全 文 ：１９７２－１９８１
１１／２０１１
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２８卷１１期
Ｖｏｌ．２８，Ｎｏ．１１
异针茅在不同生境下补偿生长特性及其
影响因素的研究
袁芙蓉１，朱志红１，李英年２，樊瑞俭１，周晓松１，关百盈１
（１．陕西师范大学生命科学学院，陕西 西安７１００６２；２．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００８）
摘要：植物的补偿生长受放牧扰动和生境资源的共同影响，但何种条件易于引起植物发生超补偿生长是长期以来
争论的问题。在矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）草甸３种生境（畜圈、牧道、封育）设置扣笼和无扣笼对比样方（不放牧
和放牧处理）研究了异针茅（Ｓｔｉｐａ　ａｌｉｅｎａ）的补偿生长特性。结果显示，异针茅分株各部分中除根系在牧道生境
为等量补偿外，叶片和花序在畜圈和牧道生境均为低补偿。异针茅的分株密度、高度以及生长分配在封育生境最
高。分株各部分的相对生长率在畜圈生境最低，在牧道生境最高。典范对应分析表明，对异针茅补偿生长和相对
生长率影响最大的因子是采食率。尽管畜圈生境具有良好的土壤养分和水分条件，但仍不能抵消该生境家畜重
度采食和践踏对异针茅的负面影响。研究结果表明，影响异针茅分株种群补偿生长的主要因素是放牧强度，而土
壤资源获得性的影响相对较小。
关键词：高寒草甸；生物量分配；补偿性生长；放牧；资源获得性
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｑ９４８．１２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１１）１１－１９７２－１０
补偿生长特性是植物降低动物采食伤害的一种
进化上的选择和积极反应，能够表示植物耐牧性的
强弱。植物补偿生长是放牧生态学研究领域中被持
续关注的课题，但何种条件易于引起超补偿则是当
前的一个热点。很多研究表明，采摘的强度、频率、
方式和发生的时间［１］以及土壤中可用性营养资源的
多少、动物采食过程、动物种类等外部因子都能影响
植物的补偿生长［２］。生境资源的可获得性对补偿生
长模式会产生重要影响［３］。例如在干旱草原区解除
水分胁迫并施行轻、中度放牧，植物容易发生超补
偿［４－６］。Ｍａｓｃｈｉｎｓｋｉ和 Ｗｈｉｔｈａｍ［７］指出，在土壤营
养资源丰富的状况下，采摘后相对生长率较大的植
物易发生超补偿反应。高营养资源条件会增强植物
的补偿生长能力［８］。也有研究显示，牧草在丰富的
营养供应条件下对刈割或动物采食并没有显示出超
补偿反应［９－１０］，而低资源条件对超补偿的发生可能
是必须的［１１］。有些试验研究表明较低的营养资源
条件同样会引起植物的超补偿反应［１２－１３］。Ｈｉｌｂｅｒｔ
等［１４］认为，采食或刈割后植物相对生长率的变化对
补偿生长影响不大。
异针茅（Ｓｔｉｐａ　ａｌｉｅｎａ）是广布于青藏高原高寒
草甸的禾本科针茅属多年生密丛型草本植物，是群
落的重要伴生种。研究异针茅补偿生长与放牧强度
及土壤资源获得性的关系对于揭示其种群在群落的
维持机制至关重要。以往关于青藏高原针茅（Ｓｔｉｐａ
ｓｐｐ．）生物量动态变化［１５］及其生产力［１６］变化的研究
较多，但对其放牧忍耐性特征的变化所知甚少。有
研究［１７］表明，在生境条件均一的矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ
ｈｕｍｉｌｉｓ）草甸，异针茅重要值随放牧强度增加而降
低。在野外调查中发现，异针茅种群数量特征值（如
密度、盖度等）在土壤资源条件适中的封育草地较
高，而在水肥条件良好、重度放牧的生境或者在土壤
资源条件适中、中度放牧的生境都较低。说明生境
资源获得性和采食强度对其种群生长和数量变化可
能都有影响，但其影响的相对强弱如何尚有待深入
研究。本研究通过一项野外控制试验试图揭示不同
生境中异针茅的补偿生长特性，并采用前向选择和
Ｍｏｎｔｅ　Ｃａｒｌｏ检验［１８］筛选对补偿生长具有显著影响
的因子，同时运用典范对应分析（ｃａｎｏｎｉｃａｌ　ｃｏｒｒｅ－
ｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ）［１８］探讨这些因子与补偿
生长的关系。拟揭示以下２个问题：１）异针茅在不
＊ 收稿日期：２０１１－０１－１９　　接受日期：２０１１－０３－２４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０６７１４９０和３１０７０３８２）
作者简介：袁芙蓉（１９８１－），女，陕西咸阳人，在读硕士生，主要
从事植物生态学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｆｒ２７１４７６＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：朱志红　Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｚｈｉｈｏｎｇ＠ｓｎｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
