全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（４）：１２１～１２６
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０４．２０
大围山白檀群落垂直分布特征及其多样性分析
收稿日期：２０１４－０９－１７ 修回日期：２０１４－１２－１９
基金项目：“十二五”科技支撑计划项目（２０１４ＢＡＣ０９Ｂ０１）；长沙市科技局重点科技项目（Ｋ１３０７０１２－２１）。
作者简介：刘健，男，在读硕士，研究方向：资源植物培育与利用。Ｅ－ｍａｉ：５１０８８６９３７＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：蒋丽娟，女，教授，研究方向：资源植物培育与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｎｌｊｉａｎｇ２５４２＠１６３．ｃｏｍ
刘 健，刘 强，蒋丽娟＊
（中南林业科技大学，湖南 长沙４１０００４）
摘 要：对大围山油料植物白檀种类及其分布进行了调查与分析。结果表明，大围山地区从海拔
２３０～１ ６０７ｍ之间均有白檀植物分布，包括白檀、湖南白檀和华白檀。３个种均适生于弱酸性土
壤，但形态性状差异明显，不同白檀种群的分布与海拔显著相关，华白檀散生于海拔８００ｍ以下，
白檀在海拔４００～１ ２００ｍ均有分布，１ ２００ｍ以上零星分布；湖南白檀于海拔１ ２００ｍ以下地区偶
有分布，１ ２００ｍ以上地区形成成片灌丛。３个种的群落中，白檀群落结构最稳定，生境多样性最
大，华白檀群落稳定性最差，多样性最小。
关键词：群落特征；生境；白檀；大围山
中图分类号：Ｓ７９２．９９ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０４－０１２１－０６
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｖｅｒｔｉｃａｌ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｓｐｐ．
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｄａｉｗｅｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＬＩＵ Ｊｉａｎ，ＬＩＵ Ｑｉａｎｇ，ＪＩＡＮＧ Ｌｉ－ｊｕａｎ＊
（Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ，Ｈｕｎａｎ４１０００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓｐｐ．ｉｎ Ｄａｗｅｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎ－
ｔａｉｎ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ２３０ｍｔｏ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ １ ６０７ｍ，ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｇｅｎｕｓ ｏｆ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ，ｔｈｏｓｅ ｗｅｒｅ Ｓ．ｐａｎｉｃｕｌａｔａ，Ｓ．ｔａｎａｋａｎａ ａｎｄ Ｓ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．Ａｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ａｃｉｄｉｃ ｓｏｉｌ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅ－
ｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ，ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｓ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｅｌｏｗ
８００ｍ．Ｓ．ｐａｎｉｃｕｌａｔａｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｍｏｓｔｌｙ ａｔ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｆｒｏｍ ４００ｍｔｏ １ ２００ｍ，ａｎｄ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ａｂｏｖｅ １ ２００
