全 文 ：东祁连山高寒草地柳灌丛群落种间关联性＊
王志泰1 　包　玉1＊＊　李　毅2
(1 贵州大学林学院 , 贵阳 550025;2甘肃农业大学林学院 , 兰州 730070)
摘　要　采用联结系数和共同出现百分率 , 对东祁连山高寒地区柳灌丛群落种间关联性进行了研究。
结果表明 ,柳灌丛群落内灌木植物种群间的关系表现为以下 3 种类型:1)正联结。海拔 3 050 m 除坡柳
与杯腺柳之间无关联外 ,其它种对均表现为正联结 ,海拔 3 050、3 100 、3 200 以及 3 250 m 处金露梅与
高山绣线菊之间 、海拔 3 150～ 3 350 m 山生柳与金露梅之间 、海拔 3 300 、3 350以及 3 450 m 处山生柳
与头花杜鹃之间等 ,表现出正关联;2)负联结。海拔 3 100 m 处金露梅和川滇柳之间 、海拔 3 150 m 处
山生柳与坡柳以及金露梅和坡柳之间 、海拔 3 450 m 处山生柳与杯腺柳之间 、川滇柳和头花杜鹃之间 ,
表现为负关联;3)无联结。海拔 3 050 m 坡柳与杯腺柳之间 、海拔 3 100 ～ 3 250 m 头花杜鹃与其它种
群之间以及海拔 3 400 m 处除高山绣线菊与头花杜鹃之间外 , 各种群之间 ,无任何关联种对。
关键词　柳灌丛 , 群落 , 种间联结 , 高寒地区
中图分类号　Q948　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2006)10-1177-04
Interspecific relationships in Salix shrub community on alpine grassland of east Qilian Mountains.WANG
Zhitai1 , BAO Yu1 , LI Yi2(1College of Forestry , Guizhou University , Guiyang 550025 , China;2 College
of Forestry , Gansu Agricultural University , Lanzhou 730070 , China).ChineseJournal of Ecology , 2006 ,
25(10):1177 ～ 1180.
The study by using asso ciate coefficient and simultaneous emergence percentage showed that on the alpine
g rassland of east Qilian Mountains , the interspecific rela tionships in Salix shrub community could be classi-
fied into three kinds , i.e., 1)positive association , w hich w as show n from the relationships be tw een the
couples of all plant species except those between S .myrtillacea and S .cupularis , and Dasiphora fruticosa
and Spiraea alpina at the altitudes of 3 050 , 3 100 , 3 200 and 3 250 m , and S .ortrepha and Rhododendron
capitatum at the altitudes of 3 300 , 3 350 and 3 450 m , 2)negative association , which was shown from the rela-
tionships between D.fruticosa and S .rehderiana at 3 100 m , D.fruticsa and S .myrtillacea as well as D .
fruticsa and S.myrtillacea at 3 150 m , and S .ortrepha and S.cupularis as well as S .rehderiana and R .
capitatum at 3 450 m , and 3)neutral association , which was shown from the relationships between the couples of
all plant species except those between S .myrtillacea and S.cupularis at 3 050 m , R .capitatum and other
shrub plants from 3 100 to 3 250 m , and S.alpina and R.capitatum at 3 400 m.
Key words　Salix shrub , community , interspecific relationship , alpine area.
