨量包括减少降雨量 、自然降
雨和增加降雨量的处理 ,其中减少处理按减少年
降雨量 13%～ 25%进行处理 ,即降雨量减少在 54
～ 102mm 。减少降雨量控制以下雨期间用塑料布
进行遮挡 ,使降雨减少 ,如果下雨持续时间为 4h ,
下雨期间遮挡 0.5 ～ 1.0h ,如果下雨持续 8h , 下雨
期间遮挡 1.0 ～ 2.0h 。增加处理按照增加年降雨
量 15%进行控制 ,即增加量约 62 ～ 65mm 。增加
降雨量按人工喷水方式进行 ,在 5 ～ 9 月每月喷水
4次 ,每次喷水 3.2mm 。自然降雨为不进行遮挡
和喷水处理。由于该地区降雨主要集中在春 、夏
和秋季 ,所以降雨量处理也主要按照这三季进行
控制 。同时 ,在每个样方内设置气温 、5cm 、10cm 、
15cm 和 20cm 土层观测温度计 , 每天对温度进行
监测 ,以微型气象站对微气候进行测定 ,以雨量筒
观测 3个降雨处理下的降雨量 。
2.3　麻花艽叶片光合作用及相关生理参数测定
2008年8月18日 ,在天气晴朗的 07∶00 ～ 18∶00
点以 LI-6400便携式光合测定系统测定麻花艽叶片光
合作用相关生理生态参数 ,利用 6400-02B LED红蓝光
源 ,设定光合有效辐射强度(μmol · m-2 · s-1)为
3000 、2800 、2600 、 2400 、2200 、2000 、 1800 、1600 、
1400 、1200 、1000 、800 、600 、400 、200 、100 、50和 0 梯
度 ,叶室温度设为 15℃和 25℃,以 6400-01C气源控
制叶室内 CO2 浓度为 350μmol·mol-1 。样方内随
机选取 4株生长健壮麻花艽植株 ,测定上部充分
展开叶片 。当仪器显示各项指标变异系数小于
1%,记录麻花艽叶片净光合速率 、蒸腾速率 、气孔
导度 、叶温及光合有效辐射 、气温 、相对湿度 、大气
CO2 浓度 。测定完毕后采集麻花艽叶片计算叶面
积 ,并进行光合系统叶面积换算 。
2.4　数据分析
以方差分析方法对光合作用的差异进行分析 ,
同时以 LSD方法对差异进行检验 , 数据分析均在
SPSS.11软件中进行 。
3　结果与分析
3.1　降雨量和温度变化对麻花艽叶片光合作用的
影响
温度为 15℃时 ,麻花艽叶片净光合速率在光合
有效辐射强度 0 ～ 800μmol·m -2 · s-1时随光合有
效 辐 射 强 度 增 加 而 呈 现 增 加 的 趋 势 ,
800 ～ 1200μmol·m -2 · s-1时达到最大 , 1200 ～
3000μmo l·m-2 · s-1时变化不大。温度为 25℃
时 ,麻花艽叶片净光合速率随光合有效辐射强度
增加而变化的趋势与 15℃下类似 。在相同光合有
效辐射强度下 ,麻花艽叶片净光合速率在降雨量
增加处理下较高 、对照下次之 、降雨量减少处理下
较低 。在相同光合有效辐射强度和降雨量下 , 麻
花艽叶片净光合速率在 25℃下与 15℃下差异不
显著(图 1)。
3.2　降雨量和温度变化对麻花艽叶片气孔导度的
影响
麻花艽叶片气孔导度随光合有效辐射强度增加
而呈现增加的趋势。在相同光合有效辐射强度下 ,
麻花艽叶片气孔导度在降雨量增加处理下较高 、对
照下次之 、降雨量减少处理下较低 。在相同光合有
效辐射强度下和降雨量下 ,气孔导度在 25℃下与
15℃差异不显著(图 2)。
3.3　温度和降雨量变化对麻花艽叶片胞间 CO 2 浓
度的影响
麻花艽叶片胞间 CO2 浓度在光合有效辐射强度
0 ～ 800μmol·m-2 · s-1时随光合有效辐射强度增加
而呈现下降的趋势 ,1000 ～ 3000μmol·m-2 · s-1时变
化不大。在相同光合有效辐射强度下 ,麻花艽叶片
胞间 CO 2 浓度在降雨量增加时较高 、对照降雨量时
其次 、降雨量减少时较低。在相同的光合有效辐射
强度下和降雨量下 ,麻花艽叶片胞间 CO 2 浓度在
25℃下与 15℃下差异不显著(图 3)。
—74—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 5 期
图 1　不同温度和降雨量下麻花艽光合速率对光合有效辐射强度的响应
Fig.1　Response of leaf photo synthe tis of straw-yellow gentian to
pho tosynthetical active r adia tion under different temperature and precipitation
图 2　不同温度和降雨量下麻花艽气孔导度对光的响应
