全 文 ：第 25 卷　第 5期
2003 年 9 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.25 , No.5
Sep., 2003
2003--03-19收稿
http: www.wanfangdata.com.cn
＊“十五”国家科技攻关课题“金沙江干热河谷严重生态退化区水土流失综合防治技术研究与示范”(2001BA606A-07--01)资助.
第一作者:李吉跃 ,男 , 1959年生 ,博士 ,教授.主要研究方向:森林培育学.电话:010--62338128　Email:ljyymy@sina.com　地址:100083北京
清华东路 35号北京林业大学 116信箱.
金沙江干热河谷坡柳的光合特性＊
李吉跃　贾利强
(北京林业大学资源与环境学院 ,国家林业局干旱半干旱地区森林培育及生态系统研究重点开放性实验室)
郎南军　陈少瑜　吴丽圆
(云南省林业科学院 ,国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室)
摘要　为探明金沙江干热河谷地区主要造林树种抗旱的生理生化特征 , 对干热河谷造林树种的选择提供依据 ,作
者在 2002年 5 月初 ,利用 LI--6400便携式光合仪和植物效能仪等测定系统 , 研究了云南省元谋盆地干旱季节在不
同水分和光强处理下坡柳(Dodonaea viscosa)的光合及水分等生理参数的日变化情况.结果表明:浇水 、遮荫处理的
净光合速率日变化平稳;不浇水处理 、浇水处理日变化曲线为双峰型 , 13:00 时净光合速率出现最低值.光抑制是造
成净光合速率下降的主要原因.遮荫处理的日变化曲线为单峰型 ,在 11:00净光合速率出现最高值.造成净光合速
率下降的原因既有气孔限制又有非气孔限制因素.在干旱季节坡柳仍维持着气孔开放 , 进行光合作用 ,表现出很强
的忍耐干旱能力 ,干旱季节坡柳具有较高的水分利用效率和较低的光合速率和净光合速率来适应水分胁迫.
关键词　坡柳 , 水分胁迫 , 水分利用效率 , 光合特性
中图分类号　S792.12
Li Jiyue;Jia Liqiang;Lang Nanjun;Chen Shaoyu;Wu Liyuan.Characteristics of photosynthesis of
Dodonaea viscosa in the dry-hot valley of Jinsha River.Journal of Beijing Forestry University(2003)25
(5)20-24[ Ch ,19 ref.] School of Resources and Environment ,Beijing For.Univ.,100083 ,P.R.China.
The intense soil and water loss has become mainly sediment sources of the upper reaches of the Yangtze
River.So it is important to investigate some important silvicultural species with physiological and biochemical
characteristics and the influential factors on drought-risistance.Using Li-6400 photosynthetic instruments and
PEA measure systems , the authors study the diurnal changes of photosynthesis and water parameters of
Dodonaea viscosa.The study was conducted in dry-hot valley of Yuanmou County (25°40′N , 101°55′E)in
Yunnan Province in May 2002.Diurnal changes in gas exchange and chlorophyll fluorescene were measured in
an artificial 3 years old D.viscosa stand.The results showed that the watered plants had higher photosynthetic
rates , stomatal conductances and FV/Fm than non-watered plants.Diurnal change of photosynthetic rates as-
sumed bimodal pattern under the non-shading treatment , and showed a pronounced midday depression at
13:00 , high irradiance resulted in the marked midday reduction in Pn.FV/F m , F′V/F′decreased following
the increasing of photosynthetically active radiation.And P n reached the lowest values at 13:00.It indicated
down-regulation of photochemical processes and an effective thermal dissipation of excess light energy.Stomata
of D .viscosa remained partially open during the water stress and supported a positive net photosynthetic rate ,
suggesting that D .viscosa can be considered as mechanisms of drought tolerance.D.viscosa adapt to dry-hot
season with higher WUE and lower rates of photosynthesis.