ｍ．Ｓ．ｔａｎａｋａｎａｏｃｃａｓｉｏｎａｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｅｌｏｗ １ ２００ｍａｎｄ ｆｏｒｍｅｄ ｉｎｔｏ ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｅａ ａｂｏｖｅ １ ２００ｍ．
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｓｐｐ．ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，Ｓ．ｐａｎｉｃｕｌａｔａｈａｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｔａｂｌｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃ－
ｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ’ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｓ ｔｈｅ ｗｏｒｓｔ ｏｎｅ，ａｎｄ ｈｏｌｄ ｔｈｅ
ｍｉｎｉｍｕｍ ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｈａｂｉｔａｔ；Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ；Ｄａｗｅｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
白檀（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｓｐ），山矾科山矾属植物的统
称，俗称乌子树，又名子木、拗柴等。落叶灌木或小
乔木，广泛分布于我国东北部及黄河以南地区。白
檀根系发达、适应性强、抗逆性好，是优良的水土保
持树种。白檀植株结实早、单株结实量大，全果含油
率达３６．６％［１］，其油可食用，也可用于机械、纺织、
化学工业等行业，同时也是生物柴油的优质原料油，
作为可替代能源的潜力突出［２］。作为一种多用途生
态经济型油料树种，其开发应用价值逐渐引起人们
的关注，近年来对其研发应用报道日益增多，但多数
是关于白檀基本的生物学特性［３］、育苗技术［４］、野生
资源白檀油脂肪酸成分和氨基酸［５］、油脂理化性
质［６］和其原料油制备生物柴油［７－９］等方面的研究报
道，而对白檀自然资源分布特点、可用白檀资源现状
报道尚少。以湖南省浏阳大围山为调查研究地，该
地区有较丰富的野生白檀资源，居民有利用野生白
檀果实提取食用油的传统，但缺乏资源研发保护意
识。对该地区不同海拔自然分布的白檀群落物种组
成、群落结构特点和垂直分布多样性及其与生境的
相关性进行调查与分析，以期为进一步研究白檀遗
传多样性、野生资源的就地保存和引种驯化、优质资
源的选育和推广栽培提供理论依据。
１ 研究地概况
大围山位于湖南省浏阳市大围山镇，地处湘东
幕阜山与罗霄山接壤地带，罗霄山脉的北段。１１４°
０２′－１１４°１２′Ｅ，２８°２１′－２８°２６′Ｎ。境内气候为中亚
热带季风湿润气候，年平均气温１１．４～１６．５℃；极
端最低温－１３℃，极端最高３８℃，无霜期２４３ｄ，年
降雨量１ ８００～２ ０００ｍｍ。大围山地貌主要由中山
和低山组成，最高海拔（七星岭）１ ６０７．９ｍ，最低海
拔２３０ｍ，高差达１ ３７７．９ｍ；该区土壤、植被类型垂
直分布明显，海拔５００ｍ以下多为常绿阔叶和常绿
针叶混交林为主的次生植被，海拔５００～１ １００ｍ为
常绿、落叶阔叶／针叶混交林，１ １００～１ ４００ｍ为落
叶阔叶林，１ ４００ｍ 以上的山顶为草灌群落［１０－１１］。
白檀为该地区的常见物种，垂直分布于海拔２３０～
１ ６０７ｍ，但不同海拔白檀分布数量及种类存在较大
差异。
２ 材料与方法
２．１ 方法
按照大围山植被类型垂直分布特点和白檀的实
地分布情况，分别于＜５００、５００～１ １００、１ １００～
１ ４００、１ ４００ｍ以上４个海拔区间的不同坡向设立
１２块２５ｍ×２５ｍ方形标准样地进行群落调查［１２］。
每个样地中，灌木样方３ｍ×３ｍ设５个，分别位于
４个角和中间，草本样方１ｍ×１ｍ设５个，分别位
于４个角和中间。调查记录内容包括：植被类型、海
拔、经纬度、坡度、坡向和坡位（表１）等立地因子和
土壤类型；乔木测定其郁闭度，树高＜１．５ｍ的调查
其地径，树高≥１．５ｍ的植株调查胸径、树高；灌木
和草本调查样地内的种类、平均高度、盖度、多度等
