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重庆特有濒危植物缙云黄芩种群生态位研究



全 文 :第41卷 第1期 西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 2016年1月
Vol.41  No.1  Journal of Southwest China Normal University(Natural Science Edition) Jan.2016
DOI:10.13718/j.cnki.xsxb.2016.01.008
重庆特有濒危植物缙云黄芩种群生态位研究

马凯阳, 王有为, 郭晨慧, 陶 琪, 邓洪平
西南大学 生命科学学院/三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆400715
摘要:研究重庆特有濒危植物缙云黄芩Scutellaria tsinyunensis 9个群落20个主要物种的生态位特征,采用Levins
生态位宽度、Hurlbert生态位宽度及Pianka生态位重叠等计算公式,测定了缙云黄芩9个群落中草本层20个主要
物种的生态位宽度和生态位重叠.结果表明,群落中缙云黄芩的生态位宽度最大,其对环境资源利用能力较强,生
态适应幅度较大;但与具有相同或相似环境要求的物种间生态位重叠也较大,表明它们对环境资源利用的相似度
较高,物种间存在激烈的竞争.
关 键 词:缙云黄芩;生态位宽度;生态位重叠
中图分类号:Q948.1     文献标志码:A     文章编号:1000-5471(2016)01-0045-06
生态位理论致力于解释生物之间、生物与环境之间相互作用的机理[1],常被理解为“一个生物单位的
生态位(包括个体、种群或物种生态位),就是该生物单位适应性的总和”[2].群落内种间关系的研究不能不
涉及生态位,只有通过生态位的研究,才能深入认识种群在群落中的地位和作用以及群落的结构和特
征[3].生态位分化被认为是竞争物种共存的基础,当多种生物利用同一资源时就会发生生态位重叠,如果
这种重叠是在环境容量充分饱和的情况下存在,便会导致竞争排斥现象的发生,其结果是生态位相似的生
物部分死亡或特征置换后得以生存[4].
缙云黄芩Scutellaria tsinyunensis为重庆缙云山特有物种,主要分布于海拔280~790m范围,繁殖方
式以根茎克隆为主,种群由许多无性系分株构成.在自然环境中,缙云黄芩居群呈相互隔离的“岛屿”状分
布,各居群之间距离相对较远,存在生殖隔离,且每一居群占据空间狭窄,分布范围在进一步缩小[5].经实
地调查,缙云黄芩现存种群仅有9个,已处于濒危状态.
目前针对缙云黄芩的研究主要集中于形态、等位酶等方面[6-7],而种群生态位方面的研究报道甚少.
本文以不同种群样地作为不同的资源综合体(资源位),采用Levins生态位宽度[8]、Hurlbert生态位宽度[9]
和Pianka生态位重叠[10]等计算公式,研究缙云黄芩主要分布区域种群生态位特征,以探讨其种群中主要
草本物种对环境资源的利用状况及与缙云黄芩的相互关系,了解群落中缙云黄芩的适应情况,为进一步研
究该物种的濒危机理和保护对策提供一定的理论依据.
1 研究地自然概况
缙云山位于重庆市北碚区境内,距重庆市中心60km,东经106°20′18″-106°24′42″,北纬29°48′25″-
① 收稿日期:2014-12-14
基金项目:国家级大学生创新创业训练计划(201410635043);重庆市基础与前沿研究计划(cstc2013jcjA90020).
作者简介:马凯阳(1992-),男,山东东营人,本科生,主要从事植物保护生物学研究.
通信作者:邓洪平,博士,教授.
29°51′53″,总面积18km2,海拔180m(嘉陵江边)-951.5m.受北部秦岭、大巴山对南下寒潮的阻击和温
带季风的影响,属典型的亚热带季风气候,这样的气候对其形成亚热带植物区系提供了有利的生态地理条
件[11].缙云山自然环境多样,植物种类丰富,森林植被繁茂,是长江中上游保存较为完好的亚热带常绿阔
叶林和植物种质基因库[12].
2 研究方法
2.1 取 样
以缙云山9个缙云黄芩群落为研究对象,每个群落中仅研究草本层植物(包括层间植物),采用棋盘格
子法并结合种群大小设置1m×1m小样方若干,调查记录群落中所有草本植物的盖度、高度、频度,进行
种群生态位分析;同时记录各样地的海拔、坡度、坡向等生态环境条件(表1).
表1 样地的环境资料
样地编号 地点 海拔/m 坡度/° 坡向/° 郁闭度 群落类型
Ⅰ 北温泉Ⅰ 289.5  47  37  0.87 常绿阔叶林
Ⅱ 北温泉Ⅱ 310.3  33  10  0.60 常绿阔叶林
Ⅲ 北温泉Ⅲ 343.6  33  30  0.30 常绿阔叶林
Ⅳ 洛阳桥 719.8  20  78  0.55 常绿阔叶林
Ⅴ 青龙寨 732.6  28  18  0.90 针阔混交林
Ⅵ 石华寺 737.8  22.5  31  0.08 针阔混交林
Ⅶ 绍龙观 505.6  26  350  0.50 常绿阔叶林
Ⅷ 狮子峰 784.5  30  149  0.85 针阔混交林
Ⅸ 园艺场 487.7  35  250  0.65 针阔混交林
  注:坡向数据是以朝东为起点(即为0°),顺时针旋转的角度表示,采取每45°为1个区间划分等级制的方法,东南坡为
22.5°-67.5°,南坡为67.5°-112.5°,西南坡为112.5°-167.5°,西坡为167.5°-202.5°,西北坡为202.5°-247.5°,北坡为
247.5°-292.5°,东北坡为292.5°-337.5°,东坡为337.5°-382.5°.显然数字越大,表示越向阳,越干热.
2.2 数据处理
选取重要值等综合指标作为资源利用的参数,计算生态位宽度具有多维意义[13-14],因此本文运用此方
法计算生态位宽度.
2.2.1 资源轴的确定
选取缙云黄芩群落(草本层物种)的20个优势种(表2),进行生态位宽度及生态位重叠值的计算.
表2 缙云黄芩群落中的20个优势种
种号 种  名 种号 种  名
1 缙云黄芩Scutellaria tsinyunensis  11 蓝叶藤Marsdenia tinctoria R.Br.
2 红盖鳞毛蕨Dryopteris erythrosora(Eaton)O.Ktze . 12 多序楼梯草Elatostema macintyrei Dunn
3 落地梅Lysimachia paridiformis Franch . 13 润楠Machilus pingii Cheng ex Yang
4 边缘鳞盖蕨Microlepia marginata(Panzer)C.Chr . 14 齿叶黑桫椤Gymnosphaera denticulata(Baker)Cop
5 蝴蝶花Iris japonica Thunb . 15 山麦冬Liriope spicata(Thunb.)Lour.
6 淡竹叶Lophatherum gracile Brongn  16 缙云卫矛Euonymus chloranthoides Yang
7 骤尖楼梯草Elatostema cuspidatum Wight . 17 薯茛Dioscorea cirrhosa Lour
8 竹叶草Oplismenus compositus(L.)Beav . 18 罗浮槭Acer fabri Hance
9 红雾水葛Pouzolzia sanguinea(Bl.)Merr . 19 菝葜Smilax china L.
10 华山蒌Piper sinense(Champ.)C.DC . 20 芒Miscanthus sinensis Anderss
2.2.2 生态位宽度
Levins生态位宽度
Bi= 1



