全 文 ：第 28卷　第 4期 四 川 林 业 科 技　 Vo1.28, 　No.4
2007年 8月 JournalofSichuanForestryScienceandTechnology　 Aug., 　2007
　
　
　
　
　　收稿日期:2007-02-07
　　基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑项目西南山区退化天然林恢复与经营技术试验示范(2006BAD03A10)
　　作者简介:陈俊华(1972-),男,工程师 ,主要从事计算机及 GIS在森林生态方面的应用研究。
东拉野桂花群落物种多样性及乔木优势种
生态位初步研究
陈俊华1 ,何　飞 1 ,李建彬2 ,谢大军 1 ,罗红梅 1 ,胡顺祥3
(1.四川省林业科学研究院 ,四川成都　 610081;2.仁寿县林业局 ,四川 仁寿　620500;
3.宝兴县林业局 ,四川宝兴　 625700)
摘　要:采用 Shannon-wiener多样性指数 、Pielou群落均匀度指数 、Simpson生态优势度 , 以不同样地作为一维资源
轴 , 以物种重要值作为生态位计测的状态指标 , 采用 Levins和 Hurlbert公式计算生态位宽度 ,用 Schoener计算生态位
相似性比例 、生态位重叠值对宝兴县东拉山野桂花群落的物种多样性进行分析和乔木优势种的生态位特征进行了
研究。结果表明:野桂花群落灌木层物种丰富度 、多样性指数 、均匀度指数均最高 ,而乔木层最低 , 优势度乔木层最
高 , 草本层最低。野桂花的生态位宽度最大 ,与其他优势种的生态位相似性比例值较大 , 但生态位重叠值却较小 ,
说明野桂花在种群中与其他乔木优势种利用环境资源的相似程度较大 ,而与其他种的潜在竞争关系较小。
关键词:野桂花;多样性;生态位宽度;相似性比例;生态位重叠
中图分类号:S718.54　　　文献标识码:A　　　文章编号:1003-5508(2007)04-0048-04
PrimaryResearchonSpeciesDiversityandNicheCharacteristicsof
DominantarborspeciesinOsmanthusserulatusCommunity
CHENJun-hua1　HEFei1　LIJian-bin2　XIEDa-jun1
LUOHong-mei1　HUShun-xiang3
(1.SichuanAcademyofForestry, Chengdu　 610081, Sichuan;2.ForestryBureauofRenshou,
Renshou　620500, Sichuan;3.ForestryBureauofBaoxing, Baoxing　625700, Sichuan)
Abstract:Inthispaper, usingShannon-wienerspeciesdiversityindex, Pielouevennessindex, Simpsonec-
ologicaldominanceandtakingthediferentplotsasone-dimensionresourcestatesandtheimportantvalue
astheresourcestatedescriptor, researchesareconductedonthespeciesdiversity, theniche, theniche
breadths, nicheproportionalsimilarityandoverlappingofthepopulationsinOsmanthusserulatuscommu-
nityinDonglaofBaoxingCountybymeansofLevins, HurlbertandSchoenercalculationmethods.There-
sultshaveshownthattherichnessindex, speciesdiversityindexandtheevennessindexoftheshrublay-
erarethehighest, thoseofthetreelayerarethelowest.However, theecologicaldominanceofthetree
layeristhehighest, andthatoftheherblayeristhelowest.ThenichebreadthofOsmanthusserulatusis
higherthanthatofotherdominantspecies.TheproportionalsimilarityofOsmanthusserulatusishigher
thanthatofotherdominantspecies, butitsnicheoverlappingislower.Thoseresultshaveindicatedthat
thesimilaritydegreeofitsusingresourceishigherandbutitspotentialcompetitionislower, ascompared
withotherdominantspecies.