植被因子。
表１ 样地基本情况
Ｔａｂｌｅ １ Ｂａｓｉｃ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ
样地号 海拔／ｍ 经度 纬度 坡向 坡度／（°） 郁闭度 土质
１ ５２６ １１４°０６′０９．２６″ ２８°２５′１９．１８″ 东 ２０ ０．２４ 砂土
２ ５９４ １１４°０５′５０．８９″ ２８°２５′２８．９７″ 东南 １５ ０．３１ 黄棕壤
３ ７３２ １１４°０４′０８．８″ ２８°３４′４９．８″ 西南 ５ ０．３３ 砂土
４ １１２０ １１４°０６′３０．４３″ ２８°２５′２３．１１″ 东南 ９ ０．５５ 棕壤土
５ １１９７ １１４°０６′１３．０９″ ２８°２４′４９．９４″ 东 ５ ０．５９ 草甸土
６ １２９６ １１４°０６′３．８８″ ２８°２５′２１．１９″ 西南 １３ ０．６０ 棕色黏土
７ １３９１ １１４°０９′７．２″ ２８°２６′０．０６″ 南 ０ ０．６２ 黄棕壤
８ １４９８ １１４°０９′１１．１６″ ２８°２６′５．９４″ 东南 １８ ０．６４ 草甸土
９ １５２７ １１４°０９′０３．３６″ ２８°２５′５８．８″ 南 １６ ０．７１ 砂土
１０ １５５７ １１４°０９′２５．６８″ ２８°２６′８．８２″ 西南 １３ ０．７０ 黄棕壤
１１ １５７７ １１４°０７′５２．８６″ ２８°２５′１６．９８″ 西南 ８ ０．６９ 砂土
１２ １５７９ １１４°０７′５２．８６″ ２８°２５′１６．９８″ 东南 ２２ ０．７２ 草甸土
２．２ 测定指标
调查统计每个样方内乔木、灌木和草本的多度、
频度、显著度等数据，观测不同样方内白檀形态指
标，统计植物组成并进行地理成分分析。
所有统计分析运用Ｅｘｃｅｌ和ＰＡＳＷ １８．０统计
软件完成。采用单因素分析方法，分析垂直海拔白
檀群落差异性。群落多样性数据处理相关公式：
１）相对多度：ＲＤ＝某物种个体数／所有物种个
体数×１００％
２）相对频度：ＲＦ＝某物种的频度／所有物种的
频度之和×１００％
３）相对显著度：某一乔木的胸高（１．３ｍ）断面
积或灌木和草本的地径之和占样地面积的百分比，
ＲＣ＝某物种的显著度／所有物种显著度之和×
１００％
４）重要值计算：ＩＶ＝（相对多度＋相对频度＋
相对显著度）／３
５）郁闭度：林地树冠垂直投影面积与林地面积
之比，郁闭度＝植被覆盖样地面积Ｓｉ／样地面积Ｓ×
１００％
６）α多样性（Ｍａｇｕｒｒａｎ，１９８８）
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（优势度指数）：Ｐ＝１－∑ｐｉ２
Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｅｉｎｅｒ指数：Ｈ′＝－ ∑ｐｉｌｎｐｉ
Ｐｉｅｌｏｕ指数（均匀度指数）：Ｅ＝Ｈ′／ｌｎＳ
式中：Ｐｉ为种ｉ的重要值（ＩＶ）；Ｓ为样方中所有物
种的个数。
２２１ 西北林学院学报 ３０卷
３ 结果与分析
３．１ 群落植物组成及地理成分分析
对１２个２５ｍ×２５ｍ样方的调查统计结果（表
２）显示，白檀植物群落中共有维管植物３９科６１属
６６种，其中蕨类２科２属２种，裸子植物１科１属１
种，被子植物３６科５８属６３种。
根据科所含种数的多少（表３），可将３９个科可
分为单种及中等科、寡种科和较大科３级，其中单种
科和寡种及中等科共３７科（占总科数的９４．８７％），
表明本区的植物种类较分散。３种以上的数量优势
科有蔷薇科（７种）、菊科（７种）、禾本科（４种）、杜鹃
花科（３种）、蝶形花科（３种）、莎草科（３种）和山矾
科（３种），其中杜鹃花科、山矾科属热带、亚热带分
布科，其余５科属世界广布科［１３－１４］，因此该区系具有
热带、亚热带性质（世界广布科不能代表区系性质）。
单种属有５０属，占６１属的８１．９７％，种属系数（植
物属数与种数之比）高达９２．４２％，说明该区系植物
物种多样性以单种属植物占优势，白檀分布区生境
条件一致性程度高。
表２ 群落植物种类科属分布
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｄａｗｅｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
科（属／种） 科（属／种） 科（属／种） 科（属／种） 科（属／种）
山矾科
Ｓｙｍｐｌｏｃａｃｅａｅ（１∶３）
苦苣苔科
Ｇｅｓｎｅｒｉａｃｅａｅ（１∶１）
荨麻科
Ｕｒｔｉｃａｃｅａｅ（１∶１）
菝葜科
Ｓｍｉｌａｃａｃｅａｅ（１∶１）
薯蓣科
Ｄｉｏｓｃｏｒｅａｃｅａｅ（１∶１）
禾本科
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ（４∶４）
