全 文 ：麻花艽(GentianastramineaMaxim)为龙胆科(Gentian!
aceae)龙胆属多年生草本植物,主要分布于青藏高原的
山坡草地、河谷滩地、灌丛以及高寒草甸中,为青藏高原
的草地群落的主要伴随种。麻花艽在传统藏医里用于治
疗关节痛、肺病、发烧和黄疸等症。虽然青藏高原药用植
物在我国资源植物中占有相当的比例,但由于市场的需
要而长期滥挖乱采,不仅破坏了当地脆弱的自然生态系
统,而且使一些物种处于濒危的边缘。因此,采用人工栽培
的途径开发药用植物,对生态保护和缓和市场需求方面具
有十分重要的现实意义。为此,笔者通过对不同海拔麻花艽
植物光合作用的光合“午睡”现象的研究,探讨了长期生长
在青藏高原地区的高山药用植物的光合作用对高原极端环
境的适应方式,旨在为人工栽培麻花艽提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验样地 试验共设 2块样地。一块试验样地设在距
离青海省西宁市中国科学院西北高原生物研究所约 5km
的试验苗圃。西宁地区地处青藏高原的东北隅,地理位置为
101°46′E,36°37′N,海拔2300m。该地区属高原大陆性半干
旱气候,气压低,太阳辐射强烈,年总辐射量达 588kJ/cm2;
夏季暖湿,东南季风时间较长,年平均温度6.1℃,年平均降
雨量371.2mm。
另一块试验样地设在中国科学院海北高原草甸生态系
统定位研究站地区的矮嵩草草甸。该站位于青藏高原的东
北隅,地处祁连山东段冷龙岭南麓,地理位置为101°12′~
101°33′E,37°29′~37°45′N,海拔 3200m。定位站地区属高
原大陆性气候,气压低,太阳辐射强烈,太阳直接辐射强,约
占太阳总辐射的70%左右,强度多在1000W/m2以上,有效
辐射(PAR)可达2300~2400μmol/(m2·s),紫外辐射非常强
烈,气温日变化大[1]。
1.2 测定方法
1.2.1 光合速率的测定。在每个对照和处理样方中,各选
4~5棵生育期相近、受辐射位点相近的植株。经过50dUV!B
辐射处理后,用便携式光合气体分析系统(LI6400,LI!Cor
Inc,LincolnNE,USA)进行气体交换参数的测定。测定时使
用开放式气路,叶室环境因子控制条件为:叶片温度 25℃,
相对湿度 50%~65%。试验选在全晴天进行,并进行 5~6次
重复。测定时间为7月和8月上旬,此时所有植物均处于营
养生长早期。
叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(E)、
饱和蒸汽压差(Vpdl)、胞间 CO2浓度(Ci)直接由仪器自动
读出。叶片光合作用过程中的水分利用效率(WUE)用 Pn/E
得出。叶片表观量子效率(AQY)的计算以光响应曲线中 0~
200μmol/(m2·s)的 Pn对光量子通量密度(PFD)作直线回
归,得回归方程为:
Pn=Rd+AQY×PFD
式中,Rd为暗呼吸速率;AQY为表观量子效率。当 Pn=0
时,PFD即为光合作用的光补偿点LCP。
以光响应曲线中 0~2000μmol/(m2·s)的 Pn对 PFD作
曲线回归,以 Pn达到最大净光合速率的 95%的光合 PAR
来估计饱和光强(LSP)。
以Pn对 Ci曲线中 0~200μmolCO2/mol的点作直线回
归,得回归方程为:
Pn=Rp+CE×Ci
式中,Rp为光呼吸速率,CE为羧化效率。当 Pn=0时,Ci即
为光合作用的 CO2补偿点 Γ。由于光下暗呼吸速率(Rd)很
小,可以近似将光下叶片向无 CO2的空气中释放 CO2的速
率看作Rp[2]。
不同海拔麻花艽植物光合特性的比较
李惠梅 1,2,师生波 1 (1.中国科学院西北高原生物研究所,青海西宁 810008;2.青海民族学院公共管理系,青海西宁 810008)
摘要 [目的]探讨不同海拔下麻花艽植物的光合特性。[方法]通过植物光合作用对光强、温度和CO2的响应和酶活性的比较,研究了
不同海拔麻花艽植物的光合性质。[结果]高海拔的海北麻花艽植物光合作用受到低温、强光、低气压的限制。低海拔的西宁麻花艽植
物的净光合速率较高,但是高海拔的海北麻花艽植物的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过
氧化物酶(AP)的活性和丙二醛(MDA)的含量高于西宁的麻花艽植物。[结论]低海拔的麻花艽植物光合潜力和温度适应范围广,引种
栽培具有极大的优势,但是高温有可能造成光抑制,会降低光合生产力。高海拔的海北麻花艽植物光合色素的含量较低但具有较高
的抗氧化酶的活性,保护了光合机构免遭破坏。
关键词 麻花艽;不同海拔;光合作用
中图分类号 S567.23+9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2008)11-04799-06
PhotosyntheticCharacteristicsofGentianastramineaatDiferentAltitudes
LIHui!meietal(NorthwestPlateauofBiology,theChineseAcademyofSciences,Xining,Qinghai810008)
Abstract [Objective]TheresearchaimedtoexplorephotosyntheticcharacteristicsofGentianastramineaatdiferentaititude.[Method]The
photosyntheticcharacteristicsindiferentlight,temperature,CO2andtheactivitiesofSOD,POD,CAT,APandthecontentofMDAwerestudied.
