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西 +加杨无性分离研究初报 ) l
金 志 明
(吉林省白城地区林科所 )
西 +加杨 (p o户 ul u:ea, ad e 。 。 u a 。 。 0 1。 , s ) 是
苏联 fl . 月 . 波格丹诺夫于 19 3 6 年将加拿大杨
( p
·
X
e “朋。 亡万“ , a e v . “ r铭 e n e r a t a ” ) 合接在西
伯利亚杨 ( p . 。 召。 ole 。 ) 上得到的 。 波氏称其
为加拿大杨 一西伯利亚杨无 性 杂 种 oN . 1 0 。 我
省于 19 61 年引入 , 先后曾在白城 、长春 、吉林等
市试栽 , 表现良好。 西十加杨在 白城市不仅比
较耐寒 , 而且在较为湿润 、肥沃的立地条件下还
可速生丰产 , 10 年生胸径可达 30 厘米 ,树高可
达 15 米 , 分别为当地小青杨的 2 0 外和 1夕5多。
但是在苗圃 、 良种繁育场或幼林当中 ,则经
常看到它的无性分离现象 , 有时甚至还很严重 。
为使在培育其苗木或种条时能够有效地控制无
性分离 , 我们从 19 6 7一 1 9 7 3 年秋 , 对它进行了
观察试验 ,初步探索了其分离原因和某些规律 ,
现整理如下 。
加杨中所分离出来的加型杨和西型杨的生长速
度 、 抗逆性 , 以及其形态特征 , 于 19 6 8 年春将它
们与西十加杨 、 加拿大杨一起定植 , 进行鉴定 。
4
. 比较解剖观察 于 19夕3 年 7 月 , 采集
西 + 加杨 、 加型杨 、 西型杨和加拿大杨等品种 、
类型直径 1 . 0厘米以内的茎部 、 叶部表皮 、 叶片
等试样 2 )。 取样和显微观察用切片制作皆按普
通石蜡制片方法。
材 料 与 方 法
(一) 试验材料 西 + 加杨和加拿大杨
均于 1 9 61 年春 由中国林业科学研究院 林研所
引入 。
(二 ) 试验方法 本项工作在原吉林省
林科所白城林业研究站进行 , 主要采取以下 4
种方法 :
1
. 圃地调查 将无性分离分为西十加与
西型相嵌 、 西十加与加型相嵌 、西型和加型 4 个
类型 。 并将其区分为在 自然状态下产生与遭机
械损伤后引起两大类 。
2
. 圃地试验 为了验证圃地调查的部分
结果 , 于 19 6夕年 5一夕月在采条圃中做了断根 、
断条和挖皮三项试验 。
3
. 品种比较试验 为了准确比较由西 +
试 验 结 果
(一 ) 圃地调查
1
. 苗圃 在苗圃扦插育苗时 , 发生无性
分离的机会很小 , 在 3外 以下 , 且绝大多数为
西 十加与西型相嵌型 。
2
. 采条圃 在繁育良种的采条圃中 , 尤
其是在圃地干旱致使根桩失水较重的 条件下 ,
无性分离极为严重 , 发生无性分离的根桩可达
5 3多 , 发生无性分离的萌条占全部萌条的 17 % 。
从表 1 中可以看出 : ( l) 西 + 加杨的无性分离
程度 、 部位和类型因根桩水分状况而异 。 桩龄
较轻 、 失水较少 、侧芽状况较好时 , 出现无性分
离的程度就轻 , 分离的部位多在根桩的上部 , 分
离的类型多为西十加杨与西型相嵌型 。 反之 ,
出现无性分离的程度则重 。 分离的部位多在根
桩的下部 , 分离的类型多为加型杨 。 这表明在
正常芽和皮层因圃地干旱损伤较重的 情 况 下 ,
无性分离的机会显著增高 , 加型杨出现的机会
也显著增高 ; ( 2 ) 西 + 加杨无性分离的分离部
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, Z 人i用切 g : A rP e l i m i n a r y R e p o r t o n v e即 t a t i v e
S e g r e g a t i o n o f P o P“ l “ 5 c a 刃 a d e ” “ “ a 乡亡 o l e ” 5 B o g d
l) 本文承中国林业科学研究院林研所 马常耕和陈炳浩同
志指导和审阅 ,特此致谢 。
2 ) 由吉林省林科所靳紫辰同志采集 。