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同生境中补偿生长的变化特性；２）决定其补偿生长
的主要因素。
１　研究区概况
本研究于２００７年４―９月在中国科学院海北
高寒草甸生态系统定位站矮嵩草草甸进行。该站位
于祁连山东段冷龙岭南麓，海拔３　２００～３　５００ｍ，属
典型的高原大陆性气候，东南季风影响微弱，地形影
响明显，一年无四季之分，仅有冷暖两季之别。年平
均气温－１．７℃，最热月（７月）平均气温９．８℃，最
冷月（１月）平均气温－１４．８℃，相对无霜期仅２２
ｄ。研究区年降水量６１４．８ｍｍ，主要集中于６―８
月，占年降水量的８０％，冷季降水稀少。年蒸发量
１　１６２．３ｍｍ，空气稀薄干燥。矮嵩草草甸地势平
缓，为当地冬春牧场，每年１１月至次年５月底放牧，
６―１０月休闲，家畜转至夏季高山牧场。放牧家畜
为藏羊和牦牛。矮嵩草草甸土壤为高山草甸土，土
层３０～６０ｃｍ。由于微生物活动较弱，土壤有机质
分解缓慢，半分解的腐殖质大量积累，ｐＨ 值６．０～
７．５。该站地处高寒，气温变幅大，寒流和冷空气侵
入频繁，强度大，霜冻严重，在最热的７月仍可出现
霜冻、结冰、降雪（雨夹雪）等冬季的天气现象［１９］。
因此，低温和土壤中速效养分含量低限制了植物生
长和草地初级生产力的提高。
２　材料与方法
２．１试验方法与步骤　２００７年４月初，在矮嵩草
草甸群落常见的畜圈、牧道和封育草地３种生境中
设置研究样地。在３种生境中各选３块样地作为试
验区组，在每块样地中随机设置１２个０．５ｍ×０．５
ｍ的样方，其中６个样方用０．７ｍ×０．７ｍ×０．８ｍ
的铁丝扣笼罩住，作为当年解除放牧采食的处理，其
余６个不加扣笼，仍处于自然利用状态。将每块样
地中所有扣笼和无扣笼样方分成两组，分别在冬春
季放牧结束后半个月（６月中旬）和２个半月（８月中
旬）后测定。每组均有５４个样方［３生境×２放牧
（无扣笼／扣笼）×３区组×３样方］，样方共计１０８。
３种生境的牧草采摘率、群落盖度和土壤养分及水
分条件具有明显差异［２０］。畜圈生境用作牛羊冬春
季节夜晚宿营地已经５年，啃食践踏严重，与笼内相
比，笼 外 牧 草 的 采 摘 率 在 ６ 月 中 旬 时 已 达
４３．６５％［２０］，该样地距河岸１５～２０ｍ，牛羊粪便积
累量大，土壤养分与水分含量最高，群落优势种为鹅
绒委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ａｎｓｅｒｉｎａ）和垂穗披碱草（Ｅｌｙ－
ｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）；牧道生境用作家畜在围栏放牧草地之
间转换以及出、归牧时的走道５年，笼外牧草的采摘
率在６月中旬时为３２．１７％［２０］，有少量粪便积累，样
地距河岸１００～１５０ｍ，无牛羊粪便积累，土壤各种
养分和水分含量低，垂穗披碱草和矮嵩草为群落优
势种。生境特点为中度放牧，土壤养分和水分含量
适中；封育草地的封育时间已近２０年，样地距河岸
１００～１５０ｍ，无牛羊粪便积累，土壤各种养分和水
分含量低，异针茅为群落优势种。６月中旬测定时，
家畜对异针茅的采摘率在生境间存在显著差异
（Ｆ（２，２４）＝８．８３９，Ｐ＜０．０１），畜圈和牧道中异针茅的
采摘率分别为５７．９６％和１５．７６％，可将其放牧强度
看作重度和中度放牧。
测定样方时，计数异针茅的分株密度，盖度和高
度。然后连根挖出洗净，６０℃烘７２ｈ。将分株分为
地上部分、叶片、秆＋花序和根系４部分称量（ｇ），分
别以各部分干质量占分株总干质量的比例计算生物
量分配，以叶分配、秆＋花序分配和根系分配分别表
示分株的生长分配（ｇｒｏｗｔｈ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＧＡ）、繁殖分
配 （ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＲＡ）和贮藏分配（ｓｔｏｒ－
ａｇｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＳＡ）。
２．２数据分析与统计
２．２．１补偿生长量　 植物各部分的补偿生长量以
补偿性干质量（ＣＤＷ）表示，用Ｌｅｒｉｃｈｅ等［２１］的方法
计算：
ＣＤＷ＝ＵＧＤＷｔ１－ＧＤＷｔ１＋ＧＤＷｔ２。 （１）
式中，ＣＤＷ 为补偿生长量，ＵＧＤＷｔ１为有扣笼样方
６月中旬地上生物量，ＧＤＷｔ１为无扣笼样方６月中
旬地上生物量，ＧＤＷｔ２为无扣笼样方８月中旬地上
生物量。
２．２．２采摘率　６月中旬取样时，用扣笼内外地上
生物量差额法估测采摘率（ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ，ＤＲ）：