Keywords:OsmanthusserulatusRehd, Speciesdiversity, Nichebreadth, Proportionalsimilarity, Nicheo-
verlapping
　　东拉野桂(OsmanthusserulatusRehd)是桂花属
野生品种中极为珍稀的 “短丝木犀 ”,为中国特有
种 ,主要分布在四川西部一带 ,为该属中春季开花的
极少数种类 ,具有珍贵的观赏价值 ,开发利用的经济
价值较高。研究东拉野桂花群落的物种多样性及生
态位 ,能够丰富我国桂花属植物的研究资料 ,对保
护 、开发利用这一稀有桂花品种提供理论依据 。
1　研究区概况
研究区位于四川省宝兴县陇东镇东拉山大峡
谷 ,为高山峡谷地貌类型 。该区年降水量 1 304
mm,年平均气温 7.2 ℃,其中 1月平均气温 -3℃, 7
月平均气温为 16.5 ℃,日照时数 1 921 h, 无霜期
296 d。野桂花小团块状分布于该区 1 100 m～
2 300 m范围内的沟谷和山坡的中下部 ,分布面积近
2 000hm2。该树种最大胸围为 316cm,高度可达 30
m,花盛期历年为 4月中旬 ,花期能持续 1个月左右
(在分布区居民宅旁 , 曾出现 2株野桂花 8月开
花),果实成熟于 8月中下旬 。
2　研究方法
2.1　样方设置
群落调查采用样方法 ,即在沿桂花分布线路踏
查的基础上 ,兼顾群落分布的海拔高度和不同的坡
向 ,选择具有代表性 、典型性的地段共设 6个 10 m
×10 m的正方形样地 ,记录每个样地的坡向 、坡位 、
海拔高度 、土壤类型等 。在每个样地内 ,对胸径大于
2 cm的乔木进行每木检尺 ,识别出乔木种名 ,并测
其树高 、枝下高 、冠幅和胸高直径。在每个样地内机
械设置 5个 2m×2 m灌木样方和 5个 1 m×1m草
本样方 ,即在样地的四个角和中心分别设置 ,在每个
灌木样方内识别出种名 ,测定每种的高度 、冠幅和和
基径;草本样方同样识别出种名 ,测出每种的盖度。
2.2　分析方法
2.2.1　物种多样性的计算
计算乔木层 、灌木层 、草本层的重要值 。其计算
公式为:乔木层 IV=(相对密度 +相对频度 +相对
显著度)/3;灌木层 IV=(相对密度 +相对频度 +相
对高度)/3;草本层 =(相对频度 +相对盖度)/2。
采用物种多样性指数 、均匀度指数及生态优势
度作为描述群落的综合特征指标 。本文用以下几种
常用的测定方法。
Shannon-Wiener多样性指数
H=-∑PilnPi (1)
Pielou群落均匀度指数
Jsw=(-∑PilnPi)/lnS (2)
Simpson生态优势度
C=∑(Pi/N)2 (3)
式中 , N为取样中所有种类的重要值总值 , Pi为第 i
种的相对重要值 , S为样地的物种总数。
2.2.2　生态位宽度计测
植物群落中种群对资源利用的生态位宽度和种
群间生态位重叠的测定可从两方面考虑 ,一是对同
类型资源(如光)的利用 ,二是对多种类型资源(如
光 、水 、营养元素等)的综合利用。根据植物种群的
特性 ,可以把群落调查中的每个取样地视作 “资源
状态 ”,以各个种在不同取样地中的个体数目 、重要
值等为指标 ,计算各个种群的生态位宽度和种群间
的生态位重叠 。可以认为各个植物种的指标综合反
映了它对多种资源的利用 ,同时也反映了植物种的
空间关系等。基于此 ,本文以设置的样方作为资源
状态 ,以物种重要值为指标 ,对野桂花群落乔木优势
种的生态位宽度和生态位重叠进行研究 。生态位宽
度分别采用 Levins(1968)和 Hurlbert(1978)的生态
位宽度计算公式。其计算公式如下:
1)Levins生态位宽度
B(sw)i=-∑rj=1PijlogPij (4)
式中 , Bi为种 i的 Levins生态位宽度 , Pij为种 i对第
j个资源的利用占它对全部资源利用的频度 ,即 Pij
=nijNi, Ni=∑
r
j=1
nij, nij为种 i在资源 j上的优势度(本
文用样方中物种的重要值来代替), r为资源等级
数。公式(4)具有值域 [ 0 , logr] 。
2)Hurlbert生态位宽度计测
Ba=Bi-1r-1 (5)