Key words　Dodonaea viscose , drought tolerance , water utility efficiency , photosynthesis
DOI :10.13332/j.1000-1522.2003.05.005
　　金沙江干热河谷地区由于河谷焚风效应影响 ,
气候干旱炎热 ,降雨稀少 ,土壤干旱贫瘠 ,成为我国
造林极端困难的少数地区之一.水分因素是干热河
谷地区造林成败最主要的限制因子之一.坡柳
(Dodonaea viscosa)是金沙江干热河谷分布广泛的优
势乡土树种 ,幼枝或全株被胶状物质 ,能生长于严重
干热 、贫瘠的立地上.金沙江干热河谷干旱季节时间
可长达 8个月 ,这期间气候特点为干旱 、高温 、高辐
射 ,研究干热河谷植被对这些逆境的适应保护机制
对阐明植物的抗逆机理有重要的理论和现实意
义[ 1-5] .然而有关坡柳这方面的基础研究还不多[ 6-8] ,
尤其有关坡柳光合方面的研究还极少.本文测定了
在干旱季节不同水分和光强条件下坡柳的光合荧光
和水分等生理参数的日变化情况 ,并分析讨论了坡
柳光合荧光的日变化及其可能发生的情况.以期提
供有关坡柳光合及水分等方面有价值的基础资料 ,
同时也为干热河谷的造林绿化 、树种选择提供科学
依据.
1　自然概况与研究方法
1.1　自然概况
实验在云南省的元谋盆地中进行.该地位于 25°
40′N ,101°55′E ,是金沙江干热河谷的典型代表地区.
气候炎热 ,干 、湿季分明.年平均降水量 613.8 mm ,
雨季(6—10月)降水量占 92%;年蒸发量 3 944 mm ,
年平均相对湿度 53%,最小相对湿度为零 ,年平均
干燥度 2.08 ,干旱季节在 10.00 以上;年平均气温
21.9℃,最热月份 5月;年日照时数 2 670 h ,太阳辐
射量年641.8 kJ cm2;土壤以燥红壤为主 ,干旱贫瘠 ,
水肥条件极差;自然植被以草丛为主 ,杂以灌木 ,稀
少乔木 ,为半自然稀树草原或稀树草丛.
1.2　实验设计
在实验区选取地势开阔平坦 ,受周围环境影响
很小的坡柳人工林(1999年造林)作为测定对象.设
置水分 、光强两个因素共 4个处理:对照(CK)、浇水
处理(W处理:Watering treatment)、遮荫处理(S 处理:
Shading treatment)、浇水遮荫处理(W+S处理:Water-
ing and Shading treatment),自然状态下的作为对照.
浇水处理是在测定前两天及测定期间每天晚上浇水
约50 kg ,浇水处理和干旱处理之间相距约 6m.遮荫
处理是在坡柳上方约 50 cm处覆盖一层遮阳网 ,透
光率约为 50%,遮荫处理和浇水处理同步进行.在
实验开始前 ,测定了不浇水处理和浇水处理的土壤
含水量 , 不浇水处理的平均土壤含水量为(1.7±
0.3)%;浇水处理的 5 cm 和 15 cm处的土壤含水量
分别为:(15.0±0.8)%、(13.0±1.3)%;遮荫浇水处
理5cm和 15 cm 处的土壤含水量分别为:(15.9±
1.9)%、(14.2±1.6)%.每个处理 3个重复 ,在晴天
无风日进行测定 ,选取样株中部 、向阳面成熟健壮叶
片进行连体测定.
1.3　测量方法
2002年 5 月初连续对坡柳的光合及水分等生
理特性进行了测定 ,每 2 h测定 1次.
1.3.1　叶片光合速率 　用 LI-6400(Li-Cor Inc.,
Lincoln , NE)便携式光合仪测定.水分利用效率
(WUE)=净光合速率(Pn) 蒸腾速率(E),每个重复
测 1片叶片 ,连续读取 4个稳定的数据.