ＤＲ＝（ＵＧＤＷｔ１－ＧＤＷｔ１）×１００／ＵＧＤＷｔ１。 （２）
２．２．３ 相对生长率　植物的相对生长率（ＲＧＲ）
［ｇ／（ｇ·ｄ）］用下式计算：
ＲＧＲ＝（ＧＤＷｔ２－ＧＤＷｔ１）／ＧＤＷｔ１×ｔ。 （３）
式中，ｔ为放牧结束后恢复再生天数。
２．２．４补偿生长模式　根据补偿指数 Ｇ／Ｃ［２２］的大
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小及方差分析的结果综合判断补偿生长模式。Ｇ为
补偿生长量ＣＤＷ，Ｃ为８月末扣笼内未被采食植物
的生物量。若 Ｇ／Ｃ＞１，且放牧生境的补偿量显著
高于封育对照草地生境，则为超补偿；若 Ｇ／Ｃ＝１，
且补偿量与对照无差异，则为等量补偿；若 Ｇ／Ｃ＜
１，且补偿量显著低于对照，则为低补偿。
２．２．５数据统计　采用ＳＰＳＳ　１３．０中ＧＬＭ－Ｍｕｌｔｉ－
ｖａｒｉａｔｅ程序比较分株各部分生物量分配、分株密度
和高度在生境间和扣笼内外的变化。分析时将生境
和扣笼设为固定因子（ｆｉｘｅｄ　ｆａｃｔｏｒ）。用 Ｏｎｅ－Ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ程序比较补偿生长量和采摘率在生境间
的差异。统计分析的显著性水平设为Ｐ≤０．０５。本
研究选采摘率以及６月和８月２次测定的土壤含水
量、ｐＨ值、有机质、全氮、硝态氮、氨态氮、全磷和速
效磷含量等１７个因子作为解释变量，使用前向选择
法和 Ｍｏｎｔｅ　Ｃａｒｌｏ检验来检测它们对补偿性干质量、
相对生长率、分株密度和高度的影响，同时使用典范
对应分析来分离这些解释变量引起的特征变异。分
析采用ＴｅｒＢｒａａｋ编制的ＣＡＮＯＣＯ　４．５软件包，并对
数据进行对数ｌｎ（ｘ＋１）标准化。
３　结果与分析
３．１补偿性干质量与补偿指数Ｇ／Ｃ的变化　
异针茅地上部分、叶片和花序在畜圈和牧道生境的
补偿指数均小于１，根系的补偿指数在牧道生境大
于１，在畜圈生境小于１（表１）。方差分析表明，异
针茅分株各部分补偿生物量在生境间均有显著差异
（Ｆ地上（２，２４）＝１５．９９１，Ｐ＜０．００１；Ｆ叶片（２，２４）＝１５．３４４，
Ｐ ＜０．００１；Ｆ花序（２，２４） ＝１３．６８５，Ｐ ＜０．００１；
Ｆ根系（２，２４）＝５．５７１，Ｐ＜０．０１）。地上部分和叶片的补
偿生物量在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地
最低；花序的补偿生物量在畜圈和牧道显著低于封
育草地，且前两者间无显著差异；根系的补偿生物量
在牧道和封育草地间无差异，并均显著高于畜圈草
表１　不同生境条件下异针茅分株各部分补偿指数
生境
类型
补偿指数（Ｇ／Ｃ）
地上 叶片 花序 根系
畜圈 ０．３３±０．４３　０．３４±０．４３　０．２７±０．７１　０．５７±０．７２
牧道 ０．７１±０．２２　０．７２±０．２２　０．３２±０．２６　１．０３±０．５３
封育 １．００±０．００　１．００±０．００　１．００±０．００　１．００±０．００
地（图１）。综合补偿指数和方差分析的结果说明异
针茅分株地上部分、叶片和花序在畜圈和牧道草地
均发生低补偿反应，而根系在畜圈草地发生低补偿
反应，在牧道草地则为等量补偿反应，无超补偿现象
发生。该结果同时说明异针茅的生长和繁殖功能对
放牧采食很敏感，特别是在重度放牧利用的畜圈生
境其生长和繁殖功能将受到更为严重的抑制，尽管
畜圈生境具有良好的土壤养分和水分条件，但仍不
能抵消该生境强烈的采食和践踏所产生的负面影
响。
图１　海北高寒草甸不同生境异针茅分株
各部分补偿生长量
　注：不同小写字母表示相同部位不同处理间的显著差异
（Ｐ＜０．０５）。图５同。
３．２分株密度和高度　方差分析表明，分株密度
和高度在生境间均有显著差异（Ｐ＜０．００１）。６月分
株密度在封育草地最高，牧道草地次之，畜圈草地最
低，８月在牧道和封育草地间无差异但显著高于畜
圈草地（图２Ａ）。６月分株高度在畜圈和牧道草地
无差异但显著低于封育草地，８月在封育草地最高，
牧道草地次之，畜圈草地最低（图２Ｂ）。６月分株密
度和高度在扣笼内外差异显著（Ｐ＜０．０５），表现为
笼内大于笼外，但至８月时该差异消失。分株高度
在６月具有显著的生境×扣笼互作效应（Ｐ＜
０．０１），表现为在畜圈和牧道草地笼内处理高于笼外
处理（图２Ｃ），至８月测定时均无显著的生境×扣笼
互作效应（Ｐ＞０．０５）。上述结果说明放牧采食强度
和土壤资源条件的不同将引起异针茅分株密度和株
高的显著变化，尽管畜圈生境具有较高的养分和水
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分条件，但其分株密度和高度在多数情况下仍低于
放牧较轻的牧道草地，而不论在何种生境，分株密度
和株高在笼内均高于笼外，放牧强度对异针茅分株
密度和株高的影响可能大于土壤资源条件的影响。
由于同一生境内分株密度和株高在扣笼内外的差异
至８月测定时已经消失，说明当年解除放牧对分株
密度和株高未产生显著影响。
图２　海北高寒草甸不同生境异针茅分株密度及高度