式中 , Bi=1/∑rj=1P1ij, Ba为 Hurlbert生态位宽度 , Pij
和 r的含义同(4)式 ,其值域为 [ 0, 1] 。
(3)生态位相似比例
生态位相似比例指两个物种利用资源的相似性
494期 陈俊华 , 等:东拉野桂花群落物种多样性及乔木优势种生态位初步研究　　
程度 ,其计算公式为:
Cih=1-1/2∑rj=1 Pij-Phj =∑
r
j=1
min(Pij, Phj)
(6)
式中 , Cih为物种 i与物种 h的生态位相似性比例值 ,
显然 Cih=Chi,具有值域 [ 0, 1] ;Pij和 Phj分别为物种
i和物种 h在资源位 j上的重要值。
(4)生态位重叠计测
生态位重叠指一定资源序列上 ,两个物种利用
同等级资源且相互重叠的情况 ,其计算公式为:
Lih =B(L)i∑rj=1Pij×Phj (7)
Lhi=B(L)h∑rj=1Phj×Pij (8)
L(L)i=1/(r∑rj=1 P2ij) (9)
式中 , Lih为物种 i与物种 h的生态位重叠指数;Lhi为
物种 h与物种 i的生态位重叠指数;B(L)为 Levins的
生态位宽度指数;B(L)i和 B(L)h具有域值 [ 1 /r, 1] ;
Lih, Lhi具有域值 [ 0, 1] 。将调查原始数据经整理后 ,
输入计算机建立数据库 ,在 Excel2003中计算重要
值 、多样性指数 、生态位宽度及生态位重叠指数 。
3　结果与分析
3.1　物种多样性分析
从野桂花群落的物种多样性指数计算结果(表
1)可以看出 ,乔木层 、灌木层 、草本层的物种丰富度
S分别为 18、52和 33,而 Shannon-Wiener多样性指
数分别为 2.2773、3.3996和 3.0453,不管从物种丰
富度还是 Shannon-Wiener多样性指数上 ,野桂花群
落灌木本层均为最大 ,乔木层最小。 Simpson生态优
势度指数乔木层最大 (0.1911), 灌木层最小
(0.0577), Pielou群落均匀度指数 Jsw乔木层最小
(0.7879),而草本层最大(0.8710)。表现出野桂花
表 1 野桂花群落物种多样性
Table1　SpeciesdiversityintheOsmanthusyunnanensis
community
层次 Layer S H C Jsw
乔木层 Treelayer 18 2.2773 0.1911 0.7879
灌木层 Shrublayer 52 3.3996 0.0577 0.8604
草本层 Herblayer 33 3.0453 0.0835 0.8710
群落乔木层优势种比较明显 ,而灌木层则比较均匀 。
3.2　生态位宽度
生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状
况的尺度 ,种群生态位宽度越大 ,则它对环境的适应
能力越强 。用 Levins和 Hurlbert两种计测生态位宽
度的公式计算野桂花群落乔木优势种的生态位宽
度 ,其结果基本一致(表 2)。在所有种中 ,野桂花的
生态位宽度最大 , B(sw)为 0.4620。巴山榧 、中华槭
的生态位宽度较大 , B(sw)分别为 0.2466 和
0.2068,而毛叶吊钟花和高山柏的生态位宽度最小 ,
B(sw)分别为 0.0891和 0.0836。 10种优势种的生
态位宽度 B(sw)按大小顺序排列为:野桂花 >巴山
榧 >中华槭 >山桠乌药 >白桦 >喜丛柳 >丝毛柳 >
云南铁杉 >毛叶吊钟花 >高山柏 。说明野桂花在群
落中占据很大的优势 ,利用资源较为充分 ,对所在环
境具有较强的适应能力 。
表 2 野桂花群落乔木优势种生态位宽度值
Table2　Thenichebreadthofdominantspeciesinthe
Osmanthusyunnanensiscommunity
序号
No. 种 名 Species B(sw) Ba B(L)
1 野桂花 Osmanthusyunnanensis 0.4620 0.8985 0.9323
2 丝毛柳 Salixluctuosa 0.1450 0.1146 0.4097
3 毛叶吊钟花 Enkianthusdeflexus 0.0891 0.0550 0.3700
