全 文 ：第 2 1
19 9 5
卷 第 3 期年 9 月
干旱区研究
A D Z R I ON E E S RE A RH C
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9 9 15
不同水分状况对箭杆杨叶中输导组织及
叶肉组织的影响
杨戈 李银芳 古丽努尔
(中国科学院新疆生物土壤沙漠研究所 ,乌鲁木齐 , 83 0 0 1 1)
[摘要 ] 自然条件下水分状况对箭杆杨叶中输导组织及叶肉组织有一定的影响 。 水分状况好的叶中
导管管腔直径大于水分状况差的 ,而管壁厚度却相反 ,水分状况差的导管管壁厚度大于水分状况
好的 。 此点与试验条件下所得的结果略有差异 ,原因在于 ,试验条件下所用的材料为植物的幼茎或
同化枝 ,而此项工作所用的材料为叶 ,在对干旱环境及水分状况变化的适应上 ,叶比茎或同化枝更
为敏感 。 叶肉中栅栏组织在水分状况较差时发育程度比水分状况好时高 。 无论是导管管腔直径 、 管
壁厚度还是栅栏组织 ,在 5 、 7 、 9 三个月内皆呈逐渐发达状态 ,显示了叶内组织的发育与成熟的过
程 。
关键词 箭杆杨 ,输导组织 , 叶肉组织
盆栽条件下 , 水分对植物细胞组织建成的影响已见报道 lj[ ,试验表明 : 水分状况对植物细
胞组织建成是有影响的 。 而且不同组织所受的影响是不同的 。 自然条件下 , 有关这一影响的研
究虽亦有报道川 ,但研究的种类都为灌木及草本植物 。 不同水分状况对已育成林的高大乔木细
胞组织的影响却未见涉及 ,而这些种类恰是建设防护林体系 , 进行大面积绿化造林的主体 。 因
此 , 研究不同水分状况对高大乔木树种细胞组织建成 的影响 ,从理论与实践上 皆具一定 的意
义 。
本文以北疆种植较多的 , 已育成林的箭杆杨为材料 , 在不同水分状况的生境下对其叶内的
组织进行对比解剖学研究 。且在诸组织中 ,我们选定了对水分变化较为敏感的栅栏组织与输导
组织中的导管为对象 , 力图阐明非试验条件下水分对其叶内组织建成的影响 。
1 材料与方法
本文所用 的材料为 1 9 8 1 年建造的 、 已育成林的箭杆杨 (P oP ul 。 , 。 i g r “ va r . ` }et 、 、 ` i。 “ ) 。 试
验在新疆石河子市莫索湾地区 1 50 团三营进行 ,属新开发绿洲 ,呈长廊式伸人古尔班通古特沙
漠 60 k m ,农业主要靠人工灌溉 。 试验材料分为三组 。 第一组为三行窄带式林带 ,株行距 l x
Zm
,林带北面为道路 , 南为农田 ,无灌溉 , 靠天然降水 。 第二 、 三组分别为护渠林 , 内外侧株距
l m
,农渠 , 成渠内外双行配置 ,南为道路 , 北为荒漠植物的标本园 , 园内不灌溉 。农渠每年走水 5
一 8 次 。 分别在林带及渠内外侧每组中取 5 株标准木 。 于 1 9 9 3 年 5 月 7 日 、 7 月 15 日及 9 月
1 8 日在每一标准木的树冠中部采取健康叶片 ,切成 。 . sc m 长 。 . cZ m 宽的小块 , 以 F . A . A 固
收稿日期 : 1 9 9 5一 0 5一 0 8
DOI : 10. 13866 /j . azr . 1995. 03. 007
3 期 杨戈等 :不同水分状况对箭杆杨叶中输导组织及叶肉组织的影响
定液抽气固定 。
鉴于受试材料一组与二 、 三组生长地土壤基质差异较大 , 不能简单地用土壤总含水量表示
它们的水分状况 , 故在本研究中 ,我们以林木的耗水量表示土壤水分状况 。方法为 : 利用美国产
中子仪测定 5 、 7 、 9 月份每组受试植物生长地点的土壤水 , 所得数值经处理计算出地下 3 m 以
上土壤的含水量及土壤含水量的变化量 。 这样 ,第一组材料的耗水量为 : 降水量一 土壤含水量
的变化量 ,而第二 、 三两组的耗水量为 : 降水量 + 灌溉量 ( 由农渠走水前后土壤含水量的变化计
算得出 )一 土壤含水量的变化量 。 这里的耗水量实际包括了 : 树木蒸腾 + 土壤蒸发十树冠截流