蝶形花科
Ｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅａｅ（３∶３）
马鞭草科
Ｖｅｒｂｅｎａｃｅａｅ（１∶１）
大风子科
Ｆｌａｃｏｕｒｔｉａｃｅａｅ（１∶１）
杜鹃花科
Ｅｒｉｃａｃｅａｅ（２∶３）
大戟科
Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ（１∶１）
蓼科
Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ（１∶１）
松科
Ｐｉｎａｃｅａｅ（１∶１）
绣球科
Ｈｙｄｒａｎｇｅａｃｅａｅ（１∶１）
山茶科
Ｔｈｅａｃｅａｅ（１∶１）
蔷薇科
Ｒｏｓａｃｅａｅ（６∶７）
里白科
Ｇｌｅｉｃｈｅｎｉａｃｅａｅ（１∶１）
壳斗科
Ｆａｇａｃｅａｅ（１∶１）
苦木科
Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ（１∶１）
鳞毛蕨科
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ（１∶１）
菊科
Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ（６∶７）
胡颓子科
Ｅｌａｅａｇｎａｃｅａｅ（１∶１）
冬青科
Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ（１∶１）
葡萄科
Ｖｉｔａｃｅａｅ（１∶１）
山茱萸科
Ｃｏｒｎａｃｅａｅ（１∶１）
七叶树科
Ｈｉｐｐｏｃａｓｔａｎａｃｅａｅ（１∶１）
莎草科
Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ（３∶３）
漆树科
Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ（１∶１）
唇形科
Ｌａｍｉａｃｅａｅ（１∶１）
卫矛科
Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ（１∶１）
石蒜科
Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ（１∶１）
景天科
Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｅ（２∶２）
百合科
Ｌｉｌｉａｃｅａｅ（２∶２）
黄杨科
Ｂｕｘａｃｅａｅ（１∶１）
忍冬科
Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ（２∶２）
龙胆科
Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ（１∶１）
伞形科
Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ（２∶２）
牻牛儿科
Ｇｅｒａｎｉａｃｅａｅ（１∶１）
交让木科
Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌａｃｅａｅ（１∶１）
表３ 大围山地区白檀群落植物科级大小统计
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｄａｗｅｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
类别 科数 占总科数比例／％
单种科（１） ２８ ７１．７９
寡种及中等科（２～５） ９ ２３．０８
较大科（６～９） ２ ５．１３
合计 ３９ １００．００
大围山地理成分复杂，根据吴征镒所确定的中
国种子植物科和属的１５个分布类型［１３－１６］（表４）。
科的统计结果显示，热带、泛热带分布１３个科、世界
广布科１１个、北温带科９个，本区科的分布以热带、
泛热带分布占优势地位；属的统计结果显示，群落所
有属中热带性成分占优势（高达３４．３８％），北温带
成分２９．４１％，东亚特有１９．６１％。分布最多的区系
为北温带（１５属）、东亚（１０属）、热带、泛热带分布（８
属）、广世界广布（８属）、热带亚洲至热带大洋洲（４
属）、热带亚洲（即热带东南亚至印度－马来、太平洋
诸岛）（４属），说明白檀植物群落以北温带和东亚成
分分布占主体地位。从种的统计结果来看，组成白
檀群落的６４种种子植物中，热带分布种２２种，占种
类总数的３４．３８％，其中以热带亚洲分布及其变型
最多（１１种），其次是泛热带及其变型（１０种）、北温
带分布种有１７种，占总数的２６．５６％。从总的植物
区系组成看，本区系是典型的东亚热带、亚热带植物
分布区，具备亚热带常绿阔叶林的性质。