4 中华槭 Acersinense 0.2069 0.2137 0.4758
5 巴山榧 Torreyafargesi 0.2466 0.2070 0.4713
6 山桠乌药 Linderaobtusiloba 0.1736 0.1550 0.4367
7 云南铁杉 Tsugachinensis 0.1255 0.0913 0.3942
8 高山柏 Sabinasquamatavar.fargesi 0.0836 0.0503 0.3669
9 喜丛柳 Salixdriophila 0.1561 0.1293 0.4195
10 白桦 Betulaplatyphyla 0.1640 0.1405 0.4270
3.3　生态位相似比例
生态位相似性是指种对在相同资源位上利用相
同资源比率的最小部分 ,即重叠或相交那部分 ,因而
它从生物学意义上表明了种对间利用环境资源的相
似程度 ,其值大小不仅与树种的生物学 、生态学特征
有关外 ,还与树种在各资源位上的资源利用率(本
文为重要值)的分布均匀程度有关 。野桂花群落乔
木优势种生态位相似性比例计算结果表明(表 3),
野桂花与其他 9个种的生态位相似性比例较大 ,其
值都在 0.3以上 ,其中 ,与巴山榧的生态位相似性比
例最大 ,为 0.6268,说明野桂花在种群中跟其他乔
木优势种利用环境资源的相似程度较大 。其他种对
中 ,丝毛柳与云南铁杉 、高山柏 、喜丛柳 、白桦的相似
性比例很大 ,有的甚至达到了 0.9878,接近于 1,但
与毛叶吊钟花 、中华槭 、巴山榧 、山桠乌药的相似性
比例却较小。相似性比例分配格局为:种间相似性
50 　　 四　川　林　业　科　技 28卷
比例 0.2以下的占很大的比例 , 达到 46.67%,在
0.2 ～ 0.5占了 22.22%, 0.5 ～ 0.9之间的占了
20.00%,而 >0.9的比例为 11.11%。
表 3 野桂花群落乔木优势种生态位相似性比例
Table3　 ThenicheproportionalsimilarityofdominantspeciesintheOsmanthusyunnanensiscommunity
序号 No. 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 0.3608 0.3362 0.4672 0.6268 0.4210 0.3410 0.3047 0.3730 0.3821
2 0.0523 0.1041 0.1852 0.1371 0.9802 0.8959 0.9878 0.8746
3 0.8690 0.1386 0.8629 0.0523 0.0480 0.0523 0.1254
4 0.2696 0.8167 0.0843 0.0480 0.1163 0.1254
5 0.1674 0.1654 0.1291 0.1974 0.1674
6 0.1371 0.1851 0.1371 0.2625
7 0.9157 0.9680 0.8746
8 0.8837 0.9226
9 0.8746
3.4　生态位重叠
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源
因素(食物 、营养成分 、空间等)时 ,就会出现生态位
重叠现象 ,其间存在着潜在的竞争关系。生态位重
叠较大的种群要么有相近的生态特性 ,要么对生境
因子有互补性的要求 ,即生态位重叠是两个种在其
与生态因子联系上的相似性。野桂花群落乔木优势
种生态位重叠计算结果表明(表 4),各种对间的生
态位重叠值都不是很大 , Lih值和 Lhi值都没有大于
0.4的 ,野桂花与其他种的重叠值除了与巴山榧的
Lih值大于 0.2外 ,其余都较小 。反映了野桂花与其
他种的潜在竞争关系较小。丝毛柳 -云南铁杉 、丝
毛柳 -高山柏 、丝毛柳 -喜丛柳 、丝毛柳 -白桦 、毛
叶吊钟花 -中华槭 、毛叶吊钟花 -山桠乌药 、巴山榧
-野桂花等具有较大的生态位重叠 , Lih、Lhi均在 0.3
以上 。上述各种对具有相似的生物生态学特征 ,生
态位相似性比例较高 ,对生境的要求比较接近 ,因
而 ,在水平维度上有较高的重叠。
生态位重叠分配格局特征表现为:生态位重叠
值小于 0.1的比例高达 50.00%,占了相当大的一