＊甘肃省教育厅资助项目(9680473)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2006-01-15　　接受日期:2006-07-01
1　引　言
植物群落是由共存的物种构成 ,组成群落各物
种之间的关系 ,决定着群落的特征和群落的动态 。
群落在演替过程中会在物种组成 、群落结构以及生
态功能上发生持续的变化 ,虽然生物群落的特征主
要取决于物理因素 ,但同样也取决于生物种之间的
相互作用 。种间联结是指不同物种在空间分布上的
相互关联性 ,通常是由于群落生境的差异影响物种
的分布而引起[ 3] 。不同种个体在空间联结程度的
测定 , 对研究群落水平格局的形成 、种群进化和群
落演替动态具有重大的意义[ 13] 。
高寒灌丛是由耐寒的中生或旱生灌木为优势种
而形成的一类植被 ,是高寒地带的优势植被之一 。
我国是高寒灌丛分布最广的国家 ,面积约有 1.164
×107 hm2 。分布于青藏高原东北边缘地区的高寒
柳灌丛是该区高寒落叶灌丛的主要成分之一。由于
东祁连山高寒灌丛生境的严酷导致研究工作的高难
度性 ,使其系统研究工作显得十分有限 。20世纪 80
年代以前的相关报道主要是关于高山植被的表征研
究。20世纪 90年代以来 ,开始有一些专项研究出
现[ 2] ,但在高寒柳灌丛的生态学研究领域 ,仅见其
资源分布 、生境 、灌丛物种组成和生物量等方面的初
步分析 ,而在群落与种群生态学等方面的报道较
少[ 9] 。本文以东祁连山高寒草地柳灌丛群落为研
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2006 , 25(10):1177 ～ 1180　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2006.0223
究对象 ,旨在揭示其主要种群之间的关联关系以及
其沿海拔梯度的变化规律 ,为该地区资源的保护和
利用 、种群结构优化调整 、提高种群生产力以及放牧
管理决策提供依据。
2　研究地区与研究方法
2.1　研究区概况
试验地设于祁连山东段 ,甘肃省天祝县金强河
地区(37°11′～ 37°13′N , 102°23′～ 102°29′E),海拔
3 000 ～ 3 500 m 。该区气候寒冷潮湿 ,空气稀薄 ,太
阳辐射强。年均温-0.1 ℃, 1月均温-18.3 ℃, 7
月均温 12.7 ℃, >0 ℃积温 1 380 ℃;水热同期 ,年
日照时数 2 600 h ,无绝对无霜期 ,无四季之分 ,仅分
冷热两季 ,冷季长达 7个月 ,植物生长季大约为 120
～ 140 d ,年降雨量 416 mm ,多为地形雨 ,集中于 7
～ 9月 ,10 月底至翌年 4 月常为降雪期 ,年蒸发量
1 592 mm;区内土层较薄 ,厚约 40 ～ 80 cm ;pH 为
7.0 ～ 8.2 ,有机质含量高 ,约为 10%～ 16%。
东祁连山高寒草地柳灌丛植被属青藏高原植物
亚区。组成本区的种子植物约有 386种[ 7] ,分属 50
科 168属。如以建群种科属的多少而言 ,灌木以杜
鹃花科的杜鹃花属(Rhododendron)、蔷薇科的金露
梅属(Dasiphora)、杨柳科的柳属(Salix)为主 。草
本以莎草科的嵩草属(Kobresia)和苔草属(Carex)、
蓼科的蓼属(Polygonum)、禾本科的早熟禾属
(Poa)、菊科的风毛菊属(Saussurea)等为主 ,其次为
报春花科的报春花属(Primula)、虎耳草科的虎耳
草属(Saxi fraga)、紫堇科的紫堇属(Corydalis)、玄
参科的马先蒿属(Pedicularis)等[ 1] 。
2.2　研究方法
2.2.1　野外调查　选择山生柳分布连续且海拔梯
度明显的南泥沟和马营沟作为实验区。在海拔
3 050 ～ 3 450 m 内设两条样线 ,在各样线上沿海拔
梯度每50 m 设置一调查样地 ,共设置 18个样地 ,各
样地面积为 16 m×16 m ,每样地又分为 16个 4 m×4
m的小样方 ,每海拔梯度处有 32个小样方 ,9个梯度
总共 288个小样方 ,以便考察沿海拔梯度上柳灌丛群
落主要种群之间的关联关系及其沿海拔梯度的变化
规律。采用计名计数法统计各样地柳灌丛群落的灌
木种群。调查区内主要分布有山生柳(Salix
oritrepha)、金露梅(Dasiphora fruticosa)、高山绣线菊
(Spiraea alpine)、坡柳(Salix myrtillacea)、杯腺柳(S .