Fig.2　The response of stomatal conductance o f straw-yellow gentian to
pho tosynthetical active r adia tion under different temperature and precipitation
3.4　降雨量和温度变化对麻花艽叶片蒸腾速率和
水分利用效率的影响
图 4显示 ,在温度为 15℃下 ,麻花艽叶片蒸腾
速率随光合有效辐射强度增加而呈现迅速增加趋
势。在相同光合有效辐射强度下 ,麻花艽叶片蒸腾
速率在降雨量增加情景下较高 、自然降雨量下次之 、
降雨量减少情景下较低。在相同的光合有效辐射强
度下和年降雨量下 ,麻花艽叶片蒸腾速率在 25℃下
与 15℃下差异不显著 。
图 5显示 ,麻花艽叶片水分利用效率在光合有
效辐射强度 0 ～ 800μmol ·m-2 · s-1时随光合有效
辐射强度增加而呈现迅速增加的趋势 , 800 ～
3000μmo l·m-2 · s-1时随光合有效辐射强度增加
而呈现下降趋势。相同光合有效辐射强度下 ,麻花
艽叶片水分利用效率在降雨量减少下较高 、对照降
雨量下其次 、降雨量增加下较低。在相同的光合有
效辐射强度下和降雨量下 ,麻花艽叶片水分利用效
率在 25℃下与 15℃下差异不显著 。
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吴建国　　降雨量和温度变化对麻花艽叶片光合作用及相关生理参数的影响
图 3　不同温度和降雨量下麻花艽叶片胞间 CO 2 对光的响应
Fig.3　The response o f intercellular CO 2 concentr ation of st raw-yellow gentian to photo synthe tica l active
radiation under diffe rent tem pera ture and precipitation
图 4　不同温度和降雨量下麻花艽蒸腾速率对光的响应
Fig.4　The response o f transpiration rate of straw-yellow gentian to
pho tosynthetical active r adia tion under different temperature and precipitation
4　讨论
降雨量和温度变化对植物光合作用及相关生理
参数影响较大。如以毛乌素沙地优势灌木沙柳幼苗
为对象 ,研究气体交换及其 PS Ⅱ光化学效率对 4种
浇水量响应。结果表明 ,不同浇水量明显影响沙柳
幼苗净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2 浓
度 ,除幼苗叶片温度随着浇水量增加而降低外 ,其它
因素均随浇水量增加而增大 ,浇水量少时 ,幼苗净光
合速率明显有“午睡”现象 ,充足浇水有效消除幼苗
净光合速率的“午睡”现象;浇水量增加降低了沙柳
幼苗光补偿点 ,提高了饱和光强和表观量子效率 ,并
且在不同施水量处理下 ,环境因子光合有效辐射 、大
气温度 、大气饱和水汽压差及其生理变量气孔导度 、
叶片温度 、胞间 CO 2 浓度均显著影响幼苗净光合速
率[ 15] 。控制土壤湿度处理下 ,模拟大气中CO 2 浓度
升高和辐射增强对柠条光合作用的影响 ,结果表明 ,
CO2 浓度饱和点以下 ,柠条光合速率对 CO 2 浓度响
应表现为线性关系 ,对辐射响应表现为对数函数关
系。柠条光合速率随辐射强度增加和 CO2 浓度升
高而增大 ,土壤湿度较大时 ,柠条光合速率变化率随
辐射强度增大而增大;土壤湿度较小时 ,光合速率在
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中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 5 期
图 5　不同温度和降雨量下麻花艽叶片水分利用效率对光的响应
Fig.5　The response of w ater use efficiency of straw-yellow gentian to
pho tosynthetical active r adia tion under different temperature and precipitation
辐射强度为 500μmo l·m-2 · s-1时对 CO 2 浓度响
应最敏感 ,柠条暗呼吸随 CO 2 浓度的升高而增大 ,
土壤湿度越小 ,柠条暗呼吸对 CO 2 浓度响应越敏
感[ 16] 。本研究表明 ,麻花艽叶片净光合速率 、气孔
导度 、胞间 CO 2 浓度 、蒸腾速率在降雨量增加下较