(nij/Ni)2
64 西南师范大学学报(自然科学版)     http://xbbjb.swu.edu.cn    第41卷
  Bi是种i的生态位宽度,nij 为物种i利用资源状态j的数量(本文即样地中物种的重要值),Ni为物种
i的总量(本文即所有样地中物种重要值的和),r为资源等级数(样地数).
Hurlbert生态位宽度
Ba=Bi-1r-1   
Bi= 1


j=1
Pij2
Pij =
nij
Ni   Ni=∑

j=1
nij
  Ba为生态位宽度,Pij =Nij/Yi,即种i在资源位j中的个体数占该种在整个资源状态中总个体数的百
分数,nij 是种i在资源j上的优势度(本文即样地中物种的重要值),r为资源等级数(样地数).该方程的值
域为[0,1].生态位宽度的计算值见表3.
表3  缙云黄芩群落中主要物种生态位宽度
种号
重要值比例
P*i1 Pi2 Pi3 Pi4 Pi5 Pi6 Pi7 Pi8 Pi9
LB  HB
1  0.235 83 0.153 99 0.222 73 0.322 70 0.204 79 0.089 78 1.203 15 0.039 78 0.292 83  4.207  0.401
2  0.083 82 - 0.066 71 0.073 12 0.203 88 0.047 95 0.762 93 0.384 07 0.078 62  3.633  0.329
3 - - - - - - 1.039 86 - - 1  0
4  0.017 23 0.071 84 0.059 64 0.031 42 - - 0.497 17 0.099 61 - 2.260  0.157
5  0.020 66 0.034 76  0.025 34 - 0.060 39 0.387 71 - - 1.790  0.099
6  0.015 14  0.012 58  0.368 52  0.062 56  1.502  0.063
7 - - - - - - 0.319 64 - - 1  0
8 - - - 0.028 34 0.008 23 0.011 74 0.244 77 - 0.013 69  1.540  0.068
9  0.031 43 0.029 48 - 0.030 16 0.088 58 0.088 62 - - - 3.897  0.362
10 - - 0.262 73 - - - - - - 1  0
11  0.048 62 0.129 38 0.074 00 - - - - - - 2.584  0.198
12  0.158 06 0.081 14 - - - - - - - 1.813  0.102
13  0.049 14 - - - 0.010 08 - - 0.139 67 - 1.796  0.099
14 - - - - - - 0.190 86 - - 1  0
15 - - - - - - 0.187 37 - - 1  0
16 - 0.081 47 0.097 56 - - - - - - 1.984  0.123
17 - - - 0.030 33 - - 0.133 29 - - 1.433  0.054
18 - - - - - - - 0.155 43 - 1  0
19 - - - - 0.117 33 - - - 0.023 78  1.389  0.049
20 - - - - - 0.091 31 - - 0.037 80  1.707  0.088
   注:P*i1 中1表示样地北温泉Ⅰ,其他2,3,4,5,6,7,8,9分别表示北温泉Ⅱ、北温泉Ⅲ、洛阳桥、青龙寨、石华寺、绍龙观、狮
子峰、园艺场;符号“—”表示种群在该样地中未出现;表3中LB代表Levins生态位宽度,HB代表Hurlbert生态位宽度.
2.2.3  生态位重叠
Pianka生态位重叠
NO =


j=1
(nij×nkj)