[Result]TheresultsshowedthatthephotosynthesisofGentianastramineawasalwaysrestrictedbystrongerradiation,lowerairpressandlower
temperatureinHaibei.NetPhotosyntheticrate(Pn)ofGentianastramineawashigherinXiningthaninHaibei.ButtheactivitiesofSOD,POD,
CAT,APandthecontentofMDAwerehigherthaninXining.[Conclusion]Gentianastramineaextensivephotosyntheticpotentialandbeter
adaptioninXining.Soitwaspropitioustoplant.However,thehighesttemperaturecouldresultinphotoinhibition.Thepigmentcontentof
GentianastramineainHaibeiwaslowerthaninXining,buttheactivitiesofantioxidaseswerehigherthaninXining,itwasresponsivedfor
protectingphotosyntheticapparatus.
Keywords Gentianastraminea;Diferentaltitude;Photosynthesis
作者简介 李惠梅(1980-),女,青海西宁人,讲师,从事植物光合作用
方面的研究。
收稿日期 2008!01!28
安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2008,36(11):4799-4804 责任编辑 姜 丽 责任校对 卢 瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.11.075
1.2.2 叶绿素和类胡萝卜素含量的测定。8月下旬取对照
和处理样方中的叶片,剪碎混匀,分成 3组,分别浸入含 10
ml80%丙酮的提取液中,盖紧样品瓶并密封,避光低温浸提
48h至叶片无色。用UV!2001紫外分光光度计(岛津制作所
生产)检测波长为 663、646、470nm处的吸光度值,按下列
公式计算:
叶绿素a(Chla)=(12.21A663-2.81A646)×V/1000W
叶绿素b(Chlb)=(20.13A646-5.03A663)×V/1000W
类胡萝卜素(Car)=(4.40A470-0.01×Chla-0.45×Chlb)×
V/1000W
叶绿素Chl=Chla+Chlb
式中,V为提取液总体积(ml);W为叶片鲜重(g)。计算叶绿
素Chl的含量及Chla/Chlb的值。重复3次。
1.2.3 UV!B吸收物质含量的测定。测定方法见文献[3]。8
月下旬取对照和处理样方中的叶片,剪碎混匀,分成 3组,
分别浸入含 10ml79%酸化甲醇的样品瓶中,盖紧密封,避
光低温 7d。结果以 10ml酸化甲醇提取液中,每克鲜重的
叶片在波长 250~350nm处的吸收曲线的面积表示,即 A
(cm2·gFW)。
1.2.4 抗氧化酶活性和MDA含量的测定。超氧化物歧化酶
(SOD)活性的测定参照 Giannopiolitis等[4]的方法,以抑制氮
蓝四唑(NBT)光化还原 50%作为 1个酶单位(U),酶活性以
U/mg蛋白表示。过氧化物酶(POD)活性的测定参照Orman[5]
的方法,以每分钟 A470增加 0.01为 1个酶活单位(U),酶活
性以 U/mg蛋白表示。过氧化氢酶(CAT)活性的测定参照
Chance等[6]的方法,测定H2O2减少时A240的变化,以每分钟
酶转变 1μmol/LH2O2为 1个酶活单位(U),酶活性以 U/mg
蛋白表示。抗坏血酸过氧化物酶(AP)活性的测定参照
