全 文 ：中国农学通报 2015,31(31):177-180
Chinese Agricultural Science Bulletin
高山龙胆种子萌发特性研究
孙 阎 1，李鑫鑫 2,3，赵立波 1，吕 军 1
（1黑龙江大学农业资源与环境学院农业资源利用与环境安全重点实验室，哈尔滨 150080；
2黑龙江大学中俄学院，哈尔滨 150080；
3新西伯利亚国立大学自然科学系，新西伯利亚俄罗斯 630090）
摘 要：为了解高山龙胆种子萌发的适宜条件，研究了不同温度、不同光照条件和不同赤霉素浓度处理
对种子萌发的影响。研究结果表明，不同温度对高山龙胆种子的发芽率影响明显，低温(5℃)和高温
(35℃)严重抑制种子萌发，25℃是高山龙胆种子萌发的最理想温度，发芽率达到68.9%。光照条件对高
山龙胆种子萌发具有显著的影响，黑暗条件不利于种子萌发。赤霉素处理对高山龙胆种子的发芽势和
发芽率均有促进作用，但过高的浓度会阻碍种子萌发，以300~400 mg/L的赤霉素处理种子最为适宜，发
芽率可达85%以上。因此，高山龙胆种子发芽最适温度为25℃，且种子需光萌发，300~400 mg/L的赤霉
素处理可以明显提高种子发芽率。
关键词：高山龙胆；种子；发芽率；赤霉素
中图分类号：Q944.42 文献标志码：A 论文编号：casb15010201
Study on Seed Germination Characters of Gentiana algida
Sun Yan1, Li Xinxin2,3, Zhao Libo1, Lv Jun1
(1Key Laboratory of Agricultural Resources Utilization and Environmental Security, College of Agricultural Resources and
Environment, Heilongjiang University, Harbin 150080;
2College of China - Russia, Heilongjiang University, Harbin 150080;
3Department of Nature Sciences, Novosibirsk State University, Novosibirsk Russia 630090)
Abstract: In order to explore the optimal conditions of seed germination of Gentiana algida, the influence of
seed germination by the different temperatures, the different light conditions and the different concentrations of
GA3 treatments were studied. The results showed the seed germination rates were significantly influenced by
different temperatures, as both low (5℃) and high (35℃) temperatures severely inhibited the seed germination.
25℃ was the most suitable temperature, the germination rate was 68.9%. Light condition was significant effect
on the seed germination, because the dark condition was inconducive to the germination. The GA3 treatment
improved the germination potential and the germination rate, but higher GA3 concentration treatment inhibited
the seed germination. The 300-400 mg/L concentration of GA3 was the best treatment, and the germination rate
reached above 85%. Therefore, the optimum temperature of the seed germination of G. algida was 25℃, light
was also required in the process, and the 300-400 mg/L concentration of GA3 treatment increased the seed
germination rate significantly.
Key words: Gentiana algida; seed; germination; GA3
基金项目：国家自然科学基金资助项目“龙胆属不同生态类型植物早期营养发育及生态演化意义研究”(31200146)。
第一作者简介：孙阎，男，1981年出生，黑龙江庆安人，副教授，博士，主要从事结构植物学研究。通信地址：150080黑龙江哈尔滨南岗区学府路74号
黑龙江大学农业资源与环境学院，Tel：0451-86609487，E-mail：sy81518@sohu.com。
通讯作者：吕军，男，1969年出生，辽宁复县人，讲师，博士，主要从事植物生物学研究。通信地址：150080黑龙江哈尔滨南岗区学府路74号黑龙江大