1.3.2　荧光参数 　用植物效能仪(PEA ,Hansatech
Instruments Ltd.,King s Lynn.UK)测定.每个重复测
定 3片叶子 ,测定 F0 、FV Fm 时 ,每片叶子暗适应15
min.测定 F′V F′m 时叶片不经过暗适应在光下直
接测得.
1.3.3　叶水势　用压力室测定(ZLZ-5型植物水分测
定仪 ,兰州大学 ,1992).每重复测定 1片叶子 ,在压力
室腔内放一块潮湿的纱布 ,减少叶片水分的散失.
1.3.4　数据处理　用SPSS10.0软件进行数据处理.
2　结果与分析
2.1　光合有效辐射 、叶温 、叶水势日进程
不遮荫处理的光合有效辐射强度(PAR)在 9:00
就已超过 1 500 μmol (m2·s),13:00时可超过 2 000
μmol (m2·s).13:00时 , 4个处理坡柳叶温接近或超
过 40℃,到 16:00时叶温 T L 仍维持在 38℃以上.相
对湿度在 16:00降到最低点((12.48±0.06)%)(数
据未列出).可见这段时间内环境特点为干旱 、强光 、
高温 、低湿并存 ,对植物的生存构成威胁.不同处理
之间的叶水势有明显的差别(图 1), CK 处理和 S 处
理的叶水势最大值分别为(-2.22 ±0.03)MPa 和
(-1.52±0.04)MPa ,到 16:00时 CK 处理和 S 处理
叶水势降到最低(分别为(-2.66±0.08)MPa和(-
2.16±0.14)MPa),到 18:00时 ,叶水势没有明显的
恢复;W处理和W+S 处理叶水势最大值分别为(-
1.28±0.08)MPa 和(-0.94±0.003)MPa ,最小值分
别为(-1.97±0.20)MPa和(-1.39±0.05)MPa ,遮
荫有缓解水分胁迫提高叶水势的作用.
2.2　坡柳叶片的气体交换
不同处理的坡柳净光合速率 Pn 日变化有很大
的差异(图 2).S+W 处理 Pn 日变化为单峰型 ,在
13:00 时达到测定日的最大值((5.15 ±0.38)
μmol (m2·s)),其它 3个处理的 Pn 日变化曲线为双
峰型 ,不浇水处理(CK处理和 S处理)的两峰分别出
现在上午 9:00和下午 16:00 ,而W处理净光合速率
21第 5期 李吉跃等:金沙江干热河谷坡柳的光合特性
◆对照(CK)处理　□遮荫(S)处理
★浇水(W)处理　○遮荫浇水(W+S)处理(下图同此)
图 1　坡柳叶水势在 2002年 5月 2日的日变化
FIGURE 1　The daily change of leaf water potential of
D.viscose in May , 2002
在上午 11:00和下午 16:00 各出现一峰值 ,上午峰
值高于下午的 ,两峰之间在 13:00有一低谷 ,此时坡
柳出现“午休”现象.分析本实验坡柳光合“午休”出
现的原因 ,13:00时 CK处理的气孔导度(Cond)略有
上升 ,而胞间二氧化碳浓度猛增 2.5倍(数据未列
出),光合速率出现负值;S 处理和W处理的 Cond逐
渐下降 ,而二氧化碳浓度值却上升.这些表明坡柳叶
片“午休”现象主要是由非气孔限制因素引起的.不
同处理的光合能力不同 ,CK处理 、S处理 、W处理和
S+W处理的日平均净光合速率分别为 1.28 、2.29 、
3.35和 3.86 μmol (m2·s).遮荫和浇水能明显提高
净光合速率.遮荫处理(S 处理和W+S 处理)的蒸
腾速率(E)日变化趋势和净光合速率日变化曲线类
似(图3),S 处理在9:00和 16:00各有一峰值 ,13:00
出现最低值 ,W+S 处理在中午 E 达到最大值.不遮
荫处理(CK 处理和W 处理)的 E 在中午出现最大
值 ,这可能是植物的一种保护机制 ,增加蒸腾降低叶
片温度以保护植物免于其受高温伤害[ 9] .