等 (护渠林还应加上深层渗漏 ) 。 一般认为 ,耗水量大的 ,土壤水分状况好 ,否则反之 。
于 9 月底测量每株标准木 的胸径及树高并推算其材积量 , 所用公式为 : V 一 5 . 0 。。 6 6 6 X
1。 一 S X D ` · 9 ` 20 9 X H 。 · 9 36 3 67 6 ,其中 , V 为材积量 , D 为胸径 , H 为树高 。 (据周林生等 , 新疆平原杨树
人工林二元立木材积表 ) 。
固定后的材料在实验室内经冲洗 、 脱水 、 包埋各步 ,切制成 1 0拼 厚的石蜡切片 , 用蕃红一 固
绿行二重染色 , 封固 。 在光学显微镜下进行观察 , 以测微尺测量观察的各组织 ,取 5 个不同视野
的测定值求出平均值 ,进行 比较 。
2 观察测定结果
2
.
1 箭杆杨叶的一般解剖学观察结果
单层细胞构成的上 、 下表皮 ,外具较薄的角质层 ,细胞体积小 ,排列紧密 , 上 、 下表皮皆具气
孔 ,下有气室 ,气孔 由保卫细胞构成 。 表皮以内为 2一 3 层薄壁细胞 ,其内为栅栏组织 , 一般 2一
3 层细胞构成 , 细胞内具大量的叶绿体 , 靠叶的中心部位为多层海绵组织细胞 ,也具较多的叶
绿体 ,两者皆可行光合作用 。维管束由多层体积较小的细胞所包围 ,其由木质部与韧皮部组成 ,
木质部中导管发达 。
各组植物生长地点的不同月份经测定计算出的耗水量如表 1 所示
单位 : m m
3 组
5 月
7 月
9 月
2 1
.
23
] 8
.
7 7
2 7
.
70
2 组
44 1
.
9 5
9 2 7
.
3 4
10 6
.
1 9
2 6 9
.
9 9
5 2 0
.
8 5
7 5
.
9 2
不同组分不同月份栅栏组织的变化如表 2 所示
单位 : “
211一322曰1刁.一ō月弓
3 组
5 月
7 月
9 月
7 3
.
5
7 9
.
0
7 4
.
5
7 9 0
本表数值为 5个视野的平均值 , 表 3 、表 4 亦同 。
2
.
4 不同组不同月份导管管腔直径的变化如表 3 所示
干 早 区 研 究 1 2 卷
单位 : 拜
组
1 6
1 7
1 8
1 6
.
1 7
.
19
.
8.13 5月
不同组不同月份管壁厚度的变化如表 4所示
单位 : 拼
3一ō念 4二刁.一
;
白曰月弓
2
.
2
.
月
2
.
6 三个不同组分树木生长状况如表 5所示
表 5
胸 径 (e m ) 树 高 m () 材积量 m “ /株
1 组 1 4. 3 8 1 0 . 2 50 . 0 7 0 49
2 组 1 6.9 8 1 2 .9 8 0 .9 12 2 6
3 组 1 4. 2 41 2 0 2 0 . 0 89 3 4
3 结论与讨论
3
.
1 从表 1 可看出 , 一组材料在生长地 (即林带 )所测的三个月份内 ,耗水量皆远低于二 、 三两
组 。 后两者虽差异不大 ,但二组材料的植物耗水量都大子第三组 (即农渠内侧的大于外侧 ) 。 这
说明第一组材料生长地的水分状况远劣于第二 、 三组 。 第二组材料生长地略好于第三组 。
3
,
2 从表 2 可看出 , 每组杨树叶内的栅栏组织在 5 、 7 、 9 月份内皆呈上升趋势 , 即 9 月份最大 ,
7 月份居中 , 5 月份最小 。 各组间相比 ,第一组材料中栅栏组织最发达 。 众所周知 ,栅栏组织在
植物适应干旱环境过程中起着重要作用队们 , 其与表皮呈垂直方向排列的叶肉细胞 ,避免了强
光的灼射 。 利用衍射光行光合作用 。 不同水分状况下其发育程度亦不相同 ,水分状况差的条件
下 ,植物栅栏组织发达于水分状况好的植物 ,此点已被试验条件下或 自然条件下的观测结果证
明 。 本项研究的结果与原来的有关报道相吻合 。 第一组材料生长地水分状况劣于二 、 三两组 ,
受这一因素长期影响的结果 , 第一组材料内的栅栏组织发育程度好于后两组 。这一结果再次证
明了 ,栅栏组织在细胞组织建成过程中 ,对水分要求不甚强烈 。
3
.