部分 。此外 , 在 0.3 ～ 0.4之间的比例也较高 , 达
28.89%。在 0.1 ～ 0.2之间与 0.2 ～ 0.3之间的比
例则分别为 10.00%和 11.11%。生态位重叠分配
格局类似于生态位相似性比例分配格局 。
表 4 野桂花群落乔木优势种生态位重叠
Table4　 ThenicheoverlappingofdominantarborspeciesonsintheOsmanthusyunnanensiscommunity
序号 No. Lih
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Lhi
1 0.1138 0.1084 0.1504 0.2016 0.1223 0.1079 0.0947 0.1176 0.1111
2 0.2590 0.0020 0.0091 0.0751 0.0536 0.3268 0.3129 0.3373 0.3346
3 0.2732 0.0022 0.3728 0.0591 0.3571 0.0017 0.0167 0.0026 0.0507
4 0.2947 0.0078 0.2899 0.1051 0.3077 0.0061 0.0144 0.0089 0.0437
5 0.3988 0.0653 0.0464 0.1062 0.0374 0.0569 0.0299 0.0707 0.0349
6 0.2612 0.0503 0.3026 0.3353 0.0403 0.0495 0.0631 0.0508 0.0974
7 0.2553 0.3398 0.0016 0.0074 0.0681 0.0548 0.3198 0.3436 0.3420
8 0.2406 0.3495 0.0168 0.0186 0.0384 0.0751 0.3436 0.3530 0.3581
9 0.2613 0.3294 0.0022 0.0101 0.0794 0.0529 0.3228 0.3086 0.3300
10 0.2425 0.3211 0.0440 0.0487 0.0386 0.0996 0.3157 0.3077 0.3243
4　小结
4.1　野桂花群落物种多样性表现为灌木层的丰富
度 、Shannon-Wiener多样性指数 、Pielou群落均匀度
指数均最大 ,乔木层的这 3个指数最小;优势度指数
乔木层最高 ,草本层最低。表现出乔木层优势种明
显。
4.2　采用两种计测生态位宽度的公式其结果基本
一致 。表现为野桂花的生态位宽度最大 , B(sw)为
0.4620。生态位宽度较大的种有巴山榧 、中华槭 ,其
(下转第 9页)
514期 陈俊华 , 等:东拉野桂花群落物种多样性及乔木优势种生态位初步研究　　
坡和李承彪 , 1992),其气候条件偏干 ,降水量相对
较大 ,季节分配严重不均。旱季持续时间较长 ,达 7
个月 ,降水仅占年降水量的 10%以下 ,蒸发量却占
年蒸发量的 60%以上 ,水分匮缺 ,气候干燥;雨季相
对较短 ,仅 5个月 ,降水占全年降水 90%以上 ,蒸发
占全年蒸发量的 40%以下 ,在干热河谷和干性森林
均表现为水分盈余 ,气候湿润 。干热河谷植被和干
性森林组成树种能适应于偏干的气候条件 ,并具有
耐干燥的生态特性 ,适应于该地区干湿季分明的水
分特征 。
参考文献:
[ 1] 　王金叶 ,常学向 ,葛双兰 ,等.祁连山(北坡)水热状况与植被垂
直分布 [ J] .西北林学院学报 , 2001, 16(增):1～ 3.
[ 2] 　曾庆波 ,丁美华.海南岛尖峰岭热带植被类型垂直分布与水热
状况 [ J] .植物生态学与地植物学丛刊 , 1985., 9(4):297 ～
305
[ 3] 　张旭东 ,费世民 ,周金星.中国西部山地生态脆弱区植被恢复
研究 [ M] .北京:科学出版社 , 2006.
[ 4] 　杨玉坡 ,李承彪.四川森林 [ M].北京:中国林业出版社 , 1992.
[ 5] 　张荣祖.横断山区干旱河谷 [ M].北京:科学出版社 , 1992.
[ 6] 　玄海燕 ,黎锁平 ,刘树群.区域降水量与经纬度及海拔关系的
分析 [ J] .甘肃科学学报 , 2006, 18(4):26～ 28.
