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［9］吴春太． 一氧化氮与植物激素的相互作用及其关系［J］． 基因组
学与应用生物学，2010，29(6) :1169 － 1176．
［10］Beligni M V，Lamattina L． Nitric oxide in plants:the history is just
beginning［J］． Plants，Cell and Environment，2001，24(3) :267 －
278．
［11］王学奎． 植物生理生化实验原理和技术［M］． 北京:高等教育
出版社，2006．
［12］Neill S J，Desikan Ｒ，Clarke A，et al． Hydrogen peroxide and nitric
oxide as signalling molecules in plants［J］． Journal of Experimental
Botany，2002，53(372) :1237 － 1247．
［13］刘建新，王 鑫，雷蕊霞． 外源一氧化氮供体 SNP对黑麦草种子
萌发和幼苗生长的影响［J］． 生态学杂志，2007，26(3) :393 －
398．
［14］张少颖，任小林，程顺昌，等． 外源一氧化氮供体浸种对玉米种
子萌发和幼苗生长的影响［J］． 植物生理学通讯，2004，40(3) :
309 － 310．
［15］Beligni M V，Lamattina L． Nitric oxide stimulates seed germination
and de － etiolation，and inhibits hypocotyl elongation，three light － in-
ducible responses in plants［J］． Planta，2000，210(2) :215 －221．
［16］王金祥，陈碧丽，廖 红，等． 生长素、乙烯和一氧化氮对拟南芥
下胚轴插条形成不定根的调节［J］． 植物生理学通讯，2009，45
(10) :986 － 990．
［17］廖伟彪，张美玲，吴永华，等． 一氧化氮和过氧化氢对地被菊扦
插生根的影响［J］．园艺学报，2009，36(11) :1643 － 1650．
［18］黄雪方，金雅琴，李冬林． 两种石蒜生长发育期鳞茎可溶性糖、
蛋白质及 POD活性的变化［J］．亚热带植物科学，2011，40(3) :
16 － 19．
［19］左 慧，张日清，杨志玲，等． 石蒜球茎生物学性状及营养成分
年变化规律［J］．江西农业大学学报，2007，29(4) :598 － 602．
［20］孙红梅，李天来，李云飞． 百合鳞茎发育过程中碳水化合物含量
及淀粉酶活性变化［J］．植物研究，2005，25(1) :59 － 63．
［21］罗 琦． 石蒜属植物鳞茎发育生理及盐胁迫下叶片生理变化研
究［D］． 芜湖:安徽师范大学，2007．
［22］Leshem Y Y，Haramaty E． The characterization and contrasting
effects of the nitric oxide free radical in vegetative stress and senes-
cence of Pisum sativum Linn． foliage［J］． Journal of Plant Physiolo-
gy，1996，148(3 /4) :258 － 263．
［23］Cueto M，Hernández － Perera O，Martín Ｒ，et al． Presence of nitric
oxide synthase activity in roots and nodules of Lupinus albus［J］．
FEBS Letters，1996，398(2 /3) :159 － 164．
［24］García － Mata C，Lamattina L． Nitric oxide and abscisic acid cross
talk in guard cells［J］． Plant Physiology，2002，128(3) :790 － 792．
刘 端，刘 华，江晓珩，等． 不同光照强度下苦杨幼苗生长特性分析［J］． 江苏农业科学，2013，41(9) :156 － 158．
不同光照强度下苦杨幼苗生长特性分析
刘 端，刘 华，江晓珩，白志强，韩燕梁
(新疆林业科学院森林生态研究所，新疆乌鲁木齐 830000)
摘要:额尔齐斯河流域是我国杨柳科树木分布面积最大的区域，素有“杨树基因库”之称。在 3 个光照强度处理
(全光照、50%遮光、80%遮光)下，测定苦杨幼苗在 5—9 月份的生长特性(树高和地径生长、叶形态指标)对不同光照
强度的响应，结果表明:遮光在一定程度上限制了苦杨幼苗的树高和地径生长，但 5—9 月苦杨幼苗的高生长量大于地
径生长量;随着遮光率增大，苦杨的平均叶长、平均叶宽、叶面积、叶重均呈下降趋势，而比叶面积呈上升趋势。
关键词:苦杨;高径生长;比叶面积;光照强度
中图分类号:S718． 51 + 2． 2 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)09 － 0156 － 03