3 维管束内木质部导管的作用主要是运输水分与无机盐 , 宽大的导管运输水分的效率
高阁 。 因此 ,水分状况好的条件下生长的植物导管管腔较大 。本项研究观测的结果也是如此 。第
一组材料的导管管腔直径 ,在 5 、 7泊 月三个月内皆低于二 、 三两组 。 这一结果是第一组植物生
长地即林带的水分状况远差于二 、 三两组造成的 。二 、 三两组虽然水分状况也有差异但较小 , 因
此表现在管腔大小上 , 差异也不明显 。 此结果与我们已报道的盆栽条件下几种植物幼茎 (同化
枝 ) 的管腔大小观测结果是一致的 。 另外 ,从不 同月份比较看出 , 在 5 、 7 、 9 月份内箭杆杨树叶导
3 期 杨戈等 :不同水分状况对箭杆杨叶中输导组织及叶肉组织的影响
管管腔也在逐步加大 。
3
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4 正如 Zi m mer m an n指 出的 , 导管管壁的加厚加大了导管的抗负压能力 ,保证了水分运输
的安全性 。 因此 , 干旱环境下由于外界条件恶劣 ,水分吸收因难 ,要求导管的抗负压能力较强 ,
植物一般具较厚的导管管壁 。 表 5 显示的结果表明 , 第一组杨树叶内导管管壁厚度大于二 、 三
两组 。 这也是水分状况差造成的 。
此点与我们曾经报道过的盆栽条件下植物幼茎 (或同化枝 )导管管壁厚度变化所得的结论
不甚吻合 。 在盆栽条件下 ,轻度干旱 ( 即 20 %供水 )导管管壁厚度最大 , 充分供水 ( 即 1 0 %供
水 ) 时厚度不但未增加反而普遍下降 ,个别种甚至低于 40 %供水时的厚度 。 此项研究中 , 水分
状况最差的第一组材料 , 管壁最厚 。 造成这一差异的主要原因在于材料差异 ,盆栽条件下所用
的材料为幼茎或同化枝 ,而此项研究所用的材料是叶 。 一般而言 ,对外界环境的适应上 , 叶比茎
或同化枝更为敏感 。 因此 , 叶中导管管壁加厚的过程中对水分的要求比茎或同化枝更低 。
3
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5 某些旱性结构发育得好 , 与植物体总的长势好是两个不 同的概念 。 就箭杆杨而言 ,水分状
况好的二 、 三组植株长势优于第一组 , 特别是第二组 ,其胸径平均为 16 . 8 c9 m , 树均高为 12 .
98 m
,材积量达 0 . 1 2 2 6 9 m “ /株 。 而第一组杨树的胸径 、 树高及材积量皆低于二 、 三两组 。 后两组
虽亦有差异 ,但不甚明显 , 大致在一个水平上 (见表 5 ) 。 可见 , 在箭杆杨育林过程中 ,需要充足
的水分供给 。
参 考 文 献
杨戈 ,等 , 盆栽条件下水分对植物组织建成的影响 . 干旱区研究 , 1 9 9 4 · (4 ) : 24 一 2 .9
陈庆诚 , 等 . 疏勒河中 、 下游植物群落优势种生态形态解剖特征的初步研究 . 兰州大学学报 · 1 9 61 · ( 3) .
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叹
出版社 , 1 9 8 6 ·
李正理 , 等 . 我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖学观察 . 植物学报 , 1 9 81 · 23 (3 ) .
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干 旱 区 研 究 1 2卷4 2
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