cupularis)、川 滇柳(S .rehderiana)、头花 杜 鹃
(Rhododendron capi tatum)等 7个种群。
2.2.2　数据处理　根据样地调查资料 ,建立 2×2
联列表 ,分别计算 a 、b 、c 、d 值 ,其中 a 为 2个种都
出现的样方数;b 、c 分别为仅有种 1 或种 2出现的
样方数;d 为 2 个种均没出现的样方数[ 3 ～ 5] 。采用
Yates修正的 Pearson公式:
X 2 = (|ad -bc|-0.5 N)2N(a +b)(c +d)(a +c)(b +d) (1)
检验成对物种间的联结性。X 2 为种间联结统计
量值;N 为样方总数;据 X 2查表 ,当 P >0.05时 ,
即 X 2 <3.841时 ,种间联结独立;当 P <0.01时 ,
X
2 >6.635 ,种间联结极显著;当 0.01 ≤P ≤0.05
时 ,即 3.841 ≤X 2 ≤6.635 ,种间联结显著[ 11] 。式
(1)不能直接表明种间联结的正负 。联结的极性可
结合共同出现百分率(PC)和联结系数(AC)共同来
测定[ 10] 。
种间共同出现百分率(PC),其计算公式为:
PC =a/(a +b +c) (2)
PC的值域为[ 0 ,1] ,其值越近于 1 ,表明该种对
的正联结程度越高[ 8 ,12] 。
联结系数(AC),其计算公式如下:
AC = (ad -bc)[(a +b)(b +d)] 　(ad ≥bc)
AC = (ad -bc)[(a +b)(a +c)] 　(bc ≥ad , d ≥a)
AC = (ad -bc)[ (d +b)(d +c)] 　(bc >ad , d ≤a)
AC的值域为[ -1 , 1] , AC 越接近 1 ,说明该种
对间共同出现或共同不出现的可能性越大;AC 越
接近-1 ,表明该种对单位出现的可能性越大[ 3] 。
3　结果与分析
3.1　优势种群之间的关联性
根据 18个样地资料计算出柳灌丛群落 7个主
要灌木树种的种间联结关系及其联结程度(表 1)。
在研究范围内 ,山生柳 、金露梅和高山绣线菊沿
海拔梯度广泛出现 ,其它种群随着海拔梯度的变化 ,
在调查样地中有出有入 。从表 1可见 ,山生柳和金
露梅在这一区域上一直表现出种间联结关系 ,但在
海拔3 050 ～ 3 400 m 两者表现出正相关 ,其中在海
拔3 100 和 3 400 m 处相关性不显著 ,而在海拔
3 450 m处 AC 值为-0.1818 ,表现为负相关 ,但其
X
2和 PC 值表明其相关性不显著 。山生柳和高山
绣线菊之间有显著相关的区间为海拔3 050 ～
1178　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 25 卷　第 10 期　
表 1　东祁连山高寒柳灌丛群落种间联结显著性统计
Tab.1　Significance statistics of species pairs among the Sal ix shrub community in alpine grassland of east Qilian Mountains
海拔梯度(m) 物种对
关联系数
联结性 显著性 X 2 AC PC
海拔梯度(m) 物种对
关联系数
联结性 显著性 X 2 AC PC
3050 1-2 + ＊ 4.6042 0.1875 0.7547
1-3 + ＊ 4.6042 0.1875 0.7547
1-4 + ＊ 4.6042 0.1875 0.7547
1-6 + ＊ 4.6042 0.1875 0.7547
2-3 + ＊＊ 7.9688 0.9375 0.8889
2-4 + ＊＊ 8.4701 1.0000 1.0000
2-6 + ＊＊ 8.4701 1.0000 1.0000
3-4 + ＊＊ 7.9688 0.9275 0.8889
3-6 + ＊＊ 8.4701 1.0000 1.0000
4-6 + 0.5538 0.3078 0.2353
3100 1-2 + 0.5538 0.3078 0.7059
1-3 + ＊ 3.2000 1.0000 0.8000
1-4 + 0 0 0.4296
1-5 + 1.2308 0.769 0.2500
1-7 - 0.8727 -0.2727 0.2147
2-3 + ＊＊ 7.9688 0.4375 0.8824