学农业资源与环境学院，Tel：0451-86609487，E-mail：jun_lv@163.com。
收稿日期：2015-01-27，修回日期：2015-05-04。
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0 引言
高 山 龙 胆 (Gentiana algida Pall.) 是 龙 胆 科
(Gentianaceae Juss.)龙胆属[Gentiana (Tourn.) L.]多年
生草本植物。生于海拔 1200~5300 m的山坡草地、高
山草甸和流石滩，国内分布于西藏、四川、新疆、吉林
（长白山）等地，国外分布于苏联和日本[1-2]。高山龙胆
作为药用植物多用于治疗肝、胆疾病、肺热咳嗽、目赤
等方面[3]，现代医学研究证明，其主要有效成分还可以
抗肿瘤、抗炎、抗衰老，芒果甙和当药黄素也有抗炎、利
胆的疗效[4-5]。高山龙胆还具有观赏价值[6]，是龙胆属
中具开发利用价值的种类之一，在藏药中应用较为广
泛。目前对高山龙胆的研究主要集中在化学成分、药
理药效方面，偶尔涉及高山植物传粉生态学[5,7-10]。有
的学者研究了高山龙胆群体遗传与表观遗传结构，认
为高山龙胆的遗传和表观遗传结构与海拔高度没有明
显的相关性，但是海拔高度还是对高山龙胆的遗传和
表观遗传结构有一定的影响[11]。李建民等[12]研究了包
括高山龙胆在内的 8种植物的叶片结构：认为干旱的
时候叶肉细胞通过体积变小和层次也增加来提高了叶
片对水分的利用效率。可见高山植物旱性结构的一些
特征及生理上的改变，是对高山环境的一种适应策略。
但对它的利用现在主要依靠野生资源，在只采不
育的情况下势必会导致资源的枯竭。也正是由于开发
还停留在较低水平上，很多工作还没有全面展开，为保
护野生植物资源，发挥自然条件的优势，必须对高山龙
胆的基础生物学工作进行研究。目前有关高山龙胆种
子萌发特性方面的研究文献未见报道。为了进一步了
解高山龙胆的生物学特性，笔者对高山龙胆的种子生
物学特性进行了研究，进而为提高其种子利用价值、种
质资源的保护和开发利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
实验所用的高山龙胆种子于2012年8月采自吉林
省长白山自然保护区，海拔 2600 m，一般选取发育相
对饱满的种子作为实验材料。实验的全部工作在黑龙
江大学农业资源与环境学院植物学实验室完成，于
2013年2月—2013年5月进行。
1.2 方法
1.2.1 种子性状测定 挑选 100粒相对饱满的种子，利
用体式解剖镜和物镜测微尺测量种子的大小，实验结
果取其平均值。
从纯净种子中，随机取 100粒为 1组，分别用精确
到 0.0001 g的电子天平称重，换算成千粒重[13]，共取 8
组，即为8个重复，测量结果取平均值。
1.2.2 不同温度处理种子 分别设 5，15，25℃和 35℃ 4
个温度处理，各取高山龙胆种子 30粒，先用蒸馏水浸
种2 h，之后将种子放于带有2层定量滤纸的培养皿内
(90 mm)，并加入适量的蒸馏水，每个处理 3次重复。
胚根外露与种子直径近等长视为萌发，按时观察记录
种子萌发情况，并及时补充适量的水，最后统计种子发
芽率和发芽势（第8天的发芽率）。
1.2.3 不同光照处理 设光照和黑暗 2个处理，3次重
复，在25℃的温度下进行萌发。
1.2.4 不同浓度赤霉素处理 配置0、50、100、150、200、
300、400、500 mg/L的不同浓度赤霉素。处理前种子
先用蒸馏水浸种 2 h，再用不同浓度赤霉素溶液浸种
24 h后取出，用清水冲洗种子3~5遍，选取30粒种子置
于培养皿中，在25℃条件下进行萌发。数据计算与统
计分析采用Excel和SPSS软件。
2 结果与讨论
2.1 种子性状测量
高山龙胆种子长椭圆形，黄褐色，表面具海绵状网
隙，边缘有翅，种子长 2.57 mm，宽 1.03 mm，长宽比为
2.49。经统计，高山龙胆种子千粒重为(20.7±0.4) g，成
熟的蒴果内有种子300~500粒（见表1）。
2.2 温度对高山龙胆种子萌发的影响
不同温度条件对高山龙胆种子萌发有一定的影响
（见图1）。5℃的条件下第14天略有萌发，最终萌发率
为1.1%；15℃处理的种子在第9天开始萌发，最终发芽
率为33.3%，第14天后未见其继续萌发；25℃处理的种
种子大小
长/mm
2.57(2.23~2.90)
宽/mm
1.03(0.70~1.41)
长/宽
2.49
千粒重/g
20.7±0.4
表1 高山龙胆种子大小和千粒重
010
2030
4050
6070
8090
6 7 8 91011121314151617181920
天数/d
发
芽
率
/%
5℃15℃25℃35℃
图1 不同温度下种子的发芽率
·· 178
孙 阎等：高山龙胆种子萌发特性研究
子第6天萌发，最终发芽率为68.9%，第17天后未见其
继续萌发；35℃的条件下种子始终未萌发。可见，2周
天后几乎无继续萌发迹象，过高或过低的温度均不利
于高山龙胆种子的萌发，25℃是其种子萌发较适合的
温度。
2.3 光照对高山龙胆种子萌发的影响
黑暗条件下，种子第10天开始萌发，最终发芽率仅
为36.7%；而光照条件下，种子第8天开始萌发，最终发
芽率为65.6%，明显高于黑暗条件，黑暗较光照发芽晚2
天左右，说明光照可以促进高山龙胆种子萌发（见图2）。
2.4 赤霉素对高山龙胆种子萌发的影响
赤霉素被广泛认为是一种生长促进物质，它调节
着植物体多种生理活动[14]，可以促进种子萌发。本实
验中，50 mg/L赤霉素处理的种子发芽率为68.9%，300