Nakano等[7]的方法,测定H2O2减少时A290的变化,以每分钟
酶转变 1μmol/LH2O2为 1个酶活单位(U),酶活性以 U/mg
蛋白表示。蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝 G!250染色
法[8],以牛血清蛋白为标准蛋白作标准曲线。MDA含量的测
定参照 Raeri等[9]的方法,以材料鲜重表示 MDA含量,单位
为μmol/gFW。
2 结果与分析
2.1 不同海拔下麻花艽植物光合作用对光的响应 光合
适温下西宁的麻花艽植物的净光合速率远高于海北,而在
高温下正好相反。西宁和海北的麻花艽植物的光合作用光
响应曲线表现为:在 PFD为 500μmol/(m2·s)以下时,Pn随
着PFD增加直线式增加,在 PFD为 500~1000μmol/(m2·s)
时,Pn随 PFD增加曲线式地增加,此时温度等环境因素和
叶片自身的生理因素极易成为限制因素。在叶片温度低于
30℃时,西宁的麻花艽植物在 PFD大于 1500μmol/(m2·s)
时,Pn随 PFD增加而不再增大或缓慢增大,海北的麻花艽
植物在PFD大于1000μmol/(m2·s)时,Pn随PFD增加而不
再增大或缓慢增大。在叶片温度高于 30℃时,西宁的麻花
艽植物的 Pn随 PFD增大而减小,海北的麻花艽植物的 Pn
随 PFD增加仍然增加,似乎没有饱和的趋势。这说明温度
对麻花艽植物的光合作用影响极大,高温造成了西宁的麻
花艽植物的光抑制甚至光破坏,而海北的低温限制了麻花
艽植物的光合速率的高效进行(图1)。
光合适温下,西宁和海北的麻花艽植物的 CE均在
PFD500μmol/(m2·s)以下的弱光和 PFD为 1000~1500
μmol/(m2·s)的强光下被促进,并且海北的麻花艽植物的
CE大于西宁;PFD高于 1500μmol/(m2·s)以上的强光均
使西宁和海北的麻花艽植物 CE下降;PFD为 500～1500
μmol/(m2·s)时,随PFD增大CE增大(图2)。
西宁和海北的麻花艽植物的 CO2补偿点均在 50μmol
CO2/mol以上,说明是 C4植物。西宁的麻花艽植物的 CO2补
偿点在 PFD为 500μmol/(m2·s)以下的弱光下随 PFD增大
而增大,在 PFD高于 500μmol/(m2·s)以上的强光下随 PFD
增大而迅速减小。海北的麻花艽植物的 CO2补偿点在 PFD
小于 800μmol/(m2·s)的弱光和高于 1500μmol/(m2·s)的强
光下均随PFD增大而增大,在PFD为800～1500μmol/(m2·s)
时随PFD增大而减小。
西宁和海北的麻花艽植物的 Rp受 PFD在 500～1500
μmol/(m2·s)的强光促进,而在PFD小于500μmol/(m2·s)的
弱光和PFD大于1500μmol/(m2·s)的强光下的表现正好相
反。即弱光促进了西宁的麻花艽植物的 Rp,而限制了海北
的麻花艽植物的Rp;强光促进了海北的麻花艽植物的 Rp,
而限制了西宁麻花艽植物的 Rp。通常认为,Rp限制光合速
率的增加,而西宁和海北的麻花艽植物的Rp对弱光和强光
的不同响应也体现了强光对海北的麻花艽植物的抑制作用。
2.2 不同海拔下麻花艽植物光合作用对温度的响应 由
图3可知,西宁和海北的麻花艽植物的Pn均在低温下随着
温度而增加,表现出增温对光合作用有促进作用,在高温
(温度大于20℃)下,随着温度的增加 Pn下降,出现了2个
最适温度,分别为 10、20℃。麻花艽植物的 Pn均在 15℃时
下降,尤其海北麻花艽植物的Pn下降更为明显。
西宁的麻花艽植物的 AQY在光合适温以下的低温下
随着温度的升高而增加,在光合适温以上的高温下随着温
安徽农业科学 2008年4800
度的升高而下降,表现出低温下增温对AQY有促进作用和
高温对AQY有限制作用。这可能是由于叶片叶绿素的含量
差别引起的叶片吸收比的变化所致[10]。海北的麻花艽植物
的AQY和Pn的变化趋势一致,在光合适温以上的高温下,
AQY随着温度的升高而下降,在15℃时AQY下降。