2-4 + 0 0 0.4706
2-5 - ＊ 4.6042 -0.3571 0.1765
2-7 + 0.2813 0.2500 0.2941
3-4 - 1.0067 -1 0.4375
3-5 + 0.2462 0.1540 0.2000
3-7 + 0.4848 0.3030 0.3333
4-5 - 3.6923 -1 0
4-7 + 0 0 0.20
5-7 + 0.0075 0.3030 0.1429
3150 1-2 + ＊＊ 8.4701 0.4412 0.8889
1-3 + 1.8000 0.2500 0.8235
1-4 - ＊＊ 7.9688 -0.4375 0.5890
1-6 - 1.8000 -0.5330 0.1176
2-3 + 1.8000 0.2500 0.8536
2-4 - ＊＊ 7.9688 -0.4375 0.0589
2-6 - 1.8000 -0.5330 0.1176
3-4 + 0.1524 0.0095 0.0714
3-6 + 0.1524 0.0095 0.0714
4-6 - 0.0711 -1 0
3200 1-2 + ＊＊ 7.9688 0.4375 0.8824
1-3 + ＊＊ 7.9688 0.4375 0.8824
1-4 + 3.2000 0.2000 0.8000
1-5 + 0.3400 0.0040 0.4000
1-7 + 0.1524 0.0095 0.1333
2-3 + ＊＊ 8.4701 0.4412 0.8889
2-4 + 0.5538 0.1250 0.7059
2-5 - 0.1168 -18.1800 0.3529
2-7 - 1.8000 -0.4000 0.1176
3-4 + 0.5538 0.1250 0.7059
3-5 - 0.1168 -0.1818 0.3529
3-7 - 1.8000 -0.4000 0.1176
4-5 + 0.2812 0.0062 0.6471
4-7 + 0.1524 0.0571 0.1429
5-7 + 0.1524 0.2273 0.1333
3250 1-2 + ＊＊ 8.4701 0.4412 1
1-3 + ＊ 4.6042 0.1563 0.7647
1-7 - 0.2813 -0.2500 0.2941
2-3 + ＊ 4.6042 0.1563 0.7647
2-7 - 0.2813 -0.2500 0.2941
3-7 - 0.0175 -0.0303 0.2857
3300 1-2 + ＊＊ 8.4701 0.4412 1
1-3 + 0 0 0.4706
1-7 + ＊＊ 8.4701 0.4412 1
2-3 + 0 0 0.4706
2-7 + ＊＊ 8.4701 0.4412 1
3-7 + 0 0 0.4706
3350 1-2 + ＊＊ 7.9688 0.4375 0.8824
1-3 - 0.2813 -0.2500 0.2941
1-7 + ＊＊ 8.4701 0.4412 1
2-3 + 0.4848 0.0303 0.3333
2-7 + ＊＊ 7.9688 0.4375 0.8824
3-7 - 0.2813 -0.2500 0.2841
3400 1-2 + 1.0044 0.7647 0.1563
1-3 + 0.1169 0.5882 0.0357
1-7 + 0.2813 0.6471 0.0625
2-3 + 1.3401 0.6429 0.1795
2-7 + 1.6783 0.5000 1
3-7 + ＊ 4.3636 0.3125 1
3450 1-2 - 0.1169 -0.1818 0.3529
1-3 - 0.2813 -0.2500 0.2941
1-5 - ＊ 4.6042 -0.3571 0.1765
1-7 + ＊＊ 8.4701 0.4412 1
2-3 + 3.4844 0.3476 0.5000
2-5 - 0.0274 -0.1100 0.125
2-7 - 0.1169 -0.1818 0.3529
3-5 + 0.3740 0.0857 0.1667
3-7 - 0.2813 -0.2500 0.2941
5-7 - ＊＊ 4.6042 -0.3571 0.1765
注:1.山生柳 , 2.金露梅 , 3.高山绣线菊 , 4.坡柳, 5.川滇柳 , 6.杯腺柳 , 7.头花杜鹃;+种对间呈正关联 , -种间负关联;＊种间联结性显