３．２ 不同海拔梯度白檀分布特点
每一物种都有特定的生境要求，植物群落的发
生、发展、演替与其生境密切相关［１５－１６］。经实地调查
和分析发现：垂直方向上，大围山地区从山底海拔２３０
ｍ到山顶七星顶１ ６０７ｍ之间均有白檀植物分布。
依据《湖南树木志》［１７］和《中国高等植物志》［１８］、《中国
植物志》［１９］对山矾科山矾属植物特征的描述，确定大
围山白檀有３种：即华白檀、白檀、湖南白檀，且不同
种分布在不同海拔梯度，与立地条件相关（表５）。
１）５００～１ １００ｍ常见的白檀植物有华白檀和
白檀。在该海拔区间，样地平均郁闭度０．３４，乔木
层树种和数量少，有黄樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｐｏｒｒｅｃ－
ｔｕｍ）、复羽叶栾树（Ｋｏｅｌｒｅｕｔｅｒｉａ ｂｉｐｉｎｎａｔａ）、沙梨
（Ｐｙｒｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎａ）、马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）；灌木
层有白檀、水马桑（Ｃｏｒｉａｒｉａ ｓｉｎｉｃａ）、毛竹（Ｐｈｙｌ－
３２１第４期 刘 健 等：大围山白檀群落垂直分布特征及其多样性分析
ｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ）、大叶胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａ－
ｖｉｄｉｉ）等，以毛竹为优势种，覆盖面积过半，竹根和
竹鞭侵略性制约其他物种的生长，灌木种类少；草本
层多度和盖度小（地表覆盖度只有０．３５），分布最多
的植物是蛇莓（Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ）、小飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）和一年蓬（Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ａｎｎｕｕｓ）等。
表４ 群落植物群系科、属分布类型
Ｔａｂｌｅ ４ Ａｒｅａｌ－ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｄａｗｅｉｓｈａｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ’ｓ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ
分布区类型
科
科数 所占比例／％
属
属数 所占比例／％
１．广布（世界广布） １１ ８
２．热带、泛热带分布 １３ ４８．１５ ８ １５．６９
３．东亚（热带、亚热带）及热带南美间断 ３ １１．１１ １ １．９７
４．旧世界热带 ０ ０ １ １．９７
５．热带亚洲至热带大洋洲 ０ ０ ４ ７．８４
６．热带亚洲至热带非洲 ２ ７．４１ ２ ３．９２
７．热带亚洲（即热带东南亚至印度－马来、太平洋诸岛） ０ ０ ４ ７．８４
８．北温带 ９ ３３．３３ １５ ２９．４１
９．东亚及北美间断 ０ ０ ２ ３．９２
１０．旧世界温带 ０ ０ ３ ５．８８
１１．温带亚洲 ０ ０ １ １．９７
１２．地中海区、西亚至中亚 ０ ０ ０ ０
１３．中亚 ０ ０ ０ ０
１４．东亚 ０ ０ １０ １９．６１
１５．中国特有 ０ ０ ０ ０
合计 ３８ １００ ５９ １００
注：世界分布不计百分率。
表５ 大围山地区白檀植物群落生境特征
Ｔａｂｌｅ ５ Ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｓｐｐ．ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｄａｗｅｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
样方号 海拔／ｍ 林型 主要白檀种 物种丰富度 土壤ｐＨ值
１ ５２６ 樟树复羽叶栾树混交林 华白檀 １３ ３．７６
２ ５９４ 沙梨毛竹混交林 华白檀 ９ ４．４１
３ ７３２ 毛竹马尾松混交林 华白檀 １１ ４．３７
４ １ １２０ 四照花毛竹林 白檀 １１ ５．３０
５ １ １９７ 四照花七叶树林 白檀 １３ ４．９５
６ １ ２９６ 毛竹白檀林 白檀 １６ ４．３３
７ １ ３９１ 四照花杜鹃林 湖南白檀 １３ ４．３９
８ １ ４９８ 湖南白檀杜鹃灌丛 湖南白檀 １０ ４．９６
９ １ ５２７ 湖南白檀水马桑灌丛 湖南白檀 １６ ４．９９
１０ １ ５５７ 湖南白檀波叶红果树灌丛 湖南白檀 １１ ４．０１