西宁和海北的麻花艽植物的 Rd和 Rp均随温度的增
加而增加。大于25℃高温下,海北的麻花艽植物的Rd高而
西宁的麻花艽植物的Rp高。高温下西宁的麻花艽植物的光
合速率的下降可能与高呼吸速率有关。
西宁和海北的麻花艽植物的 LCP和 CO2补偿点均随
温度的增加而增加,海北的LCP高于西宁,CO2补偿点则是
西宁的高于海北。这说明低温限制了西宁和海北的麻花艽
植物对光合 CO2的利用,而海北的麻花艽植物经常处于低
气压、低温、强光下可能是海北的麻花艽植物光合速率低的
主要原因。
西宁和海北的麻花艽植物的 CE均随温度的升高而增
加。大于 25℃高温下,西宁的麻花艽植物的 CE大于海北,
并且升高迅速,而低温下海北的麻花艽植物的 CE较高。这
同样说明海北的麻花艽植物长期生活在低温下,已经适应
了低温,增温有利于提高麻花艽植物的 CE,进而促进光合
作用,提高光合生产力。
西宁和海北的麻花艽植物的 LSP均在小于 15℃的低
温下随温度的增加而下降,在大于15℃时随温度的增加而
增加。西宁的麻花艽植物的LSP的变化更为明显,并且高于
海北。
2.3不同海拔麻花艽植物光合作用对CO2的响应 高CO2
极大地促进了西宁和海北的麻花艽植物的 Pn,但海北的麻
花艽植物受促进更明显,在高 CO2浓度下海北的麻花艽植
物的Pn高于西宁。这说明经常处于低气压下的海北的麻花
艽植物的光合作用较低是由于受低 CO2浓度的限制所致,
升高 CO2浓度有利于提高海北的麻花艽植物的光合速率,
进而提高光合生产力。
由图4可知,西宁和海北的麻花艽植物的Pn均在低Ci
(500μmolCO2/mol)下随Ci增加而直线式增加,此时的光合
作用受Rubisco限制;西宁和海北的麻花艽植物的 Pn在 Ci
为500~1000μmolCO2/mol的 CO2浓度下随 Ci增加而曲线
式增加,表明光合机构由受 Rubisco限制转变为受类囊体
的 RUBP的再生限制;在高Ci下,Pn的变化由于温度的不
同表现不同。在光合适温 20℃以下,西宁和海北的麻花艽
植物的 Pn在 Ci大于 1000μmolCO2/mol以上的高 CO2浓
度下随Ci增加缓慢增加,表现为光合作用受到叶绿体无机
磷(Pi)的再生限制;在25℃时,西宁和海北的麻花艽植物的
Pn在 Ci大于 1 000μmol CO2/mol以上的高 CO2浓度下随
Ci增加而曲线式增加,表现为光合作用受到类囊体的限制。
2.4不同海拔麻花艽植物光合色素和紫外吸收物质的比
较 由图5可知,海北的麻花艽植物的Chl、Car含量及UV
B吸收物质含量均低于低海拔的西宁的麻花艽植物,而Chl
a/chlb)则正好相反。
2.5不同海拔麻花艽植物的抗氧化酶活性和MDA含量的
比较 由图6可知,海北的麻花艽植物的SOD、POD、CAT、AP
酶活性和MDA的含量均高于低海拔的西宁的麻花艽植物。
3 结论与讨论
光合速率是反映光合有机物运转状况的一个灵敏的指
标,它在经常变化的多种外界环境因素和植物体内部因素
的影响下处于不断的变化中。这些环境因素包括光照、温
度、水分、空气、无机营养等。经常遭受强光、低温、低气压等
逆境的青藏高原植物具有独特的光合特性和适应机制。
光对光合作用的影响不仅体现在提供同化物质形成所
需要的能量、活化参与光合作用的一些酶和促进气孔开放,
还表现在光照不足时因同化物的短缺而限制光合碳同化和
光能 过量引起的光合作用的光抑制,进而造成光合机构的
光破坏。强光下,西宁的麻花艽植物的 Rp、CE均随 PFD增
加而增加,CO2补偿点随PFD增加而下降,光强对西宁的麻
花艽植物的 CE的促进作用更为明显。这说明强光极大地
促进了西宁的麻花艽植物的 Rubisco活化酶数量的增加,
进而促进了西宁麻花艽植物的光合效率,这可能也是西宁
麻花艽植物的Pn高于海北的原因之一。无论是太强还是太
弱的光都促进了西宁的麻花艽植物的 Rubisco活化能力,
李惠梅等 不同海拔麻花艽植物光合特性的比较 480136卷11期
进而促进了光合作用。在PFD为500～1500μmol/(m2·s)的