j=1
nij2×∑

j=1
nkj槡

  NO为生态位重叠值,nij和nki分别为种i和k在资源位j上的优势度(本文即样方中物种的重要值).生
态位重叠的计算值见表4.
74第1期        马凯阳,等:重庆特有濒危植物缙云黄芩种群生态位研究
表4 缙云黄芩种群生态位重叠值
种名 2  3  4  5  6  7  8  9  10  11
1  0.881 3  0.892 3  0.919 4  0.919 9  0.927 0  0.892 3  0.931 2  0.260 8  0.165 2  0.226 5
12  13  14  15  16  17  18  19  20
1  0.207 8  0.096 0  0.892 3  0.892 3  0.200 0  0.923 2  0.029 5  0.192 0  0.144 6
3 结果与分析
3.1 缙云黄芩群落主要物种的生态位宽度特征
生态位研究认为,物种的生态位宽度能够反映该种群对资源的利用能力及在群落或生态系统中的功能
位置[15].从表3可见,Levins和Hurlbert两种生态位宽度公式的测度结果基本一致.缙云黄芩群落主要物
种的生态位宽度值从大到小依次为缙云黄芩、红雾水葛、红盖鳞毛蕨、蓝叶藤、边缘鳞盖蕨、缙云卫矛、多
序楼梯草、润楠、蝴蝶花、芒、竹叶草、淡竹叶、薯茛、菝葜,而落地梅、骤尖楼梯草、华山蒌、齿叶黑桫
椤、山麦冬及罗浮槭的生态位宽度值相同且最小.缙云黄芩群落主要物种的生态位宽度范围,LB和HB 分
别为1~4.207和0~0.401,其中生态位宽度最大是缙云黄芩,其LB和HB 分别为4.207和0.401,生态
位宽度最小的是落地梅等,其LB和HB 分别为1和0.
3.2 缙云黄芩与群落其他主要物种的生态位重叠特征
生态位重叠指当两个物种或更多物种对一个资源或多个资源共同利用时,在它们生态位邻接部分占有
共有的生态位空间区域[3],即表明不同物种利用生态资源能力异同性的一个指标,生态位重叠值越大,表
明2个物种之间利用资源的能力越相似.
从表4可见,缙云黄芩与群落其他主要物种生态位重叠值的范围是0.029 5~0.931 2,其中缙云黄芩
与竹叶草的生态位重叠值最大,另外与缙云黄芩生态位重叠值较大的依次还有淡竹叶、薯茛、蝴蝶花、边
缘鳞盖蕨、山麦冬、齿叶黑桫椤、落地梅、骤尖楼梯草及红盖鳞毛蕨,这些物种与缙云黄芩的生态位重叠值
均较大,为0.881 3~0.931 2,表明缙云黄芩与这些物种利用环境资源的相似性程度较高,对群落环境资
源的利用能力都比较强;与缙云黄芩生态位重叠值较小的有红雾水葛、蓝叶藤、多序楼梯草、缙云卫矛、菝
葜、华山蒌、芒、润楠及罗浮槭,这些物种与缙云黄芩的生态位重叠值均较小,为0.029 5~0.226 5,表明
缙云黄芩与这些物种利用环境资源的相似性程度较低.
3.3 生态位重叠与生态位宽度、竞争的关系
生态位宽度和生态位重叠是反映物种本身固有的特征指标,它们之间存在一定的联系[16].生态位宽度
较大的物种,对资源的利用能力较强,分布较广,因而与其他种群间的生态位重叠也较大[17].但从本文来
看,物种间的生态位重叠值与其生态位宽度大小并没有明显的正相关,生态位宽度小的物种之间也可能存
在较大的生态位重叠.在缙云黄芩群落中,生态位重叠值最大出现在缙云黄芩与竹叶草之间,重叠值达到
0.931 2,其与淡竹叶的生态位重叠值也比较大,重叠值为0.927 0,但竹叶草和淡竹叶的生态位宽度并不
大,其LB和HB 分别只有1.540,0.068和1.502,0.063.相反,生态位宽度最大的缙云黄芩与排第2、3
位的红雾水葛、红盖鳞毛蕨的生态位重叠却不是最大的,重叠值分别为0.260 7和0.881 3.这可能与生境
的异质性和物种生物学特性有关,还有待进一步研究.
本文对缙云黄芩生态位宽度和生态位重叠等的计算,可进一步了解其种间竞争关系.竞争的结果促使
物种对生态位做出相适应的选择,通常种内竞争促使两个物种的生态位接近,种间竞争则使两个种的生态
位分离[18].由此可见,生态位重叠理论与竞争排斥原理紧密相连,但生态位重叠与竞争的关系较复杂,目
前两者关系存在如下3种观点[18-23]:①生态位重叠与竞争成正相关;②生态位重叠与竞争成负相关;③生
态位重叠与竞争之间不成相关关系.值得肯定的是,生态位重叠就一定有竞争的观点是不全面的[24].笔者认
为,利用性竞争的一个必要条件是生态位重叠,而竞争是在资源供应不足且生态位重叠条件下形成的[25].