[ 7] 　四川植被协作组 四川植被 [ M] .成都:四川人民出版社 ,
1981.
[ 8] 　石承苍 ,维国雍.长江上游干热干旱河谷生态环境现状及生态
环境重建的对策 [ J].西南农业学报 , 2001, 14(4):114～ 118.
(上接第 51页)
B(sw)分别为 0.2466和 0.2068,而生态位宽度较小
的种有毛叶吊钟花和高山柏 , 其 B(sw)分别为
0.0891和 0.0836。 10种乔木优势种的生态位宽度
B(sw)按大小顺序排列为:野桂花 >巴山榧 >中华
槭 >山桠乌药 >白桦 >喜丛柳 >丝毛柳 >云南铁杉
>毛叶吊钟花 >高山柏。说明野桂花在群落中占据
很大的优势 ,对资源的利用较为充分 ,对所在环境具
有较强的适应能力。
4.3野桂花与其他优势种的生态位相似性比例值较
大 ,但生态位重叠值却较小 ,说明野桂花在种群中与
其他乔木优势种利用环境资源的相似程度较大 ,而
与其他种的潜在竞争关系较小 。
参考文献:
[ 1] 　苏志尧 , 吴大荣 , 陈北光.粤北天然林优势种群生态位研究
[ J].应用生态学报 , 2003, 14(1):25～ 29.
[ 2] 　尚玉昌.现代生态学中的生态位理论 [ J].生态学进展 , 1988, 5
(2):77 ～ 84.
[ 3] 　余树全 ,李翠环.千岛湖水源涵养林优势树种生态位研究 [ J] .
北京林业大学学报 , 2003, 25(2):18 ～ 23.
[ 4] 　吴大荣.福建罗卜岩闽楠(Phoebebournei)林中优势树种生态
位研究 [ J] .生态学报 , 2001, 21(5):851 ～ 855.
[ 5] 　刘金福 ,洪伟.格氏拷群落生态学研究 -格氏拷林主要种群生
态位的研究 [ J] .生态学报 , 1999, 19(3):347 ～ 352.
[ 6] 　赵永华 ,雷瑞德 ,何兴元 ,等.秦岭锐齿栎林种群生态位特征研
究 [ J] .应用生态学报 , 2004, 15(6):913 ～ 918.
[ 7] 　吴刚 ,梁秀英 ,张旭东 ,等.长白山红松阔叶林主要树种高度生
态位的研究 [ J] .应用生态学报 , 1999, 10(3):262～ 264.
[ 8] 　史作民 ,程瑞梅 ,刘世荣.宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征
[ J] .应用生态学报, 1999, 10(3):265 ～ 269.
[ 9] 　冶民生 ,关文彬 ,吴斌 ,等.岷江干旱河谷主要灌木种群生态位
研究 [ J] .北京林业大学学报 , 2006, 28(1):7 ～ 13.
[ 10] 　陈秀明 ,李荣伟 ,王乐辉 , 等.岷江上游亚高山植物群落主要
乔 、灌木树种生态位研究[ J] .四川林业科技 , 2005, 26(5):12
～ 19.
[ 11] 　彭少麟 ,王伯荪.鼎湖山森林群落植物优势种群生态位重叠
研究 [ J] .热带亚热带森林生态系统研究 , 1990, 6:19～ 27.
[ 12] 　李意德.海南岛尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征研
究 [ J] .林业科学研究 , 1994, 7(1):78 ～ 85.
[ 13] 　郑元润.大青沟森林植物群落主要木本植物生态位研究
[ J] .植物生态学报 , 1999, 23(5):475～ 479.
[ 14] 　胡正华 ,于明坚.古田山青冈林优势种群生态位特征 [ J] .生
态学杂志 , 2005, 24(10):1159 ～ 1162.
[ 15] 　余世孝.鼎湖山厚壳桂群落优势种群生态位宽度与重叠之研
究 [ J] .热带亚热带森林生态系统研究 , 1985, 3:32～ 41.
94期 何亚平 , 等:干热河谷和干性森林水分特征的对比分析