收稿日期:2013 － 06 － 14
基金项目:“十二五”农村领域国家科技计划(编号:2012BAD22B03) ;
新疆自治区阿尔泰山森林生态系统定位研究站开放基金。
作者简介:刘 端(1966—) ，女，四川仁寿人，高级实验师，主要从事
森林生态研究。E － mail:309912601@ qq． com。
通信作者:刘华，博士，主要从事植物生态学方面的研究。E － mail:
249299258@ qq． com。
光是影响植物生长、发育的重要环境因子之一，它通过引
起环境温度、湿度、热、气等因子的改变而使植物光合作用发
生变化，影响植物体内有机物的积累。植物叶片对不同光环
境的响应一直是研究的热点［1］。同一物种在不同光照条件
下往往表现出不同的形态和生理特征，而这种形态和生理上
的变化又是植物本身对不同光照条件做出的适应性变化。不
同生态习性的物种对不同光环境有不同的适应方式，植物利
用形态特征、生长特性、生物量分配策略、光合特征等的改变
以适应光的变化，如植物比叶面积、叶绿素含量、光合作用等
均会发生不同程度的改变。研究光照对植物形态特征的影响
有助于人们理解植物与光之间的生态关系。在不同的光照条
件下，天然林林分内外叶片的形态特性有明显的变化，林外蒙
古栎幼苗的苗高、叶片比叶面积明显低于林内的，而地径则相
反［2］。高光照能明显促进胡杨叶面积的增加，而遮阴则阻碍
胡杨幼苗的生长［3］。
额尔齐斯河(简称额河)位于我国新疆北部阿勒泰地区，
是我国唯一的北冰洋水系河流。它源于阿尔泰山脉中段西南
坡，全长 4 248 km，我国境内的河长 633 km，流域面积 5． 726
万 km2［4］。额尔齐斯河流域是我国杨柳科树木自然混交种类
最多、集中程度最高、分布面积最大的区域，也是部分杨柳科
树种唯一的天然分布和自然种源发源地，素有“杨树基因库”
之称，具有极其重要的科学研究价值和潜在的生态经济价值。
天然杨树作为额河流域自然生态系统的主体和林牧生态经济
—651— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 9 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.09.142
系统的关键种，决定着该系统的结构和功能;但是，自然环境
变化、人口增长、农牧业的快速发展和额尔齐斯河上游截流引
水等都对河谷杨柳天然林造成了非常大的压力，导致各杨树
种群正在不断衰老乃至死亡，严重影响了天然林分的更新和
林牧业的可持续发展［5］。新疆额河流域位于准噶尔盆地北
部边缘，干旱、高温、强光是主要的自然胁迫因素。该流域天
然河谷林属温带落叶阔叶林类型，以湿中生、中生为主，旱生
为辅。在多种天然杨树中，苦杨(Populus laurifolia Ledeb．)既
分布于山地河谷，也分布于平原河谷，它主要通过根蘖萌生进
行自我繁殖。目前，有关苦杨光适应性的研究还未见报道，因
此，本试验选择苦杨实生苗为研究对象，分析它在不同光强条
件下的适应性，旨在为额尔齐斯河流域天然林更新、种质资源
保护和可持续发展提供一定的理论基础。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
选取额尔齐斯河流域北屯段北屯林场苗圃内种植的苦杨
实生苗为研究材料。在 2012 年 5—9 月测定不同光照处理下
苦杨的光适应性，每个处理设 3 个重复。
1． 2 测定方法
1． 2． 1 光照梯度的设置 在苗圃苦杨播种区，以自然光照为
对照，利用不同密度的遮阴网搭建遮阴棚，共设置 3 个遮阴光
照梯度，分别为 0%(完全自然光照)、50%(透光 50%)、80%
(透光 20%) ，每个光照梯度设 3 个重复。
1． 2． 2 生长指标的测定 在 5—9 月每月上、中、下旬利用钢
卷尺分别测定不同光处理条件下的苦杨实生幼苗生长指
标———株高、地径。
1． 2． 3 形态指标的测定 在不同光照梯度下，选取苗木第
5 ～ 8 张叶间任一功能叶作为测定对象，利用 LI － COＲ 3000A
叶面积测定仪测定叶面积、叶长、叶宽、叶长宽比;摘下来称其
鲜重，在 60 ℃烘箱烘烤至恒重后，计算比叶面积。
2 结果与分析
2． 1 不同月份、不同光照处理条件下的苦杨生长指标变化
2． 1． 1 树高 从图 1 可以看出，遮光后苦杨树高较全光下有
所减小。5 月份苦杨幼苗的树高经 50%、80%遮光处理后比
全光条件下分别降低了 13． 7%、31． 7%，6 月份分别降低了
24． 3%、45． 3%，7 月份分别降低了 21． 7%、50． 2%，8 月份分
别降低了 24． 4%、52． 6%，9 月份分别降低了 25． 1%、52． 8%。
在整个生长季节中，与全光照条件下的幼苗树高相比，经
50%、80%遮光处理的幼苗树高分别降低了 23． 2%、49． 4%。
2． 1． 2 地径 由图 2 可知，在整个生长季节内苦杨幼苗的地
径均随着遮光率的增加而降低。与全光照条件下的幼苗地径
相比，5 月份经 50%、80%遮光处理的苦杨幼苗地径分别降低
了 32． 1%、37． 5%，6 月份分别降低了 40． 9%、59． 1%，7 月份
分别降低了 30． 8%、67． 3%，8 月份降低了 33%、68%，9 月份