　注：不同小写字母表示相同月份或相同生境不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）；样方面积为０．２５ｍ２。
３．３分株生物量分配　生物量分配是指植物体
内有限资源在生长、繁殖和贮藏等功能器官的配置，
其变化反映了植物的生态适应对策。异针茅分株生
物量分配性状在６月，生长分配和贮藏分配在畜圈
和牧道草地无显著差异，生长分配在封育草地显著
高于另外两个生境，而贮藏分配则正好与此相反。８
月，生长分配在畜圈和牧道草地间以及在牧道和封
育草地间无差异，但在封育草地显著高于畜圈草地。
繁殖分配在畜圈和封育草地间以及在畜圈和牧道草
地间无差异，但在封育草地显著高于牧道草地。贮
藏分配在封育草地最低，其余两个生境之间无差异
（图３）。６月，生长分配和贮藏分配均有显著的笼内
外差异和生境×扣笼互作效应（Ｐ＜０．０１），生长分
配在笼内高于笼外，贮藏分配则与此相反。畜圈和
牧道草地的生长分配在笼内大于笼外（图４Ａ），而贮
藏分配在畜圈草地笼内大于笼外，牧道草地笼外大
于笼内（图４Ｂ）。上述结果说明异针茅将减少对地
上部分（包括生长和繁殖）的分配，以适应放牧采摘
的影响。但由于生物量分配只在放牧与未放牧的生
境间或扣笼内外存在显著差异，而在放牧的两个生
境间无差异，说明放牧采食对异针茅生物量分配特
性的影响较大，而土壤资源获得性的影响相对较小。
当年解除放牧对生物量分配特性也未产生显著影
响。
图３　海北高寒草甸不同生境异针茅分株生物量分配
　注：同一时间同一指标在不同生境柱中标准不同小写字母
表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
３．４相对生长率　异针茅分株各部分（除花序外）
的相 对 生 长 率 仅 在 生 境 间 存 在 显 著 差 异
［（Ｆ地上（２，４８）＝１２．１７６，Ｐ＝０．０００；Ｆ叶片（２，４８）＝１２．６００，
Ｐ＝０．０００；Ｆ根系（２，４８）＝１１．１６２，Ｐ＝０．０００）］，不存在显
著的扣笼及生境×扣笼互作效应（Ｐ＞０．０５）。地上
部分和叶片的相对生长率在牧道草地最高，封育草
地次之，畜圈草地最低。根系的相对生长率在牧道
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图４　６月海北高寒草甸不同生境异针茅分株生长和贮藏分配
　注：不同小写字母表示相同生境不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
和封育草地差异不显著但显著高于畜圈草地（图
５）。由于３类生境彼此在放牧采食强度上存在显著
差异，而牧道和封育草地的土壤资源条件相近，特别
是畜圈生境虽然具有良好的土壤养分和水分条件，
但相对生长率最低，说明异针茅分株各部分相对生
长率的变化主要受放牧强度的影响，而与土壤资源
条件的关系较弱。牧道草地具有较高的相对生长
率，特别是地上部分的相对生长率很高，可能与该生
境放牧较轻以及植物具有较高的贮藏分配（图６）可
供地上部分再生利用有关。
图５　海北高寒草甸不同生境异针茅分株
各部位相对生长率
３．５典范对应分析排序　前向选择和 Ｍｏｎｔｅ
Ｃａｒｌｏ检验（表２）显示，在１７个预选因子中，对异针
茅分株各部分ＣＤＷ、ＲＧＲ、分株密度和高度影响最
大的因子是 ＤＲ、８月土壤速效磷和硝态氮含量
（Ｐ＜０．０５或Ｐ＜０．０１），其次是６月硝态氮（０．０５＜
Ｐ＜０．１０），而土壤有机质、６月速效磷和８月铵态氮
以及全磷的影响较弱（Ｐ＞０．１０）。土壤含水量、土
壤ｐＨ值、全氮含量以及６月铵态氮和全磷含量等８
个因子则与入选因子存在显著的共线性关系，属冗
余变量被剔除。ＣＣＡ排序前两轴能够解释总变异的
６５．５％，说明二维排序效果良好，前两轴能够代表所
研究的排序关系。根据相关系数绝对值的大小判断，
第１轴主要表征ＤＲ的变化，第２轴主要表征土壤速
效磷、有机质、硝态氮和铵态氮等含量的变化。
　　图６中，环境因子用向量表示，箭头所处的象限
表示排序轴与土壤因子的正负相关性，箭头连线的
长度代表某个土壤环境因子与异针茅种群特性变化
的相关程度，线越长，说明相关性越大，反之则越小。
箭头连线与排序轴的夹角表示某个环境因子与排序
轴之间相关性的大小，夹角越小，与排序轴相关性越
大［２２］。三角形符号及其之间距离表示异针茅种群
特性与分布的相似性。
根据９个入选影响因子在排序轴中的象限位
置，将其分为２类：第１类，采食率和８月硝态氮含
量，主要影响异针茅分株地上部分、叶片和根系的补
偿生长量、相对生长率以及株高和密度的变化；第２
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表２　对影响因子的前向选择和 Ｍｏｎｔｅ　Ｃａｒｌｏ检验以及各因子与ＣＣＡ排序轴间的相关系数
排
序
轴
特征值
累计方差
（％）
６月
ｐＨ值 Ｗ　 ＯＭ　 ＴＮ　 ＮＮ　 ＡＮ　 ＴＰ　 ＰＰ
ＤＲ
１　 ０．０５５　 ４３．９０ －０．２４５　８ －０．０００　７ －０．０３５　８　 ０．５３６　６＊＊