强光下,西宁和海北的麻花艽植物的Rp随 PFD增加而增
加,而CO2补偿点却下降。推测可能是由于强光下发生的光
合作用的 Pi限制导致 Rp增加,Rp增加利于无机磷的再
生,进而引起 CO2补偿点下降,降低了对 CO2的利用,限制
了光合作用所致。而大于1500μmol/(m2·s)的强光下,西宁
的麻花艽植物的的Rp下降。这说明强光促进了西宁的麻花
艽植物的光呼吸,虽然造成了光合作用的降低,但是消耗了
图3 不同海拔麻花艽光合作用对温度的响应
Fig.3 ResponseofG.stramineaphotosynthesisatdiferentaltitudestotemperature
注:a为净光合速率 Pn;b为表观量子效率 AQY;c为羧化效率 CE;d为暗呼吸速率 Rd;e为光呼吸速率 Rp;f为光补偿点 LCP;g为 CO2补偿
点;h为饱和光强LSP。
Note:a.NetphotosyntheticratePn;b.ApparentquantumeficiencyAQY;c.CarboxylationeficiencyCE;d.DarkrespirationrateRd;e.Photorespiration
rateRp;f.LightcompensationpointLCP;g.CO2compensationpoint;h.SaturationlightintensityLSP.
温度Temperature∥℃ 温度Temperature∥℃
安徽农业科学 2008年4802
多余的光能,从而使光合机构免遭破坏。多数情况下,西宁
的麻花艽植物的CO2补偿点高于海北,高于1500μmol/(m2·s)
的强光对海北的麻花艽植物的CO2补偿点的促进和对西宁
的麻花艽植物的CO2补偿点的限制也体现了海北的麻花艽
植物对强光的耐受力较强,这也说明海北的麻花艽植物经
常遭受强辐射,已经适应了强光等逆境。
温度是植物地形分布和光合生产力的一个主要的环境
因子,植物可以在一个相当宽的温度范围内进行光合作用。
该试验结果表明,海北的麻花艽植物的光合作用受到低温
的限制。低温下,叶片光合因子的限制因素通常不是气孔导
度,而是Pi的再生,这从低温下的A!Ci曲线受Pi的再生限
制也可以得到验证。低温下,淀粉、蔗糖合成速率低,Pi的再
生速率低,对磷酸丙糖要求很低,促使叶绿体内的磷酸丙糖
输出和无机磷输入也低,从而限制光合作用的进行。增温对
麻花艽植物的光合作用的促进作用明显,对海北的麻花艽
植物更明显,但是太高的温度有可能会造成麻花艽植物光
合作用的光抑制。高温促进了西宁和海北的麻花艽植物的
CE,使 Rubisco活化酶增加,同时 CO2补偿点、Rp、LCP、Rd、
AQY均增加,而 LSP却下降,说明高温引起的 Pn下降可能
是由于 Rd、Rp增高,LCP、CO2补偿点、光合潜力下降,进而
使Rubisco对O2的特一性及 CO2、O2的溶解度下降,以及光
合机构关键成为热稳性的降低限制了光合作用所致。高温
促进了 AQY,可能与光合碳同化的 Rubisco数量和碳化有
关。热胁迫下,活化的 Rubisco限制叶片光合作用潜力的发
挥,西宁的麻花艽植物在低温下较低的 LCP和高温下较高
的LSP说明它的光合潜力较高,具有广泛的适应性,也说明
引种栽培具有极大的优势。
CO2是植物光合作用的一种基本原料,它在空气中的
浓度是影响光合速率的重要因子。海北的麻花艽植物经常
遭受低CO2浓度的限制,从而限制了光合生产力,而高浓度
CO2极大地促进了海北麻花艽植物的光合作用。因此,由于
化石燃料的使用造成的空气中CO2浓度不断增加可能有利
于海北的麻花艽植物的光合生产力的提高,空气中 CO2浓
度不断增加导致的温室效应引起的全球气候变暖也同样可
能对促进海北的麻花艽植物的光合作用有利。
叶片中光合色素是叶片光合作用的物质基础,Chl含量
的高低在很大程度上反映了植株的生长状况和叶片的光合
能力,Chl含量与叶片的光合速率密切相关[11]。Car的含量增
加一方面可以起到吸收过滤的功能,以避免叶绿体的光氧
化,另一方面可通过直接吸收 UVB辐射以减少对植物的