１１ １ ５７７ 湖南白檀杜鹃灌丛 湖南白檀 １０ ３．９７
１２ １ ５７９ 湖南白檀杜鹃水马桑灌丛 湖南白檀 １１ ４．８６
华白檀和白檀均在混交林中处于从属地位，为
群落次生种，其中华白檀散生分布于８００ｍ以下、
郁闭度不高于０．４的林下，白檀在此海拔范围内为
灌木，处于由低海拔散生向高海拔聚生转变带。
２）１ １００～１ ４００ｍ常见的有白檀和湖南白檀，
湖南白檀有高大乔木和灌木２种类型。该区段样地
平均郁闭度０．４６，各层的盖度较大，乔木层有四照
花（Ｄｅｎｄｒｏｂｅｎｔｈａｍｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、马尾松、七叶树
（Ａｅｓｃｕｌｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和湖南白檀，但多度不大，分别
只有１６、８、２７和４。灌木层以白檀、杜鹃（Ｒｈｏｄｏ－
ｄｅｎｄｒｏｎ ｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ）、毛竹、水马桑为主，毛竹和白
檀为优势种；草本层主要有有菝葜（Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａ）、
薯蓣（Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ ｏｐｐｏｓｉｔａ）、山芹（Ａｎｇｅｌｉｃａ ｓｉｅｂｏｌ－
ｄｉ）和五节芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕｓ）等，尤以五节
芒和薯蓣分布最多。
白檀在１ ２００ｍ以下分布集中，逐渐变为群落
优势种，１ ２００ｍ以上零星分布；湖南白檀在１ ２００
ｍ以下偶有分布，１ ２００ｍ以上成片分布，单独或与
水马桑、杜鹃共同组成高山灌丛，能够长成高达１４ｍ
的高大乔木，但大多数情况下为小乔木或者灌木。
３）１ ４００ｍ以上常见的有湖南白檀，群落平均
郁闭度达０．６０，平均高度２．５ｍ；乔木有交让木
（Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ）、四照花（Ｄｅｎｄｒｏ－
ｂｅｎｔｈａｍｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）和黄杨（Ｂｕｘｕｓ ｍｅｇｉｓｔｏｐｈｙｌ－
ｌａ），但株数不多，以株丛的形式出现，同种集中生
长；灌木层为优势层，主要有湖南白檀、巴东胡颓子
４２１ 西北林学院学报 ３０卷
（Ｅｌａｅａｇｎｕｓ ｄｉｆｆｉｃｉｌｉｓ）、波叶红果树（Ｓｔｒａｎｖａｅｓｉａ
ｄａｖｉｄｉａｎａ）和水马桑，草本层有林荫千里光（Ｓｅｎｅ－
ｃｉｏ ｎｅｍｏｒｅｎｓｉｓ）、水芹（Ｏｅｎａｎｔｈｅ ｊａｖａｎｉｃａ）、虎杖
（Ｒｅｙｎｏｕｔｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、三脉紫菀（Ａｓｔｅｒ ａｇｅｒａ－
ｔｏｉｄｅｓ）等。灌木层种类多、多度大，草本层种数和多
度有所减少，这与高海拔低温与霜冻环境有关。分
布种为湖南白檀，群落中处于建群种地位，灌木或小
乔木，单独或与水马桑、杜鹃共同组成高山灌丛。
表６ 大围山不同海拔白檀单株平均性状值比较
Ｔａｂｌｅ ６ Ａｖｅｒａｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｌａｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｓｐｐ．ｉｎ Ｄａｗｅｉｓｈａｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ
海拔范围
／ｍ
叶形态
叶长
／ｍｍ
叶宽
／ｍｍ
形状 绒毛 颜色 锯齿
果实形态
横径
／ｍｍ
纵径
／ｍｍ
颜色 果形
地径
／ｃｍ
株高
／ｍ
枝下高
／ｍ
冠幅
／ｍ２
５００～１ １００ ５３．２３ ２８．３６
卵状
椭圆
两面
被毛
浅绿
黄绿
疏锯齿 ５．３４ ６．６８ 紫黑 稍歪斜 ８．７ ２．４ ０．１９ ４．９８
１ １００～１ ４００ ７５．７６ ４１．２５ 卵形
无毛
光滑
深绿 钝锯齿 ６．４９ ７．８６ 蓝紫 歪斜 １３．６ ３．３ ０．３５ ８．２２
≥１ ４００ ６７．９７ ３３．９０
椭圆
披针
无毛
粗糙
浅绿 细锯齿 ５．６８ ７．９３ 深蓝 偏斜 １２．８ ３．１ ０．２３ ８．１０
不同海拔白檀存在明显的形态差异，即叶片大
小、果实大小、地径、株高等性状均有显著差异（表
６）。这归因于遗传差异性表达和环境影响，不同海
拔的温度、林型差异造成生境差异大，白檀植株一些