２　 ０．０２７　 ６５．５０　 ０．５２９　２＊＊ ０．５０１　１＊＊ ０．４３１　１＊＊ ０．２１４　９
Ｍｏｎｔｅ　Ｃａｒｌｏ检验Ｐ值 ＃ ＃ ０．２７８　０ ＃ ０．０６２　０ ＃ ＃ ０．４２０　０　 ０．０２２　０＊
排
序
轴
特征值
累计方差
（％）
８月
ｐＨ值 Ｗ　 ＯＭ　 ＴＮ　 ＮＮ　 ＡＮ　 ＴＰ　 ＰＰ
ＤＲ
１　 ０．０５５　 ４３．９０ －０．１９４　５　 ０．３８５　５＊ －０．２８６　０ －０．１００　５ －０．２９９　３　 ０．５３６　６＊＊
２　 ０．０２７　 ６５．５０　 ０．６１９　７＊＊ ０．５４８　１＊＊ ０．４１８　９＊ ０．３９６　５＊ ０．６４０　０＊＊ ０．２１４　９
Ｍｏｎｔｅ　Ｃａｒｌｏ检验Ｐ值 ＃ ＃ ０．６０４　０ ＃ ０．０３６　０＊　 ０．６６８　０　 ０．１７０　０　 ０．００８　０＊＊ ０．０２２　０＊
　注：＊＊Ｐ＜０．０１，＊Ｐ＜０．０５；＃为影响因子之间存在共线性关系；Ｗ为土壤含水量，ＯＭ为有机质，ＴＮ为全氮，ＮＮ为硝态
氮，ＡＮ为铵态氮，ＴＰ为全磷，ＰＰ为速效磷，ＤＲ为采食率。
图６　基于前向选择的环境因子与异针茅分株
补偿生物量的ＣＣＡ排序图
　注：字母后面的阿拉伯数字表示月份；ＯＭ 为有机质
（ｇ／ｋｇ）；ＮＮ为硝态氮（ｍｇ／ｋｇ）；ＡＮ为氨态氮（ｍｇ／ｋｇ）；ＴＰ为
全磷（ｇ／ｋｇ）；ＰＰ为速效磷（ｍｇ／ｋｇ）；ＤＲ为采食率（％）；ＣＤＷａ
为地上补偿生长量（ｇ）；ＣＤＷｂ为花序补偿生长量（ｇ）；ＣＤＷｃ
为叶片补偿生长量（ｇ）；ＣＤＷｄ为根系补偿生长量（ｇ）；ＲＧＲａ
为地上相对生长率［ｇ／（ｇ·ｄ）］；ＲＧＲｃ为叶片相对生长率
［ｇ／（ｇ·ｄ）］；ＲＧＲｄ为根系相对生长率［ｇ／（ｇ·ｄ）］；Ｈ为异针
茅高度（ｃｍ）；Ｄ为异针茅密度（０．２５ｍ２）。
类，土壤有机质、速效磷含量、６月硝态氮、８月铵态
氮和全磷含量，对补偿生长量、密度和高度也有影
响。但总的来看，采食率对补偿生长和相对生长率
的影响大于土壤养分因子的作用。
４　结论与讨论
放牧采食会引起植物形态、生长、繁殖和资源分
配等多方面的变化［２３－２９］，表现在生物量、相对生长率
和分株数上的变化成为提高植物耐牧性的重要补偿
机制［３］。本研究关于Ｇ／Ｃ的分析揭示了生境差异
对植物耐牧性影响的长期累加效应，说明在经历持
续放牧的生境畜圈、牧道中，耐牧性已大大降低，以
致于在当年受到刈割后，不能有效地补偿失去的组
织量，表现出低补偿或等量补偿特性，而在长期不放
牧且资源相对贫乏的生境封育中表现出较高的耐牧
性。其重要原因在于放牧能显著降低分株种群的密
度和高度，减少对生长和繁殖功能的分配，特别是畜
圈生境中的重度放牧对分株各部分的再生速率具有
强烈的抑制性影响，尤其是对地上部分再生的抑制
作用更强。尽管畜圈生境具有良好的土壤养分和水
分条件，但仍不能抵消该生境家畜重度采食和践踏
所产生的负面作用。说明不管土壤的可获得资源是
否充足，放牧都会严重抑制异针茅地上部分的再生。
这是因为放牧强度越大，家畜连续的采食和践踏使
得植物受损程度就越大，光合产物的积累减少，输入
根部的养分就更少，同时，家畜的践踏使得土壤表层
变的紧实，影响了根系的延伸和扩展，极大地减弱了
根系的生长［３０］。而根系在牧道生境发生等量补偿
与该生境放牧较轻、根系具有较高的贮藏分配供植
物再生利用有关。这种补偿生长模式与 Ｍａｓｃｈｉｎｓ－
ｋｉ和 Ｗｈｉｔｈａｍ等［７］的关于增加营养促进超补偿的
结果不同。
中度放牧采食使得异针茅分株密度发生等量补
偿，说明中度放牧能诱导产生大量更新芽。但由于
分株高度由６月畜圈和牧道生境间的差异不显著变
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为８月的显著差异，且随放牧强度增加而降低，说明
中度放牧采食在增加异针茅分蘖数的同时又抑制了
株高的生长。尽管中度放牧后异针茅的相对生长率
显著增加，表明其叶片光截获能力增加，具备一定的
补偿生长潜力，但还是没能有效地补偿放牧对株高
生长的抑制。因此对于异针茅而言，相对生长率的
提高并不是其发生超补偿的必要条件，即相对生长
率可能对植物补偿生长的影响并不大［１４］。
植物资源分配格局在一定程度上能反映植物生
长发育对环境的响应和适应［３１－３３］。放牧使异针茅体
内资源分配发生变化，但不论在何种放牧强度和资
源条件的生境中，其对叶片的生物量分配均减少，而
对根系的生物量分配增加。这与很多植物因减轻采
食而将更多的资源优先分配给地上部分相反，可能
是该物种为适应放牧采食而采取的生态对策，与生
境资源的多少无关。尽管畜圈生境资源丰富，但采
食践踏严重，会消耗更多的贮藏物质用于再生，不足
以引起根系发生等补偿或超补偿。而在牧道生境，
虽然土壤资源有限，但采食较轻，因而发生了根系的
等量补偿。繁殖对策是指生物对环境的生殖适应趋
势，是资源或能量向生存、生长和生殖等活动中最适
分配的结果。植物在不同生境中的繁殖对策可以反
映出植物对环境的适应能力和在该生境中的生殖潜
能［３４］。异针茅是多年生植物，须根系强大，除进行
有性繁殖外，还可以通过根蘖的形式进行营养繁殖。