高 、自然降雨量下次之 、降雨量减少处理下较低 ,在
25℃下与 15℃下差异不大。说明高寒草甸植物光
合作用及相关生理参数对光合辐射响应受降雨量变
化影响 ,如果未来降雨量减少 ,将使高寒草甸植物光
合作用受到限制 ,生产力降低 。温度变化影响不大 ,
也许因为本研究设定的温度在高寒草甸正常的温度
范围内。
植物光合作用及相关生理过程都受到光合有效
辐射强度影响 ,但不同植物响应却不同 。本研究中 ,
麻花艽叶片净光合速率在光合有效辐射强度 0 ～
800μmol·m -2 · s-1时随光合有效辐射强度增加而
呈现增加趋势 , 1000 ～ 1200μmol·m-2 · s-1时达最
大 ,1200 ～ 3000μmol ·m-2 · s-1时变化不大;气孔
导度和蒸腾速率随光合有效辐射强度增加而呈现增
加趋势;胞间 CO2 浓度在光合有效辐射强度 0 ～
800μmol·m -2 · s-1时随光合有效辐射强度增加而
呈现下降趋势 , 1000 ～ 3000μmol·m-2 · s-1时变化
不大;水分利用效率在光合有效辐射强度 0 ～
800μmol·m -2 · s-1时随光合有效辐射强度增加而
呈现增加的趋势 , 800 ～ 3000μmol ·m-2 · s -1时呈
现下降的趋势 ,体现了高寒草甸植物适应强光辐射
环境的特征。
麻花艽叶片光合作用对光合有效辐射强度响应
趋势受降雨量变化影响较大 。实际上 ,植物光合作
用对光合有效辐射强度响应直接影响着植物气孔导
度和胞间 CO 2 浓度及蒸腾作用和水分利用效率 ,这
些过程都受降雨量变化的影响。意味着气候变化下
降雨量改变将对高寒草甸植物光合作用及相关生理
参数产生极大的影响 ,这将引起高寒草甸生态系统
生产力和水分代谢过程改变 。需要指出的是 ,高寒
草甸分布区气温总体上较低 ,如果未来气温升温幅
度较大 ,那么将对高寒草甸植物光合代谢过程产生
不利影响 ,如果升温幅度小则可能产生有利的影响。
与此同时 ,如果未来降雨量增加 ,则利于高寒草甸植
物的生长发育 ,相反 ,如果未来降雨量减少 ,则可能
使高寒草甸植物生长发育受限[ 17 ～ 19] 。当然 ,高寒草
甸不同植物可能有不同的响应 ,并且植物可能有不
同的适应机制 ,对此还需要深入研究。
5　结论
5.1　降雨量变化对麻花艽叶片净光合速率 、气孔导
度 、胞间 CO 2 浓度 、蒸腾速率和水分利用效率影响
较大 。麻花艽叶片净光合速率 、气孔导度 、胞间 CO 2
浓度 、蒸腾速率在降雨量增加处理下较高 、自然降雨
量下次之 、降雨量减少处理下较低 ,水分利用效率在
降雨量增加下较低 、自然降雨量下次之 、降雨量减少
处理下较高 , 25℃与 15℃下差异不显著。
5.2　麻花艽叶片净光合速率 、气孔导度 、胞间 CO 2
浓度对光照强度有不同的响应趋势。麻花艽叶片净
—77—
吴建国　　降雨量和温度变化对麻花艽叶片光合作用及相关生理参数的影响
光合速率在光合有效辐射强度 0～ 800μmol·m-2 ·s-1
时随光合有效辐射强度增加而呈现增加趋势 ,
800～ 1200μmol·m-2 ·s-1达最大 ,1200～ 3000μmol·m-2 ·s-1
时变化不大;气孔导度随光合有效辐射强度增加而
呈现增加趋势;胞间 CO 2 浓度在光合有效辐射强度
0 ～ 800μmol·m -2 · s-1时随光合有效辐射强度增
加而呈现下降趋势 , 800 ～ 3000μmol ·m-2 · s-1时
变化不大 。
5.3　麻花艽叶片蒸腾速率和水分利用效率对光有
不同响应趋势。麻花艽叶片蒸腾速率随光合有效辐
射强度增加而呈现迅速增加趋势;水分利用效率在
光合有效辐射强度 0 ～ 800μmol ·m-2 · s-1时随光
合有效辐射强度增加而呈现增加趋势 , 800 ～
3000μmol·m-2 · s-1时随光合有效辐射强度增加
而呈现下降趋势 。
5.4　气候变化下温度和降雨量变化将对高寒草甸
植物光合作用及相关生理参数产生极大影响 ,但不
同植物可能有不同响应 ,还需要深入研究。
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Effects of Changing in Precipitation and
Temperature on the Photosynthesis and Related
Physiological Parameters of Straw-Yellow Gentian
WU Jian-guo
(Chinese R esearch Academy of Env ironmental Sciences , Bei j ing 100012 , China)