DOI : 10. 16288 /j . yczz. 1980. 04. 008
表 1 西 十加杨在不 同采条圃中无性分离情况 (1 9 67 年 5月末 )
无性分离程度
桩留 土 根 桩 萌 条龄 桩 壤产、 高水 调 分 分 调 分 分年度分 查 离 离 查 离 离、 甲 产 尸、 状 桩 桩 率 条 条 率匣 况 数 数 尸, 、 数 数 产~ 、米 干 % %
、、 洲 旱 、` 洲 、 , 尹
5
2 1 失水较 1 2 1 6 4 5 3 7 0 6, 1 1 8
1 8 重 ,约有 l / 5
萌条从地表
或地面以下
萌出
8 湿 水分良 6 3 6 10 1 l 6 3 4 0夕1 1 10
润 好 , 95 % 以
上萌条从正
常芽萌出
~ ~ 偏茹荔需
.遭士里些三{l塑)叁` }一阴圳月月竺}一卜}月翌逻垫些竺墅竺~ }一}一}一}一{月一}卫阵}一 }一 }卫{上一一里一兰一一 }一}引一岸目里哮}一 {一}巡}竺一一竺一竺一~ 1圳华目一 }上四目引月型
- 立- 一竺一 ~ }罕津岸}兰阵目一二四竺止竺竺垫竺竺~ }一伴阵 }兰畔四 }一}一 {逻1型一壁型i型嘿塑月一{荆一目一}三岸卜目月竺一一竺一登` 一}一}泪一 }一目月竺}一 }一{止 }里一一竺一竺一一}一目一目一}一目上}一 }二 }兰 }全合 计 } }3 6 {, 8!2 2 } , 13胆吧1些生 { _ } ` 7 }` 2 71`。 u
l) 顶条唇突 : 萌条自根桩萌发后 , 因与根桩成一定角度的倾斜生长 , 到基本上平行于根桩生长 , 在萌条的基部形成一个弯
曲。 在弯曲的 内侧 , 由于较多的聚集表皮细胞 , 形成一个唇状突起 。 顶条唇突即根桩最上面一个萌条的唇状突起处 。
表 2 西 十 加杨圃地试验结果 ( 1 9 6 7)
试 试验 试 验 方 法 根 条 试 试 验 结 果验 时间 桩 护产、 验项 (月 / 日 ) 数 根 目目 、、 洲 的数
断根 5 / 3 0 将二年生根桩拍出 , 但不填苗坑 ,使 2 0 7 8 促使根 2 0 个根桩 78 个大的侧根中 , 有 59根的切断面自然的露在坑内 断处产生 个在断口处形成了不定芽 , 长出了幼无性分离 苗 ,它们全是加型杨
断条 7 / l 将一年生根桩上抽出 1 10 厘米左右 2 3 5 8 促使剪 其中有 铭 条由剪 口切面形成环状的 萌条 ,在距地面 阳 厘米处剪掉 。 以 口 处产生 或半环状的不定芽群 , 并全抽出了加后随时摘除条桩上西 十加杨的萌孽 无性分离 型杨的小 萌条 。 其余 10 条剪 口切面于缩
挖皮 7 / 19 将一年生根桩上抽出 15 0 厘米左右 7 4 4 促使挖 去掉皮层 1 20 处 , 有 67 处形成了不的 萌条在距地面 25 厘米处剪掉 , 并在 掉皮层处 定芽 ,形成方式与断条试验相同 ,全部每个条桩上用刀挖掉长 3 厘米 、 宽 l 产生无性 长出了加型杨的小萌条 。 其余书 处厘米的皮层 2一 3 处 , 随时摘除条桩上 分离 干缩的萌冀 。
位有二 : 其一是在顶条唇突上只发生西 + 加与
西型相嵌和西型两种分离类型 , 这表明西 + 加
杨的表皮层是西型杨 , 因为在这里与其它部位
所不同的仅仅在于较多的聚集了表皮组织 。 其
二是萌条 (或根 ) 被折 (切 )断之后 , 在其伤面上
只产生加型杨一种类型 。 这一事实又恰恰表明
西十加杨表皮层以内的皮层部分是加型杨 , 即
西 十加杨是一个西型杨单被于加型杨之外的周
缘嵌合体 。
(二 ) 圃地试验
试验进一步证明了西 十加杨的皮层部分是
加型杨 (表 2 ) o
(三 ) 品种比较试验
1
. 生长情况比较 从 19 7 3 年调 查 结 果
表 3 西 + 加杨等四种杨树生长及越冬情况 比较
( 1 9 7 3年 9 月 )
品种或
类 型
土壤条件 林龄
(年 )
生· 长 情 况
平均胸径 平均树高
冻裂
率
粗度 比值 I高度 l比值
(厘米 ) I( % ) }(米 ) l( % ) ( % )
加拿大杨
西十加杨
加 型 杨
西 型 杨
土层浅 , 5 0
厘米左右 , 以
下为卵 石层 ,
土壤干旱 , 瘾
薄
6
.