有研究［３５］表明，异针茅具有极强的营养繁殖能力。
在放牧的生境中，异针茅的有性繁殖分配较低，但贮
藏分配却较高，可以不断增强营养繁殖来提高适应
度。这种在生物量分配间的权衡（ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ）特性说
明如果异针茅发生营养生长的超补偿，就势必以牺
牲一部分有性繁殖作为代价。如果长期处于高强度
放牧或刈割状态下，必将打破体内资源分配模式，过
度消耗体内的营养物质，最终引起整个种群衰
退［３６］。
本研究通过方差分析和典范对应分析相结合的
方法确定了异针茅补偿生长和分株种群特征在生境
间的差异，筛选出影响补偿生长的主要因子，解析了
采食与土壤资源获得性对耐牧性的相对贡献。生境
条件的长期综合作用引起异针茅补偿生长和分株种
群特征出现明显差异，但不同因子的相对贡献不同。
影响异针茅分株各部分的补偿量和相对生长率以及
采食后株高和密度的主要因子是采食率，而土壤养
分中只有８月硝态氮含量的影响较大，其他因子的
影响则处于次要地位。这可能与高寒草甸生态系统
土壤有机氮储量丰富，但由于气温低，速效氮含量相
对缺乏，不能满足植物生长需要并限制草地生产力
的提高［３７－３８］有关。因此８月土壤中硝态氮的含量不
足以促进植物再生以补偿采食践踏对植物造成的伤
害。同时，长期过度放牧不仅使土壤养分输出增加，
土壤肥力下降［３９－４０］，还会破坏土壤微生物环境，阻碍
营养的供给和调运，导致植被退化［４１］。这可能是异
针茅分株各部分在畜圈生境发生低补偿的最主要原
因。也有研究［４２］表明，在高寒草甸施磷的增产效应
高于施氮。这在本研究的结果中也得到反映。
降水量是影响干旱半干旱区草原生态系统最重
要的非生物因子［４３］。在本研究中，典范对应分析将
土壤水分因子作为冗余变量予以剔除。有研究［４４］
显示在本研究区模拟增加２０％的降水量（约为１１２
ｍｍ），才能使该群落莎草科植物地上生物量提高
７７．１２ｇ／ｍ２。但该地区水分的限制作用主要出现在
５―６月，若此期间降水低于中等年景降水分配，就
会发生春旱，从而抑制牧草的前期生长和全年的产
草量［４５］。这说明在该地区水分的限制作用具有偶
然性，不像在干旱草原区那么普遍和重要［４，４６－４８］。
在本研究进行的２００７年，全年降水量为５１０ｍｍ，
５、６月降水量分别为５７．７和１２６．５ｍｍ，接近或高
于同期多年平均降水量（５月平均为５９．４ｍｍ，６月
平均为９３．７ｍｍ［１９］），特别是２００７年６月份降水量
是同期多年平均降水量的１．３５倍，因而不会发生水
分限制作用。另外，异针茅具有较强的耐旱性，即使
发生轻微的水分匮缺，其影响也不会很大。这可能
也是本研究中水分作用不显著的一个重要原因。
朱志红等［２０］的研究表明，物种特性、放牧强度
和生境资源共同影响植物种的补偿响应模式。异针
茅返青较晚，分枝斜生，高度在２０～４０ｃｍ［３５］，属于
矮禾草。但以其建植的栽培草地越冬率高达
９８％［３５］，这就决定了异针茅可能是将更多的生物量
资源分配到储藏器官用于成功越冬和下一年的返
青，而不可能将大部分生物量分配到地上部分。同
时，由于异针茅返青后的前期生长缓慢，适口性好而
受到家畜的多次采食，其重要值随刈割强度增大而
减小。到生长季后期又受到群落中生长迅速的高大
物种如垂穗披碱草强烈的竞争抑制作用，特别是丰
富的土壤营养和水分条件会加剧这些植物对异针茅
８７９１
１１／２０１１ 草　业　科　学 （第２８卷１１期）
的竞争优势，使竞争等级更加明显和稳定［４９］。因
此，尽管本研究中畜圈生境水肥条件优越，但至８月
中旬时群落中的垂穗披碱草和鹅绒委陵菜的盖度已
经很高，由此产生的光竞争限制了异针茅的补偿再
生，显著降低了其在该生境中的耐牧性。有研究［５０］
显示，植物耐牧性不仅与营养资源有关，还与光资源
强烈的竞争作用有关。因此，增加资源获得性有利
于发生超补偿的理论并不适合所有物种。
围栏封育可明显提高禾本科和莎草科植物生物
量［５１］。本研究中，围栏封育显著提高了异针茅高
度、密度和地上生物量，这与左万庆等［５２］的研究结
果相似，这是因为围栏排除了放牧干扰，使不耐牧植
物种得到恢复，增加了凋落物的输入和大气降尘的
截取，改善了土壤性状［５３－５４］，土壤性状的改善又有利
于植物种的生长和生物量的增加，从而形成一个良
性循环系统［５５］。在封育生境中，异针茅种群的地上
生物量、密度、高度和重要值均高于放牧草地，因此
在放牧生境表现为低补偿响应模式，说明异针茅属
于放牧减少种，影响其分株种群补偿生长特性的主
要因素是放牧强度，而土壤资源获得性的影响则相
对较小。要防止异针茅种群衰退并获得稳定持续的
草地初级生产力，达到长期持续利用草地的目的，必
须控制放牧强度。
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ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｒｅｅ　ｔａｌｇｒａｓｓ　ｐｒａｉｒｉｅ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