著 , ＊＊种间联结性极显著。
3 250 m ,其中海拔 3 150 m 处不显著 ,在海拔 3 250
m以上两者表现为中性关系。金露梅和高山绣线
菊之间的相关性完全类似于山生柳和高山绣线菊种
对。
　　这一结果符合群落内各种群的生态学特性及其
生境条件[ 1 ,6 ,9] , 如山生柳和金露梅种对在海拔
3 100和3 400 ～ 3 450 m 处表现出的关联中性 ,山生
柳和金露梅均喜微酸至中性 、排水良好的湿润土壤 ,
所以两者在海拔 3 050 ～ 3 350 m 内相伴而生 ,然
而 ,山生柳耐阴湿 ,金露梅耐干旱 、瘠薄 、耐干。在海
拔 3 100 m 处生境条件发生变化 ,此处由山谷雪水
冲击而成为漫滩 ,在有流水的区段 ,山生柳表现出更
1179王志泰等:东祁连山高寒草地柳灌丛群落种间关联性
强的优势 ,而金露梅处于劣势 ,两者关联性不明显 。
在海拔 3 450 m ,此处为山顶 ,雨雪常被吹开 ,所以
在山顶中间部位金露梅表现出竞争优势 ,山生柳大
多分布于山顶边沿地段 ,两者表现出关联中性关系 。
3.2　山生柳与非优势种群之间的关联性
山生柳和其它非优势种群之间的关联性表现出
了随意性。如山生柳与坡柳 , 在海拔 3 050 和
3 150 m处表现为显著的正相关 ,而在海拔 3 100和
3 200 m 处表现为关联中性 。山生柳和同属另一种
群的川滇柳只在海拔 3 450 m 处表现为显著负相关
(X 2=4.6042 ,AC=-35.71)。山生柳和另一同属
种群杯腺柳之间的显著正相关性只发生在海拔
3 050 m处 ,其它海拔梯度上两者表现为关联中性 。
头花杜鹃在这一海拔梯度范围内出现频率较高 ,和
山生柳种群在海拔 3 050 ～ 3 250 m 表现为关联中
性 ,而在 3 250 ～ 3 450 m一直表现为显著的正相关
性(X 2 值均为 8.4701 , PC值均为 1)。
4　讨　论
4.1　种间关联与群落演替
很多学者采用种间联结的测定来研究群落的演
替和动态[ 4 ,8 ,10 , 11] 。本次研究共取样地 18个 ,小样
方 288个 ,取样面积共计 4 608 m2 。计算结果表明
正联结的种对 59对 ,占总对数的 70%,负联结的种
对 25对 ,占总对数的 30%。可见 ,多数情况下 ,相
对稳定的群落 ,其物种间的大多数种对趋于正关联 。
这一结果与实地对群落的考察基本相符[ 1 ,9] ,说明
通过静态地对群落内物种间的关联性研究就可推测
群落的演替动态和趋势 ,其结果有助于正确认识群
落的基本结构与本质特征 ,并对植物生态环境的保
护和优化利用物种资源等方面提供依据 。
4.2　干扰与种间关联
本研究区内柳灌丛群落所受的主要干扰是放牧
和砍枝 ,而两者的主要对象均以山生柳为主 ,干扰使
得山生柳高生长受到抑制 ,从而使金露梅和高山绣
线菊 2种喜阳物种获得较大的生存空间 ,三者之间
有了较大的生态位重叠 。另外 ,山生柳除通过种子
繁殖以外 ,还可以通过根蘖和分枝占据空间进行分
株繁殖 ,干扰促进了山生柳种群的无性繁殖[ 9] ,也
增加了其与金露梅和高山绣线菊种群之间的竞争能
力 ,以致三者之间达到相互消长的相对平衡状态 。
4.3　种间关联的测定
Pearson公式 、共同出现百分率(PC)和联结系
数(AC)已广泛应用于各类生态环境下群落内种间
联结的测定[ 11 ～ 13] ,三者之间的互补性 ,使得研究结
果更具科学性 。然而 ,群落内种间关系受到各种因
素的影响和制约 ,仅用公式测定的结果尚不能说明
种间相关的原因 ,另外 ,高寒地区恶劣多变的气候条
件使得高寒灌丛群落常处于动态变化状态 。因此 ,
连续地对相关种对在光 、温 、水及养分方面的竞争 、
种与环境之间的相关和化感作用等进行研究 ,更能
揭示高寒地区灌丛群落动态变化的规律。
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作者简介　王志泰 ,男 , 1975 年生 ,硕士 , 讲师。主要从事植
物生态与城市绿地生态系统研究 , 发表论文 5 篇。 E-mail:
wzhitai@126.com
责任编辑　刘丽娟
1180　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 25 卷　第 10 期