84 西南师范大学学报(自然科学版)     http://xbbjb.swu.edu.cn    第41卷
4 结  论
本文结果显示缙云黄芩在群落中生态位宽度最大,表明其在群落中的优势度较大;且缙云黄芩与具有
相似环境要求的物种间生态位重叠也较大,表明其与主要伴生物种间在资源供应不足时存在激烈竞争,这
可能是导致其分布区狭窄、逐渐濒危的因素之一.本次调查发现,缙云黄芩的生境大多是阴湿的小路、阶
梯及水沟旁,且较多位于人流量比较大的地域,因此缙云黄芩遭到人为践踏、施工毁坏等情况比较严重,
这也是导致其种群濒危的重要人为因素.
从缙云黄芩的生态位研究来看,其不像其他濒危植物存在生态位宽度小、适宜生存的生境少等问题.
相反,缙云黄芩的生态位宽度较大、生境适宜生存,其面临的主要问题是可能与群落中其他伴生物种产生
了激烈的竞争,生境及种群遭到人为破坏等.
通过此次研究发现,缙云黄芩在群落中的优势地位较高,说明生态位因素不是导致其濒危的主要因
素.本次调查还发现,缙云黄芩的结实率较低,有性生殖较少,因此其濒危的原因可能还与其遗传特性、有
性生殖特性等有关,后续研究中会从这些方面进一步探讨缙云黄芩的濒危机理.
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Niche Studies on Populations of Endangered Plant
Scutellaria tsinyunensis of Endemic Species of Chongqing
MA Kai-yang, WANG You-wei,
GUO Chen-hui, TAO Qi, DENG Hong-ping
Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region(MOE)/
School of Life Science,Southwest University,Chongqing 400715,China
Abstract:The niche characteristics have been studied of the twenty major species in nine Scutellaria
tsinyunensiscommunities,an endangered plant endemic to Chongqing.And with the help of the equations
of Levinsniche and Hurlberts niche breadths,the niche breadths have also been studied of the popula-
tions of Scutellaria tsinyunensis.The result shows that the niche breadths of the Scutellaria tsinyunensis
are the greatest among the twenty major species we have studied,which indicates the abilities of utilizing
resources are greater and the ecological adaptation of Scutellaria tsinyunensis is relatively stronger.With
the help of Piankas niche overlap we have further studied the niche overlap among different species in the
sampled communities.The niche overlap among the species with the same or similar environment require-
ments are greater,which shows the competition among those species is intense in the communities.
Key words:Scutellaria tsinyunensis;niche breadth;niche overlap
责任编辑 夏 娟    
05 西南师范大学学报(自然科学版)     http://xbbjb.swu.edu.cn    第41卷