全 文 : 收稿日期:2005-11-06
作者简介:李 静(1982-),女 , 硕士生 ,从事植物解剖学及传粉生态学研究。
*通讯作者:马 淼(1970-),男 , 副教授 ,博士 , 从事植物解剖学及资源植物生态学研究。 e-mail:mamiaogg@126.com。
第 24卷 第 1期
2006年 2月
石河子大学学报(自然科学版)
Journal of Shihezi University(Natural Science) Vol.24 No.1Feb.2006
文章编号:1007-7383(2006)06-0116-04
欧活血丹(Glechoma hederacea L.)营养器官
解剖学研究
李 静1 ,2 , 阎 平1, 2 , 马 淼1 , 2
(1 石河子大学生命科学学院 , 新疆石河子 832003;2 新疆兵团绿洲生态农业重点实验室 , 新疆石河子 832003)
摘要:对欧活血丹营养器官解剖学进行研究 , 结果表明:欧活血丹营养器官具有双子叶植物的基本特征。根由表
皮 、皮层 、维管柱组成 ,初生木质部二原型 , 外始式发育;次生生长时不形成周皮 ,只形成次生维管组织 , 次生木质部
发达。茎横切面为正方形 ,由表皮 、皮层 、维管柱组成;茎的表皮有少量的腺体与表皮毛 , 4 个角隅处有厚角组织分
布 ,厚角组织内侧为 4 个大维管束 ,髓发达;上 、下叶表皮细胞差异显著 ,上表皮细胞大 , 疏被表皮毛 , 腺点及气孔多
分布于下表皮;叶肉栅栏组织发达 , 海绵组织形态多样 、排列疏松;叶为网状脉 , 主脉维管束发达 , 侧脉及各个支脉
的结构因大小不同而逐渐简化。叶柄横切面为马蹄形 ,有三个维管束 ,中央大维管束发达 , 角隅处小维管束简化且
具厚角组织。
关键词:欧活血丹;营养器官;解剖学
中图分类号:Q944.53 文献标识码:A
欧活血丹(Glechoma hederacea L.)是唇形科
(Labiatae)活血丹属一种具匍匐茎的多年生草本植
物 ,每株有数个分株由匍匐茎相连 。欧活血丹在我
国仅分布于新疆 ,生长在湿润的河滩上。其茎叶中
含1-松莰酮(1-pinocamphone)、柠檬烯(limonene)、1 ,
8-桉油精(1 ,8-cineol)、对伞花烃(P-cymene)等多种挥
发油及其它药用成分[ 1] ,主治尿道感染 、肝炎 、胆结
石等[ 2 , 3] ,全株均可入药。另外 , 欧活血丹生物量
大 、易于繁殖 ,也是极具潜力的地被植物 。
目前 ,有关欧活血丹的研究资料很少 ,国外对欧
活血丹的研究主要集中在其无性繁殖行为[ 4 ,5] ,结
构植物学方面的基础研究工作在国内外尚未见报
道。本实验通过对欧活血丹营养器官的解剖学研
究 ,试图为该物种积累基础性的植物学研究资料和
数据 ,同时也为欧活血丹的人工栽培 、驯化及合理开
发利用提供科学依据 。
1 材料与方法
实验于 2003年 5月 ~ 10月采集由新疆伊犁河
谷引入石河子大学生命科学学院苗圃的健康植株 。
选取健康生长的当年生根 、地上茎 、成熟叶及叶柄 ,
分别用 FAA固定液固定 ,常规石蜡切片法制片 ,番
红-固绿双重染色 , 切片厚度 12μm , 用 Olympus
BXO51光学显微镜观察并拍照。
2 结果
2.1 形态特征
欧活血丹属多年生草本植物 ,高 20 ~ 30cm ,全
株有异味。茎直立或匍匐 ,四棱 ,疏被短柔毛。叶对
生 ,有长柄 ,一般3cm左右 ,被短柔毛;叶片心脏形或
肾形 ,顶端圆 ,基部心脏形 ,边缘有圆齿 ,叶缘疏被糙
毛 ,叶背面有腺点 。花为轮伞花序 ,2至数朵着生在
叶腋部 ,有短梗 ,被软毛;苞片 2枚 ,刺芒状;花萼筒
形 ,长 6mm左右 ,齿5个 ,卵状三角形 ,有密的柔毛;
花冠二唇形 ,紫红色或淡紫色 ,筒长于萼筒数倍 ,冠
管细 ,向上喉部膨大 ,上唇短 ,直立 ,顶端微凹 ,下唇
3唇裂 ,侧裂片椭圆形 ,中裂片较大 ,心脏形 ,顶端有
缺刻;雄蕊 4枚 ,花丝基部着生于花冠筒内 ,花药不
伸出花冠外;花柱光滑 ,柱头 2裂 。小坚果长圆形 ,
褐色。花期 4 ~ 5月 ,果期 5 ~ 6月 。
DOI :10.13880/j.cnki.65-1174/n.2006.01.030
2.2 解剖结构
2.2.1 根的结构
欧活血丹根横切面分为 3 部分(图 1):从外向
内为表皮 、皮层和维管柱。表皮为 1层形状不规则
的细胞 ,细胞排列紧密。皮层由5 ~ 6层薄壁细胞组
成 ,外皮层 1层 ,紧贴表皮 ,细胞形状不规则;中部皮
层薄壁细胞逐渐增大 ,有细胞间隙;内皮层为 1层排
列整齐的扁平细胞。维管柱由中柱鞘 、维管组织和
薄壁细胞组成 ,中柱鞘细胞较小 ,排列紧密 ,中柱鞘
内初生木质部为二原型且木质部发达(图2)。
当根次生生长以后 ,皮层薄壁细胞减少 ,不形成
周皮 ,只形成次生维管组织(图 3 ~ 4)。中柱鞘内充
满发达的次生木质部 ,导管分子间有少量的维管射
线 ,次生木质部内部有部分残留的初生木质部 。
2.2.2 茎的结构
从欧活血丹地上直立茎的节间作横切面 ,横切
面呈方形 ,分为表皮 、皮层和维管柱三部分(图 5)。
表皮由大小相似 、排列紧密 、略呈方形的 1层细胞组