和 400 mg/L赤霉素处理的种子的发芽率可达 85%以
上，其中以 400 mg/L赤霉素处理种子的发芽率最高，
为90%（见表2）。表明适当浓度的赤霉素处理可明显
缩短高山龙胆种子萌发时间，提高种子发芽率。而
500 mg/L赤霉素处理的种子其萌发率为 75.6%，表明
过高浓度的赤霉素反而不利于种子的萌发。
处理/(mg/L)
0（水浸）
50
100
150
200
300
400
500
发芽势/%
13.3
15.6
16.7
13.3
15.6
16.7
20.0
22.2
发芽率/%
63.33±3.35 eE
67.80±1.91 deDE
71.10±1.91 cdCDE
74.47±3.87 bcCD
77.77±5.08 bBC
85.57±5.10 aAB
90.00±3.30 aA
75.57±1.96 bcCD
发芽持续天数/d
14
14
14
13
14
14
14
13
0
10
20
30
40
50
60
70
80
8 9 1011121314151617181920
天数/d
发
芽
率
/%
光照
黑暗
图2 不同光照条件下种子的发芽率
表2 GA3处理对高山龙胆种子萌发的影响
注：不同小写字母间表示差异显著(P＜0.05)，不同大写字母间表示
差异极显著(P＜0.01)。
0
5
10
15
20
25
6 7 8 91011121314151617181920
天数/d
发
芽
率
/%
50mg/L
100mg/L
150mg/L
200mg/L
300mg/L
400mg/L
500mg/L
图3 不同赤霉素浓度下种子逐日发芽率
图3表明，高山龙胆在不同赤霉素浓度处理下，第
6天开始萌发，第 8~9天为发芽最高峰，此后发芽种子
数迅速减少，到第 15天后基本没有新增发芽种子，从
种子萌发开始到结束大约持续 8~9天，持续时间较
长。这样的萌发特性可以增加其后代存活的概率，也
是其长期适应高山自然环境条件的特性之一。
3 结论
高山龙胆单个蒴果内有种子 300~500粒，种子具
蜂窝状翅，种子长 1.57 mm，宽 1.03 mm，千粒重为
(20.7±0.4) g。种子多数，且蜂窝状的翅即利于传播又
利于保持水分，这可能是高山龙胆为适应高山自然条
件而产生的一种生态适应机制。
温度影响高山龙胆种子的萌发时间和发芽率。
25℃是高山龙胆种子萌发的最适温度；在 5℃条件下，
高山龙胆种子几乎不能萌发；温度达到35℃时完全不
能萌发，可见高温和低温都会阻碍种子萌发。这也是
高山龙胆为了适应环境所形成的一种适应机制，对物
种的保存和繁衍极为有利。
高山龙胆种子萌发需要光照，光照条件下培养比
暗培养更有利于高山龙胆种子的发芽。
一定浓度的赤霉素可以促进高山龙胆种子的萌
发，300 mg/L和400 mg/L的赤霉素处理可使种子发芽
率达 85%以上。赤霉素处理下，高山龙胆种子约 1周
左右开始萌发，并在萌发后的1~2天内发芽达到高峰，
发芽持续时间较长，为9天左右。
4 讨论
种子质量是衡量植物对其后代物质与能量投资大
·· 179
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
小的一个指标，一般小种子产出成本低、周期短、数量
多[15]。高山龙胆种子性状与龙胆属其他植物的种子类
似：种子较小、边缘具翅、重量轻、数量较多，这可能是
作为高山植物的高山龙胆为适应高山自然条件而产生
的一种生态适应机制。
自然界中，有些植物种子的萌发需要光的照射，有
些则不需要，这主要由植物自身的遗传特性和环境条
件所决定的[16]，但小粒种子普遍需光[17]。光对种子萌
发的影响主要是作为一种信号刺激打破种子的休眠，
而不是作为一种能量物质直接参与种子的萌发[18]。从
本试验结果可知，光照因子对高山龙胆种子的萌发具
有显著影响，说明高山龙胆种子为光敏感性种子。
温度是影响种子萌发和出苗率的关键因子，在合
适的温度范围内，种子萌发进程随着温度的升高而加
快，温度过低或过高都会抑制酶的活性或者导致酶变
性而影响种子的萌发[19-20]。不同温度对高山龙胆种子
的发芽率和发芽势有一定的影响，随着温度的升高萌
发率逐渐提高，但过高的温度会抑制种子萌发，其中
25℃时种子发芽率、发芽势均达到最大值，而且该温度
下种子发芽所需时间较短，发芽速度最快，整体发芽效
果最好，因此认为25℃是高山龙胆种子发芽最适温度。
适当浓度的赤霉素处理可明显缩短高山龙胆种子
萌发时间，提高种子发芽率。300 mg/L和400 mg/L的
赤霉素处理可使种子发芽率达 85%以上，而 500 mg/L
赤霉素处理的种子其萌发率为 73.5%，表明过高浓度
的赤霉素反而不利于种子的萌发。文献研究表明，龙
胆属很多种植物的种子中含有脱落酸，该物质抑制种
子内的水解酶[21]。同时，龙胆种子浸提物对龙胆属植
物种子的发芽率具有明显的抑制作用，这也证明了种
子内存在抑制物质[22]。赤霉素往往可促进种子中的水
解酶恢复活性，解除休眠，使得种子内的营养物质变为
可吸收状态，从而缩短了高山龙胆种子萌发所需的时
间，提高了种子的发芽率和发芽势。
另外，笔者发现高山龙胆种子萌发初期，胚根发育
较缓慢，在下胚轴和胚根之间出现的环形结构，之后其
上着生的一圈毛，根毛则在胚根发育一定长度后才出
现，这圈毛与根毛完全不同，这样的发育特性与一些水
生植物相似，例如芡、泽泻、黑藻[23-25]，出现的结构也应
该称为根环和下胚轴毛较为合适。
参考文献
[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第六十二卷)
[M].北京:科学出版社,1988.