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０８９１
１１／２０１１ 草　业　科　学 （第２８卷１１期）
［５０］　Ｉｒｗｉｎ　Ｄ　Ｌ，Ａａｒｓｓｅｎ　Ｌ　Ｗ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｎ
ｃｏｓｔ　ａｎｄ　ｂｅｎｅｆｉｔ　ｏｆ　ａｐｉｃａｌ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ　ｉｎ　Ｅｐｉｌｏｂｉｕｍ　ｃｉｌ－
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与环境，２００９，２３（１）：１９７－２００．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａ　ａｌｉｅｎａ　ａｎｄ
ｉｍｐａｃｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ
ＹＵＡＮ　Ｆｕ－ｒｏｎｇ１，ＺＨＵ　Ｚｈｉ－ｈｏｎｇ１，ＬＩ　Ｙｉｎｇ－ｎｉａｎ２，
ＦＡＮ　Ｒｕｉ－ｊｉａｎ１，ＺＨＯＵ　Ｘｉａｏ－ｓｏｎｇ１，ＧＵＡＮ　Ｂａｉ－ｙｉｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａａｎｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａａｎｘｉ　Ｘｉ’ａｎ　７１００６２，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｒａｚｉｎｇ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ａｎｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｃａｎ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｄｅｆｏｌｉａｔｅｄ
ｐｌａｎｔｓ，ｂｕｔ　ｉｔ　ｉｓ　ｕｎｃｌｅａｒ　ｗｈｉｃｈ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｎ　ｉｎｄｕｃｉｎｇ　ｔｈｅ　ｏｖｅｒ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ
ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ　ｉｎ　ａ　ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ　ａｒｅａ．Ｏｕｒ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｈｏｗ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａ　ａｌｉｅｎａ
ｖａｒｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ｍｅａｄｏｗ　ａｎｄ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ
ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ．Ａ　ｆｉｅｌｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｈａｉｂｅｉ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｆｒｏｍ　Ａｐｒｉｌ　ｔｏ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　２００７，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈｒｅｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ（ｈａｂｉｔａｔⅠ：
ｐｅｎ，ｇｒａｚｅｄ×ｈｉｇｈ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ；ｈａｂｉｔａｔⅡ：ｐａｓｓ　ｐａｓｔｕｒｅ，ｇｒａｚｅｄ×ｌｏｗ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ
ｈａｂｉｔａｔⅢ：ｕｎｇｒａｚｅｄ　ｐａｓｔｕｒｅ，ｎｕｌ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ×ｌｏｗ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ）ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅｅ　ｐｌｏｔｓ　ｐｅｒ　ｈａｂｉｔａｔ．