Abstract:The ef fects of changing in temperature and precipitation on the pho to synthesis o r related
physiological parameter s of st raw-yellow gent ian(Gent iana straminea Maxim.)were analyzed by changing
precipita tion and adjusting temperature w ith LI-6400 po rtable pho to synthesis system.The results showed
that the net photosynthetic rate , stomata conductance , intercellular CO2 concentration , t ranspiration rate
of st raw-yellow gent ian w ere the highest under increasing precipitation t reatments , while w ater use ef fi-
ciency (WUE)of st raw-yellow gentian w ere the lowe st under increasing precipitation t reatments , and they
were highest under decreasing precipi tat ion treatments , and the re we re no significant dif ference s between
25℃ and 15℃.Additionally , the results also show ed that the net photosynthetic rate of straw-yellow gen-
tian increased w ith increasing the pho to synthetic act ive radiation (PAR)when the PA R ranged from 0 ～
800 μmo l·m-2 · s-1 , and i t reached maximum when the PA R ranged from 800 ～ 1200μmo l·m-2 · s-1 ,
while it did not change when the PA R ranged from 1200 ～ 3000μmol·m -2 · s-1 .The stomata conductance or
transpi ration rate of straw-yellow gentian increased with increasing the PAR.The intercellular CO2 concentration
of straw-yellow gentian decreased with increasing PAR when the PAR ranged from 0 ～ 800μmol ·m-2 · s-1 ,
while i t did no t change when the PA R ranged from 800 ～ 3000μmol·m-2 · s-1 .The WUE of st raw-yellow
gentian increased w ith increasing the PAR when the PA R ranged from 0 ～ 800μmol·m -2 · s-1 ,while it did
no t change when the PA R ranged from 800 ～ 3000μmol ·m-2 · s-1 .The results indicated that decreasing
precipita tion w ould low the net pho to synthesis rate and related phy siological parame ters of st raw-yellow
gentian.
Key words:Precipitation and temperature change;Pho to synthe sis;Alpine meadow s;Straw-Yellow
Gentian;Qinghai-Tibet P lateau
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吴建国　　降雨量和温度变化对麻花艽叶片光合作用及相关生理参数的影响