[2] Ho T N, Liu S W. A worldwide monograph of Gentiana[M].
Beijing: Science press,2001.
[3] 顾地周,赵淑玲,杨静秋.高山龙胆的离体培养与快速繁殖[J].植物
生理学通讯,2009,45(6):586.
[4] 中国科学院西北高原生物研究所.青海经济植物志[M].西宁:青海
人民出版社,1987:447-457.
[5] 杨爱梅,韩晗,孙静,等.藏药高山龙胆的化学成分[J].中国实验方剂
学杂志,2011,17(19):121-124.
[6] 辛光武.高山名花龙胆[J].柴达木开发研究,2005(3):25-27.
[7] Tan R X, Wolfender J L, Ma W G et al. Secoiridoids and
antifunagal aromatic acids from Gentiana algida[J]. Phytochemistry,
1996,41(1):111-116.
[8] Hosokawa K, Fukushi E, Kawabata J, et al. Seven acylated
anthocyanins in blue flowers of Gentiana[J].Phytochemistry,1997,
45(1):167-171.
[9] 杨维霞,周乐,耿会玲,等.龙胆科药用植物化学成分的研究现状[J].
西北植物学报,2003,23(12):2235-2240.
[10] Butayarov A V, Batirou E K, Tadzhibaev M M, et al. Xanthones
from Gentiana algida and G. karelinii[J].Khim Prir Soedin,1993(3):
469-470.
[11] 马丽丽.高山龙胆群体遗传与表观遗传结构研究[D].长春:东北师
范大学,2011:18-20.
[12] 李建民,李福安.八种高山藏医药用植物叶解剖结构特征的研究
[J].高原医学杂志,1999,9(1):32-34.
[13] 李得禄,尉秋实,张进虎,等.沙冬青种子萌发及育苗试验[J].中国农
学通报,2011,27(2):30-34.
[14] 王芳,朱丽,赵明,等.不同处理对褐鳞苔草种子萌发的影响[J].中国
农学通报,2013,29(22):36-39.
[15] Willson M F. Plant reproductive ecology[M].New York: John Wiley
&Sons,1983:1-90.
[16] Pons T L. Seed Responses to Light. In:Fenne M ed. Seeds: The
Ecology of Regeneration in Plant Communities (2nd Edition) [M].
New York: CABI Publishing, 2000,237-260.
[17] 杨期和,宋松泉,叶万辉,等.种子感光的机理及影响种子感光性的
因素[J].植物学通报,2003,20(2):238-247
[18] Bewley J D, Black M. Physiology and Biochemistry of seeds
inrelation to germination: viability, dormancy and environmental
control[M]. Berlin: Springer Verlag,1982, 258-374.
[19] 毕新华,戴心维.种子学[M].北京:农业出版社,1993:85-87.
[20] 郑光华.种子生理研究[M].北京:科学出版社,2004:706.
[21] 申志英,方坤.提高龙胆种子发芽率试验[J].中药材,2004,27(11):
801.
[22] 赵敏.龙胆种子萌发与水溶性内源抑制物质[J].植物生理学通讯,
2004,40(6):677-679.
[23] 刘玫,王臣,刘鸣远.芡个体发育早期的研究[J].植物研究,2001,21
(1):97-99.
[24] 刘玫,王臣,刘鸣远.泽泻个体发育早期器官发育顺序的研究[J].植
物研究,2002,22(2):76-78.
[25] 刘玫,王臣,刘鸣远.黑藻早期个体发育的研究[J].植物研究,2007,27
(5):529-533.
·· 180