成 ,外壁有角质层 ,表皮上散布表皮毛和腺体(图
6)。皮层分外皮层和皮层薄壁组织两部分 ,外皮层
为紧贴表皮的1 ~ 2层同化组织 ,在茎的 4个角隅处
分化为厚角组织;厚角组织内侧为多层薄壁细胞 ,细
胞逐渐增大 ,出现细胞间隙;薄壁细胞内侧有 4个大
维管束 。维管束排列整齐规则 ,结构发达 ,均为外韧
维管束 ,韧皮部排列在外侧 ,由筛管 、伴胞组成;木质
部排列在内侧 ,主要由导管分子组成;维管束内侧为
多层大型薄壁细胞组成的髓 ,幼嫩的茎中髓很发达 ,
随着茎的生长逐渐出现髓腔 。
Px:初生木质部
1 幼根横切面(示初生结构)(×200) 图 2 幼根横切面(示初生木质部)(×400) 图 3 老根横切面(示次生结构)(×100)
Px:初生木质部;Sx:次生木质部;Gol:厚角质部;P:簿壁组织;Pc:髓腔;Vb:维管束;G:腺体
图 4 老根横切面(示中柱)(×200) 图 5 直立茎局部横切面(1/ 4)(×200) 图 6 直立茎局部横切面(示腺体)(×400)
2.2.3 叶及叶柄的结构
2.2.3.1 叶片的解剖结构
欧活血丹叶片由表皮 、叶肉和叶脉组成(图 7)。
上下表皮均由 1层扁平细胞组成 ,但上 、下表皮细胞
差异较大 ,上表皮细胞大 ,呈长方形且轻微角质化 ,
疏被表皮毛;下表皮细胞小 ,略呈方形 ,且腺毛及腺
体多分布于下表皮(图 8)。叶肉分为栅栏组织和海
绵组织 ,栅栏组织发达 ,占叶片横切面的 2/5 ,由 1 ~
2层细胞组成 ,细胞内含大量叶绿体;海绵组织细胞
形态多样 ,排列疏松 。叶脉由维管束和少量的薄壁
组织组成(图 9),主脉维管束发达 ,由木质部和韧皮
部组成 ,木质部在上方(近轴面),由 3 ~ 4 列导管分
子组成 ,韧皮部在下方(远轴面),可看到少量的韧皮
薄壁细胞;侧脉及各支细脉的结构因大小不同而逐
渐简化;维管束的外侧有薄壁细胞分布。
2.2.3.2 叶柄的解剖结构
叶柄由表皮 、基本组织和维管束组成 ,横切面呈
马蹄形(图 10)。表皮由 1层细胞组成 ,排列紧密。
117第 1期 李 静 , 等:欧活血丹(Glechoma hederacea L.)营养器官解剖学研究
两角隅处厚角组织发达(图 11),约 3 ~ 4层;厚角组
织内侧为多层大型薄壁细胞 ,由外向内 ,细胞体积逐
渐增大 ,细胞排列疏松 ,胞间隙明显。横切面上有 3
个维管束 ,中央为主脉维管束(图 12),角隅处另有 2
个较小的维管束。主脉维管束分木质部和韧皮部两
部分 ,木质部由多列导管分子组成;韧皮部由筛管和
伴胞组成 ,排列在木质部外侧;韧皮部与木质部之间
有束中形成层。
Eh:表皮毛 G:腺体;Gh:腺毛 Vb:维管束
图 7 叶局部横切面(示表皮毛)(×100) 图 8 叶局部横切面(示腺体及腺毛)(×400) 图 9 叶局部横切面(示叶脉维管束)(×400)
Cd:厚角组织;Vb:维管束 P:薄髓组织;Ph:韧皮部;X:木质部
图 10 叶柄横切面(×100) 图 11 叶柄局部横切面(示角隅处维管束与厚角组织)(×400) 图 12 叶柄局避横切面(示维管束)(×400)
3 讨论
欧活血丹根由表皮 、皮层 、维管柱组成。初生木
质部二原型 ,次生生长时皮层细胞减少 ,不形成周皮 ,
只形成次生维管组织 ,且次生木质部发达。地上直立
茎有4个维管束。欧活血丹叶为异面叶 ,上 、下表皮
细胞差异显著 ,上表皮细胞大 ,疏被表皮毛 ,腺体 、腺
毛及气孔多分布于下表皮。上述特征与唇形科其他
植物的解剖特征有一致的地方 ,但其各部分的特征与
其生长的环境及其用途有密切的联系 。
1)欧活血丹是多年生草本植物 ,生物量大 、易于
繁殖。次生生长时 ,根中发达的次生木质部满足了多
年生植物在生长和发育过程中对水分和营养的需求。
2)欧活血丹在整个生长阶段 ,直立茎占主导地
位 ,不仅要进行光合作用 ,而且在其叶腋部位还要开
花 、结果 ,完成有性生殖过程 。因此 ,直立茎中发达的
维管组织及角隅处的厚角组织 ,这些结构极大地增强
了茎的支持能力和同化能力。同时 ,发达的维管组织
也满足了植株生长对于营养物质的需求 ,这些也正是
植物长期生活过程中产生的一种适应性[ 6] 。
3)欧活血丹的叶片上下表皮差异显著 ,腺毛与
气孔分布的不均匀性 ,说明欧活血丹是一种中生植
物 ,对其生存环境有一定的水分要求 ,因此欧活血丹
多分布在相对湿润的地方 ,这也是植物长期与环境
相适应的特征之一[ 7] 。
另外 ,欧活血丹全株有异味 ,解剖结构发现其直
立茎 、叶片及叶柄表皮细胞中都存在数量不等的腺
体和腺毛 ,其中富含特异的染色颗粒 。欧活血丹全
草入药 ,内含多种挥发油及其它药用成分 。这些特
征证实了形态观察 、文献记载与解剖结构的一致性 ,
但要确定具体成分的存在部位还需做进一步研究。
参考文献:
[ 1] 新疆生物土壤沙漠研究编.新疆药用植物志·第 2 册
[ M] .乌鲁木齐:新疆人民出版社 , 1981 , 237.
[ 2] 中国科学院植物研究所.中国高等植物·第 9 卷[ M] .青
岛:青岛出版社 , 1999 , 445.
[ 3] 《全国中草药汇编》编写组.全国中草药汇编·上册[ M] .
北京:人民卫生出版社 , 1990 , 169.