图 2　坡柳光合速率的日进程
FIGURE 2　The daily changes of photosynthetic rate of D .viscose
图 3　坡柳叶片蒸腾速率的日变化
FIGURE 3　The daily changes of transpiration rate of D.viscose
　　干旱处理的 WUE 明显高于浇水处理(表 1).CK
处理的 WUE 大部分时间都高于 W 处理 , 只是在
13:00时 CK的 P n因出现负值 ,相对应的 WUE 也为
负值(-0.173±0.135)μmol mmol.与之类似 ,S 处理
的WUE 整个日进程中都高于 S+W处理.表明在干
旱季节坡柳可提高 WUE ,以单位水分消耗换取最大
的碳固定 ,以此来节约水分 ,提高水分利用效率.这
与何维明 、高玉葆等 、Nepomuceno等[ 10-12] 的研究结果
一致;张建国 、李吉跃等[ 13] 通过对 32个不同树种的
研究认为 ,在水分胁迫条件下 , WUE 的变化趋势因
树种不同而异.
表 1　不同处理坡柳水分利用效率
TABLE 1　Water use efficiency of different treatment
处理方式 9:00 11:00 13:00 16:00 18:00
CK处理 1.728a±0.130 1.490a±0.140 -0.173a±0.135 1.805a±0.202 1.652a±0.099
S处理 2.553b ±0.123 1.240a±0.193 1.085b ±0.188 1.295b±0.122 1.633a±0.302
W处理 1.283a±0.132 1.344a±0.054 0.535b ±0.053 1.300b±0.068 1.512a±0.068
S+W处理 2.419b ±0.517 1.049a±0.038 0.875b ±0.024 1.115b±0.053 1.209a±0.088
注:数据为平均值±标准误(n=9),相同字母表示差异不显著(P<0.05).
2.3　坡柳叶片的叶绿素荧光特征
Fv/Fm 代表原初光能转化效率 , Fv/ Fm 降低是
光抑制最明显的特征之一[ 14] .早晨 4个处理之间的
Fv/Fm 和 F0 没有显著的差别(P<0.05)(图 4),表
明经过一夜的恢复此时坡柳光合机构处于正常水
平 ,不受前一天的干旱 、高温和高光强等不利因素的
影响.随着 PAR 的增强 ,不遮荫处理 Fv/ Fm 下降明
显并在 13:00出现最小值 ,表明此时坡柳光合机构
受到明显的光抑制;遮荫处理的日变化平缓 ,没有明
显的光抑制现象发生.
22 北　京　林　业　大　学　学　报 第 25卷　
图 4　不同处理 Fv F m的日变化
FIGURE 4　The diurnal changes of F v Fm under diff erent treatments
3　讨论与结论
植物叶片在中午所出现的光合“午休”是一个比
较复杂的问题 ,受各种因素的影响.13:00时 , PAR
在2 000 μmol (m2·s)左右 , P n 出现最低值的同时 ,
坡柳叶片的最大光化学转化效率 F V/F m 也出现当
天中的最低值 ,表明此时坡柳叶片受到明显的光抑
制.推测光抑制是坡柳出现“午休”的一个重要原因.
到18:00时 F V/F m 得到部分恢复 ,第 3天得到完全
恢复 ,意味着这时的光抑制只是保护光合机构免受
损伤的一种防御保护机制.同时超过 39℃的高温和
低的叶水势也是造成 Pn 下降的一个原因.光合作
用是将光能转换成化学能的一系列酶促反应 ,因此
不可避免的受到温度的影响[ 15] .高温与其它因素
(如高光强)协同作用 ,可使叶绿体基质与细胞质中
的P 缺乏 ,降低 ATP ADP 比 ,从而降低 Rubisco羧化
活性 ,造成 Pn 下降[ 16](Vu JCV ,1987).水分胁迫可
通过降低叶水势而影响光合磷酸化正常进行[ 17] .