0 20 0 斗. 5 1 80
7
.
0 2 3 3 6
.
0 2斗0
7
.
5 2 5 0 6
.
5 2 60
3
.
0 1 0 0 2
.
5 1 0 0
(表 3 )中可以看出 ,西 + 加杨和加型杨的耐寒 、
耐旱性比加拿大杨有所提高 , 生长速度也有所
加快 。 这表明不仅西 + 加杨 , 而且加型杨在白
城地区较好的土壤水肥条件下也很有前途 。
2
. 形态特征比较 通过形 态 特征比 较
(表 4 ) ,可以看出加型杨与加拿大杨存在着显著
的区别 。苗木叶片基部不为截形 ,而是浅心形 ,苗
茎上部红褐色和苗顶液少等 , 则可视为砧木西
伯利亚杨对接穗加拿大杨的强烈影响的 结果 。
(四 ) 比较解剖观察
通过比较解剖观察 (表 弓 )进一步证实了西
+ 加杨是一个西型杨单被于加型杨之外的周缘
嵌合体 。 由于西型杨生长缓慢 , 加型杨生长较
表 4 西十 加杨等四 种杨树形态特征比较 ( 1 9 73 年 9 月 )
品种或类型 幼 树 苗 木
( 5 年 生 ) ( 1 年 生 )
树 皮 叶 片 茎 叶 片
加拿大杨 幼龄 树皮 开裂 三角形 、基部截形或阔楔形 ,先端渐 苗茎深色 , 苗顶 叶片三角形 , 基
早 , 灰色 , 纵裂宽 , 尖或短渐尖 ,叶缘具有圆钝锯齿 , 叶片 液多 , 黄色 部截形
深而长 平展
西 + 加杨 幼龄树皮开裂较 卵状三角形或三角形 , 基部圆形或 苗茎淡红褐 色 , 叶片 卵 状 三 角
晚 , 灰色 , 纵裂狭 , 截形 ,先端短渐尖或突尖 ,叶缘具小圆 苗顶液很少 形 , 叶基截形或浅
浅而短 钝锯齿 ,叶片皱起 心形
加 型 杨 幼龄树皮形态与 三角形 ,基部截形 ,先端 渐尖或短渐 苗茎淡红褐 色 , 叶片三角形 , 基
西 十加杨近似 , 但 尖 , 叶缘具圆钝锯齿 苗顶液少 , 黄色 部浅心形
颜色较浅
西 型 杨 幼龄树皮光滑 , 披针形或长卵形 , 基部圆形或浅心 苗茎红褐色 , 苗 叶片长卵形 , 叶
灰绿 形 , 叶先端渐尖 , 叶缘具小 圆钝锯齿 顶液无 基浅心形
表 5 西 十加杨等四种杨树 比较解部观察结果
谕虱盲~ 遭翌笠} 加拿大” 加 型 杨 西 十加杨 西 型 杨
茎
{
表 观
}
具 五 。 五筱明显 五棱明显 近圆柱形
部
表 皮 层 表皮细 胞纵列 , 表皮细 胞纵 列 , 表皮细胞排列散 表皮细胞纵 列 ,
细胞外壁平直 细胞外壁微隆起 乱 ,细胞外壁隆起 细胞外壁平直
皮 下 层 皮下层与皮层细 皮下层与皮层细 皮下层与皮层细 皮下层与皮层细
胞可区分 胞形状差别小 胞形状差别小 胞形状差别小
叶 厚 度 ( 拼 ) 1 6 9 1 5 1 1 6 7 2 8 7
片
栅状组织占叶厚 3 / 5 3 / 5 3 / 5 共占 2 5/ , 另外为海绵组织占叶厚 2 / 5 2 / 5 2 /5 特殊海编状组织的占 3 / 5
叶上表皮细胞外 平直 , 叶表有平 平 直 微向外隆起 向外隆起 , 叶表
壁 滑感 有粗糙感
快 , 就使处于西 + 加杨茎部表皮层的西型杨“ 细
胞排列散乱 ” , 甚至 “ 细胞外壁隆起 ” 。 而位于表
皮层以内的皮下层细胞与皮层 细胞形 态 差别
小 , 进一步说明它们都来源于加型杨 。
讨 论
1
. 西 十加杨发生西十加与加型相嵌 、 西 十
加与西型相嵌 、 加型 、 西型等多种无性分离现象
的内因在于它是一个西型杨单被于加型杨之外
的 周缘嵌合体 。 因此西 + 加与西型相嵌或西 +
加与加型相嵌型 , 实为西 十加杨的一种半分离
状态 , 而加型杨 、 西型杨才是西 + 加杨这个周缘
嵌合体的完全分开的类型 。
2
. 西 + 加杨发生无性分离的外部条件在于
根桩或插穗上正常芽 , 乃至皮层的损伤程度 。因