分别降低 27． 4%、65． 8%。在整个生长季，与全光照条件下
的幼苗地径相比，经 50%、80%遮光处理的地径分别降低了
32． 8%、62． 0%。
由图 3 可知，5—8 月全光照下苦杨树高生长率为
75. 2%，地径生长率为 48． 1%，到 9 月份时苦杨的树高和地
径基本处于停止生长状态。在整个生长季内，3 个光处理条
件下的苦杨树高和地径均呈现上升趋势，且在 5—7 月增加迅
速、8—9 月增加量较小。其中，树高的增加量远大于地径的
增加量，且遮光 50%和遮光 80%条件下的树高和地径生长率
均小于全光照条件的。
2． 2 不同月份、不同光照处理条件下的杨树形态指标变化
8—9 月气温较高，遮阴处理的苦杨苗木叶片脱落，故未
测定其在 50%、80%遮光条件下的叶片形态指标。
2． 3． 1 叶长、叶宽 由图 4 可知，与全光照条件的相比，5 月
份苦杨幼苗的平均叶长和平均叶宽经 50%、80%遮光处理后
分别降低了 13． 8%、14． 4%和 1． 9%、9． 3%，6 月份的分别降
—751—江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 9 期
低了 0． 8%、16． 4%和 11%、33%。与全光照条件的相比，7
月份的幼苗平均叶长经 50%、80%遮光处理后分别升高了
12． 4%、0． 8%，7 月份的幼苗平均叶宽则分别降低了 5． 1%、
43． 3%。
在整个生长季中，苦杨幼苗的平均叶长和平均叶宽在
50%、80%遮光处理条件下比全光照下分别降低了 3． 6%、
14． 0%和 11． 6%、36． 5%。
2． 3． 2 叶面积 由图 5 可知，5 月和 6 月的幼苗叶面积均随
着遮光率的增大而递减;7 月份从完全光照到遮光率 50%幼
苗叶面积增加，从 50%遮光到 80%遮光叶面积减小。与全光
照的相比，5 月份幼苗叶面积经 50%、80%遮光处理后分别降
低了 17． 9%、23． 0%，6 月份的分别降低了 12． 3%、45． 5%，7
月份的经过 50%遮光处理的幼苗叶面积提高了 4． 6%，而遮
光 80%的叶面积降低了 42． 1%。
总体来说，与全光照的相比，5—7 月份的幼苗叶面积经
50%、80%遮光处理后分别降低了 10． 8%、45． 4%。
2． 3． 3 比叶面积 由图 6 可知，完全光照的苦杨幼苗比叶面
积 5—9 月变化不明显;50%遮光处理的幼苗比叶面积从 6 月
份开始递减，最大值出现在 6 月份，值为 255 cm2 /g。遮光处
理后前期幼苗比叶面积远远高于完全光照下的幼苗比叶面
积，说明遮光增大了苦杨的比叶面积。
与全光照的相比，5 月份幼苗比叶面积经 50%、80%遮光
处理后分别增加了 11． 1、15． 6 cm2 /g，6 月份的分别增加了
100、150 cm2 /g，7 月份的分别增加了 48、138 cm2 /g。
3 结论与讨论
树高、胸径生长量是林木生长的 2 个重要性状指标，它们
所表现出的差异主要是种源基因型、环境以及两者间的交互
效应综合作用的结果［6］。本研究结果显示，苦杨树高、地径
生长在不同光照梯度下有明显的差异。其中，全光照条件下
树高、地径生长最快，因为在全光照条件下，光合作用最强，这
时机体内营养物质最多，满足了苦杨的生长，而在遮阴条件
下，光合作用不强，树高和地径生长减缓。
比叶面积是植物叶片的重要性状之一，与植物的生长和
生存有紧密的联系，能反映植物对不同生境的适应特征，是比
较生态学研究中的植物首选指标。比叶面积越大，单位干重
的叶面积越大，叶片越薄，而相对较大的叶面积有利于捕获更
多的光能，提高植物具有更快生长速度的可能性。本试验中
苦杨幼苗的比叶面积随着时间的延长和遮光程度的增大均呈
现增加趋势，与汤景明等对水青冈和青冈幼苗比叶面积随光
照强度减弱呈增加趋势的研究结果［7］一致。
参考文献:
［1］胡启鹏，郭志华，李春燕，等． 不同光环境下亚热带常绿阔叶树种
和落叶阔叶树种幼苗的叶形态和光合生理特征［J］． 生态学报，
2008，28(7) :3262 － 3270．
［2］许中旗，黄选瑞，徐成立，等． 光照条件对蒙古栎幼苗生长及形态
特征的影响［J］． 生态学报，2009，29(3) :1121 － 1128．
［3］李 利，张希明． 光照对胡杨幼苗定居初期生长状况和生物量分
配的影响［J］． 干旱区研究，2002，19(2) :31 － 34．
［4］李生宇，雷加强． 额尔齐斯河流域生态系统格局及变化［J］． 干
旱区研究，2002，19(2) :56 － 61．
［5］臧润国，成克武，李俊清，等． 天然林生物多样性保育与恢复［J］．
北京:中国科学技术出版社，2005:269 － 315．
［6］李冬林，向其柏． 光照条件对浙江楠幼苗生长及光合特性的影响
［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2004，28(5) :27 － 31．
［7］汤景明，翟明普，崔鸿侠． 壳斗科三树种幼苗对不同光环境的形
态响应与适应［J］． 林业科学，2008，44(9) :41 － 47．
—851— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 9 期