Ｉｎ　ｅａｃｈ　ｐｌｏｔ，１２ｑｕａｄｒａｔｓ（０．５ｍ×０．５ｍ）ｗｅｒｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｗｏ　ｇｒｏｕｐｓ（６ｃａｇｅｄ　ａｎｄ　６ｕｎｃａｇｅｄ）．Ｆｏｒ　ｅａｃｈ
ｇｒｏｕｐ，３ｏｆ　６ｑｕａｄｒａｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓａｍｐｌｅｄ　ｉｎ　ｍｉｄ－Ｊｕｎｅ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　３ｉｎ　ｍｉｄ－Ａｕｇｕｓｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｗｅ　ｕｓｅｄ　ｃａｎｏｎｉ－
ｃａｌ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ（ＣＣＡ）ｗｉｔｈ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｍｐａｃｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅ－
ｄｕｒｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓ．ａｌｉｅｎａｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ，ｗａｔｅｒ　ａｎｄ
ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ　ｏｎ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｆｕｌ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｆｏｒ
ｒｏｏｔｓ　ａｔ　ｈａｂｉｔａｔⅡａｎｄ　ｌｏｗ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｔ　ｈａｂｉｔａｔⅠａｎｄⅡ．Ｔｈｅ
ｒａｍｅｔ　ｄｅｎｓｉｔｙ，ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓ．ａｌｉｅｎａ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｔ　ｈａｂｉｔａｔⅢ．Ｔｈｅ　ｒａｍｅｔ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｒ　ａｔ　ｈａｂｉｔａｔⅠａｎｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ａｔ　ｈａｂｉｔａｔⅡ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ＣＣＡ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｍｐａｃｔｅｄ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｒａｍｅｔ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ　ｂｙ　ｇｒａｚｉｎｇ．Ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｔ　ｈａｂｉｔａｔ
Ⅰ，ｂｕｔ　ｓｔｉｌ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｂｌｏｔ　ｏｕｔ　ｔｈｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｄｅｆｌｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｍｐｌｉｎｇ　ｂｙ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ａｎｉｍａｌｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｂｏｖｅ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓ．ａｌｉｅｎａ　ｗａｓ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ　ｒａｔｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ；ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ；ｇｒａｚｉｎｇ；ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ
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