此 : ( l) 欲培育较为纯一的西十加杨苗木 , 务必
不要把瞎芽条剪成插穗混入圃中 , 不然则易从
其上切口 憋出加型杨 。在进行正常扦插育苗时 ,
出现无性分离的机会很小 ,在 3外 以下 , 并且绝
大多数为西 + 加与西型相嵌型 ; ( 2 ) 如欲培育
较为纯一的西 + 加杨种条 , 在采条圃中应不使
根桩失水较重 , 否则正常芽损伤后将产生严重
的无性分离现象 ; ( 3) 如欲培育西 + 加与西型
相嵌型的观赏树木 , 在苗圃扦插育苗时只要设
法把插穗上的正常芽去掉 , 迫使其形成不定芽 ,
由其长成的萌条 , 该类型可达 17 汤左右。 在两
年生以上的采条圃中 , 如因土壤千旱致使根桩
失水较重 , 迫使其由不定芽萌发新条时 , 产生这
种无性分离类型的根桩 、 萌条可分别达到 30 务
和 8务 左右 ; ( 4 ) 如欲从西 + 加杨中分离出纯
一的加型杨 , 只要将采条圃中的西 十加杨根桩
起出后 ,不填苗坑 , 任其断根自然萌生 , 便可大
量取得 。
加型杨应当是在由嫁接双方结合处愈合组
织形成西 + 加杨过程中形成 、 而在西十加杨发
生无性分离过程中分离出来的一个加拿大杨与
西伯利亚杨的体细胞杂交类型 。 因其不仅在形
态特征方面 , 而且在生态特性等方面都明显区
别于其亲本加拿大杨 。 但是加型杨的形成方式
等理论问题目前 尚未研究清楚 , 有待进一步探
讨 。
至于西型杨与西伯利亚杨在形态学与生态
学特征 、 特性等方面究竟有那些异同 , 目前掌握
的资料就更少 。 但据波氏记述 , 它们之间当有
差异 , 即西型杨 “ 象砧木西伯利亚杨 , 但树冠较
窄” 。 因此我们暂称其为西型杨 , 以资区别 。
参 考 文 献
[ 1〕 M aKI 朋 p朋 , 中 . 旦 . : 19 6牛. 植物及动物的无性杂 交
(遗传学论文选译集 ) , 科学出版社 , 1 56 一 1夕O。
[ 2 ] 助r 八a H o B , fl . 月 . : 19 6 5 。 7一 o n o 龙只 u “ 工 凡夕左。丁夕z ) u ,
从。 e K Ba .
下越福魂嘴碑 , 魂` 遭书魂 , 嘴落 人 ; 。 公 二 ~菩会 讯 冬 中 国冬 , ,粉铃 , 分粉 , 公戒 遗 传 学 会 会 讯
中国遗传学会将于 1 9 8。 年召开两个全国性学 术
会议 : 动物遗传学论文报告会拟于 12 月在昆明召开 ,
论文内容涉及动物细胞遗传 、 发育遗传 、 种群遗传和
分子遗传 ,会期六天 , 会议代表 1 0 名 , 会议筹备负责
人为学会副秘书长 、 北京大学生物系吴鹤龄同志 ;微生
物和分子遗传学论文报告会将与国家科委举办的基因
工程和分子遗传工作会议合开 , 会议综合报告有 : 真
核生物的基因表达 、 原核生物分子遗传学 、 染色体结
构 、 基因工程以及癌和病毒的分子遗传学等 , 会议筹备
负责人为学会理事 、 上海复旦大学盛祖嘉同志 , 这个会
议将于 9 月召开。 1 9 8 。 年学会还将召开几个专题讨论
会 , 即 : 我国原产作物遗传资源的研究和利用讨论会 ,
会议筹备负责人为学会理事 、 农科院品种资源所所长
许运天同志和 卜慕华 , 程侃声同志 ,拟于 9 月份在昆明
召开 ; 血红蛋白讨论会 , 拟于 10 月份在南宁召开 , 会
议筹备负责人为学会医学遗传委员会血红蛋白协作组
组长粱徐 、 副组长曾溢滔 、 秦文斌同志 ; 人类染色体讨
论会 , 拟于 1 月份在浙江召开 , 会议筹备负责人为医
学遗传委员会染色体组组长夏家辉及产前诊断协作组
组长周宪庭同志 。 另外玉米花药培养讨论会将于 8 月
份在哈尔滨召开 ; 诱导植物单性 生殖讨论会将于 1 月
份在广州召开 。 (中国遗传学会办公室 )