伤害。Chla/Chlb值的变化能反映叶片光合活性的强弱。
UVB吸收物质主要是一些类黄酮、酚类物质及它们的次生
代谢产物,主要聚集在叶表皮层中,以胸腺嘧啶二聚体的形
式保护叶肉细胞、DNA和光合机构免遭 UVB辐射的伤
害[12-13]。海北的麻花艽植物的光合色素含量低无疑是造成光
合速率下降和AQY低的一个原因,西宁的麻花艽植物体内
的Car含量和UVB吸收物质增加减少了逆境的伤害,有利
于保护光合机构免遭破坏,维持光合作用的高效进行。这也
说明麻花艽植物更适宜在西宁生长,引种具有很大的潜力。
图5 不同海拔下麻花艽光合色素含量和紫外吸收物质的比较
Fig.5 ComparisonofphotosyntheticpigmentcontentsandUV!B
absorbingcompoundsinG.stramineaatdiferentaltitudes
图4 不同海拔麻花艽光合作用对CO2的响应
Fig.4 ResponseofG.stramineaphotosynthesisatdiferentaltitudestoCO2
李惠梅等 不同海拔麻花艽植物光合特性的比较36卷11期 4803
(上接第4796页)
弊端”、“如果某一公司安排你到国外考察棉花生产,你主要
考察哪些内容”等。从试题上引导学生将理论与实践相结
合,并进行创新性思考[9-11]。
4 结语
在植保、林学、园艺、经贸、土管、中药材等专业的《作物
学通论》教学中,始终坚持以“创新型”农业人才为培养目
标,对教学内容、教学方式和考核方法进行了相应的改革,
收到很好的效果。不仅使学生对作物学的相关知识掌握得
更加牢固,而且提高了学生的写作和语言表达等综合素
质,培养了创新意识和能力。同时,《作物学通论》的任课教
师也必须坚持终身学习,不断提高自身的知识水平和教学
能力,为创新型人才的培养提供源源不断的动力。
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在正常的生理条件下,植物体内的活性氧自由基的产
生和自身的抗氧化系统 (主要是 SOD、POD、CAT、AP等抗
氧化酶和一些抗氧化剂)对活性氧的清除是动态平衡的,可
以保持体内正常的代谢过程。SOD能在细胞质、叶绿体和线
粒体内清除O2-·。O2-·被SOD歧化成H2O2和O2;POD、CAT、
AP可以清除不同细胞器内的 H2O2。SOD、POD、CAT、AP的
协同作用可以使植物体内活性氧(O2-·、H2O2、1O2、·OH等)浓
度维持在一个低水平,从而防止活性氧毒害,因而这几种酶
被称为活性氧防御酶系统[14]。植物在低温和强紫外线等逆
境条件下,体内会产生大量活性氧,一些清除活性氧的酶活
性也随之升高。但当活性氧的产生和清除之间的平衡破坏
以后,植物体内的自由基代谢发生紊乱,植物便会出现氧化
伤害现象[15-16]。MDA是膜脂过氧化的重要产物之一,其浓度
表示过氧化程度和膜系统伤害程度,所以常作为逆境生理
指标。海北的麻花艽植物经常遭受强光、低温等逆境,体内
具有较高的抗氧化酶活性,有利于清除在强光、低温等逆境
下产生的自由基,保护光合机构免于光氧化破坏。但是MDA
含量的增加说明体内产生的自由基并未被清除彻底,细胞
内活性氧的积累已经引发了膜脂过氧化,而在逆境下由自
由基诱发增生的膜脂过氧化产物反过来可对防御系统起破
坏作用[17],进一步对植物的膜系统造成伤害,从而影响光合
作用的进行。
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安徽农业科学 2008年

科技论文写作规范——材料与方法
清楚地交代出试验设计、研究对象及研究方法等。研究对象如品种、肥料、农药、土壤、病虫害等名称应
交代清楚;还应交代试验必要的范围、重复次数及样本大小。对一般的研究方法注明出处即可,如采用##
#方法[2]([2]为在参考文献中的序号)。对于有所改进或新的方法要详细叙述,以便他人重复。
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