坡柳 CK 处理的最高叶水势只有-2 MPa ,表明
在干旱季节坡柳已处于严重的水分胁迫下 ,叶水势
在-2.66 MPa 时 ,坡柳仍能维持基本的光合生理能
力 ,表现出对水分亏缺有很强的忍耐力.13:00时
PAR 达到最高值(约 2 000 μmol (m2·s)),不遮荫处
理的光合作用大幅度下降 , 出现明显的光抑制.
16:00时在 PAR 仍不低于 1 300μmol (m2·s)情况下 ,
P n已恢复到很高的水平 ,这说明坡柳对高光强有很
强的适应性 ,同时也表明 13:00 时的光抑制只是保
护光合机构免受损伤的一种防御保护机制 ,从以上
分析可看出坡柳对水分胁迫和高光强有很强的适应
能力.水分亏缺能提高水分利用效率 ,分析原因 ,可
能是在水分亏缺过程中 ,只要植物的光合机构没有
受到破坏 ,蒸腾失水的散失对气孔的依赖大于光合
对气孔的依赖.因此在一定程度的水分亏缺范围内 ,
植物光合速率的下降比率往往低于水分消耗的比
率 ,从而提高 WUE.不同处理明显影响着坡柳的光
合能力 ,不浇水处理的 Pn 、Cond和 E 明显低于浇水
处理 , 对照 CK 处理 Pn 比 W 处理平均下降可达
62%.这预示着干旱季节坡柳通过降低 Pn 、Cond 、E
同时提高WUE 来适应水分胁迫.很多植物都是降低
生长和气体交换来适应干旱压力[ 18--19] (Save et al ,
1995;Torrecillas et al , 1999).而在雨季到来后 ,坡柳
的 P n 、Cond 和 E 大幅度提高 ,生长迅速 ,从而充分
利用水分以完成生物量的积累.
通过本实验得出以下初步结论:
(1)不同处理明显影响光合 、荧光的日变化动
态.浇水遮荫处理的净光合速率日变化曲线为单峰
型 ,13:00出现最大值((5.15±0.38)μmol (m2·s)),
对照处理 、遮荫处理和浇水处理的净光合速率日变
化曲线为双峰型 ,对照处理和遮荫处理净光合速率
最大值出现在 9:00 ,浇水处理的净光合速率最大值
出现在 11:00 ,3个处理的净光合速率在 13:00都出
现最小值 ,在 16:00出现第 2峰.对照处理和浇水处
理的 F V/F m 日变化较大 , FV/ Fm 值下降明显并和
净光合速率同时出现最小值;遮荫处理的 FV/F m 值
日变化平缓 ,中午没有发生明显的下降.
(2)不同处理明显影响着坡柳的光合及水分等
生理参数.对照处理和浇水处理的最大净光合速率
分别为(2.34±0.38)μmol (m2·s)和(4.32±0.53)
μmol (m2·s).浇水处理和遮荫处理都能有效增加光
合速率 ,蒸腾速率和原初荧光转化效率等 ,同时遮荫
处理能缓解水分胁迫 ,提高叶水势和降低叶温.不浇
水处理的坡柳比浇水处理有更高的水分利用效率 ,
干旱季节坡柳通过降低净光合速率和提高水分利用
速率来适应水分缺乏.
(3)对照处理 、遮荫处理和浇水处理在中午出
现明显的光合“午休”现象 ,光抑制是出现光合“午
休”的最重要原因.这时光抑制的发生不是光合机构
的破坏 ,而是防御过剩光能伤害的一种保护性反应.
低的叶水势和高温也是造成中午光合“午休”的原
因.总之非气孔限制因素是造成坡柳光合“午休”的
主要原因.
致谢　硕士生刘晓燕帮助处理数据 ,在此表示谢意.
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(责任编辑　胡　涌)
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