[ 4] Marie Widen ,Bjiom Widen.Sex expression in the clonal gynodioe-
cious herb Glechoma hederacea(Lamiaceae)[ J] .Canadian Journal of
118 石河子大学学报(自然科学版) 第 24卷
Botany ,1999, 77(12):1671-1689.
[ 5] Evans ,Jonathan P Cain , Michael L.A spatially explicit test of forag-
ing in a clonal plant[ J] .Ecology ,1995 ,76(4):1147-1152.
[ 6] 曲仲湘 , 吴玉树.植物生态学[ M] .北京:高等教育出版
社 , 1983 , 75.
[ 7] 潘瑞炽.植物生理学[M] .北京:高等教育出版社 , 1999 , 28.
Anatomical Studies on the Vegetative Organs of Glechoma hederacea L
LI Jing
1 ,2 , YAN Ping1 ,2 , MA Miao1, 2
(1 College of Life Science , Shihezi University , Shihezi , Xinjiang 832003 , China;
2 Key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture of , Xinjiang BINGTUAN , Shihezi University , Shihezi , Xinjiang 832003 , China)
Abstract:The anatomical observations on the vegetative organs of G.hederacea L.have been taken.The results showed
that its vegetative organs possess the basic character of dicotyledon.The root is composed of epidermis , cortex and vascular
bundle.Its primary xylem is diarch , the mode of development is exarch;in secondary growth , it doesn t form periderm , just
forms secondary vascular tissue , and secondary xylem is developed.The stem is foursquare ,made of epidermis , cortex and
vascular bundle;the epidermis of the stem have some gland and epidermal hair , the four corners of the stem distribute the
collenchyma , there are four big bundles distribute the inside of the corners and developed pith;the cells in the upper and
lower epidermis have notable difference , the cell of upper epidermis are big , distribute epidermal hairs sparsely , gland
points and stoma mainly distributed in the lower epidermis;The palisade tissue of mesophyll is well-developed , the confor-
mation of spongy tissue is diverse and arranged sparsely;the vein is reticular , the bundle of main vein is developed , the
side and the small vein are predigested.The transverse section of petiole is similar to the hoof of the horse , there have
three bundles , the central bundle is developed , the small bundle in the two corners are predigested and have collenchyma.
Key words:Glechoma hederacea L;vegetative organs;anatomy
119第 1期 李 静 , 等:欧活血丹(Glechoma hederacea L.)营养器官解剖学研究