性状产生了环境相适应的改变，调查发现的最高大
的３株白檀海拔位于１ ３９１ｍ，平均叶片长宽较更高
海拔白檀要更长更宽。又佐证了白檀植株性状不完
全受海拔影响，种内遗传也是其限制因子。
３．３ 不同海拔梯度白檀群落的特征分析评价
植物生长型（ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍ）是表征群落外貌特
征和垂直结构的重要指标［２０］。３个不同海拔梯度白
檀群落中乔木、灌木和草本３个层次的物种α多样
性分析结果如下表７所示。对不同海拔梯度白檀群
落同层次多样性指数进行单因素ｔ检验分析，结果
表明：检验值ｔｍｉｎ＝ －０．８２７，ｔｍａｘ＝２．３０９，落于
ｔ０．０５（２）置信区间［－４．３０３，４．３０３］内。
表７ 大围山不同海拔梯度白檀群落多样性指数
Ｔａｂｌｅ ７ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｓｐｐ．ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｉｎ Ｄａｗｅｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
海拔／ｍ 层次 物种丰富度（Ｓ） Ｓｉｍｐｓｏｎ（Ｐ） Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ（Ｈ） Ｐｉｅｌｏｕ（Ｅ）
５００～１ １００ 乔木 ２ ０．５００ ０．６９３ １．０００
灌木 ４ ０．６８９ １．２６８ ０．９１５
草本 １８ ０．９２７ ２．７５６ ０．９５４
１ １００～１ ４００ 乔木 ３ ０．６５３ １．０７９ ０．９８２
灌木 ８ ０．８０６ １．８４１ ０．８８５
草本 ２１ ０．９３８ ２．９０７ ０．９５５
≥１ ４００ 乔木 ３ ０．６３１ １．０４１ １．０９９
灌木 ８ ０．７７９ １．７５９ ０．８４６
草本 ２２ ０．９２０ ２．８５８ ０．９２５
１）不同海拔梯度群落多样性指数Ｓ、Ｐ、Ｈ 均为
草本层＞灌木层＞乔木层，Ｅ为乔木＞草本＞灌木。
Ｐ表示随机取样的２个个体属于不同种的概率，可
知不同海拔均为乔木层结构最简单，草本层最复杂；
Ｈ 反映了群落中物种均匀度的时空变化和丰富度，
由此可知１ ４００ｍ以上植物群落内物种最丰富，不
同斑块内部物种差异变化最大，海拔１ １００～１ ４００
ｍ群落次之，５００～１ １００ｍ物种丰富度最小，这与
低海拔群落生境较差、人工干扰较多有关；Ｅ反映了
植物分布的空间均匀度，是各个物种的多度和重要
值的均匀程度的直观体现，反映了群落种数、群落观
察多样性及总个体数相同时可能最大多样性之间的
比率。相同梯度比较：草本层较其灌层和乔木层次
大，最差的是乔木层；不同梯度比较１ １００～１ ４００ｍ
的空间均匀性最好，各层数值最接近。
２）３个海拔梯度分别对应华白檀、白檀和湖南
白檀，比较不同海拔梯度的白檀群落α多样性指标
及差异性ｔ检测结果显示，１ １００～１ ４００ｍ梯度群
落的每项指标都比其他２个海拔梯度大，最小的是
５００～１ １００ｍ，但差异不显著，即不同海拔梯度白檀
植物群落植物结构有相似性，相对而言，白檀群落生
境多样性最大，群落结构相对稳定，而华白檀群落生
境多样性最小，结构稳定性较低。由此可见，白檀的
生态适应性幅度相对较广，适合引种栽培区域较亦
较大。
４ 结论与讨论
据１２个样方，共计７ ５００ｍ２ 面积的样地调查
５２１第４期 刘 健 等：大围山白檀群落垂直分布特征及其多样性分析
统计发现，大围山地区白檀（白檀、湖南白檀和华白
檀）适生的土壤ｐＨ 值在３．７６～５．３０，土壤类型有
砂土、黄棕壤、草甸土、黄棕壤。３个白檀种适生环
境共同点是：土壤弱酸性（ｐＨ４．５）、郁闭度较小、空
气流通好、坡度不大于２５°、向阳的山地缓坡或沟
谷。这与其他油料植物如黄连木（Ｐｉｓｔａｃｉａ ｃｈｉｎｅｎ－
ｓｉｓ）［２１］、文冠果（Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍ）［２２］等木
本油料植物的生境有很大差别。白檀种类与土壤
ｐＨ值、坡度没有必然相关性，但与海拔梯度显著相
关，海拔２３０～１ ６００ｍ均有分布，这与前人对大围
山白檀物种主要分布区域的结论一致［１０］，其中湖南
白檀分布较广、数量较多，分布的海拔也较其他２个
种高；华白檀分布较少、分布海拔低。高海拔湖南白
檀独自或与杜鹃、水马桑等植物共同形成大面积山
地灌丛，中低海拔华白檀和白檀不为优势种，属于次
要植物，但随着海拔上升重要值逐渐增大。
白檀群落植物种类少，共有３９科６１属６６种，
不同白檀物种均为草本层和灌木层在群落中占优势
地位。不同群落 α 多样性指数比较，１ １００～
１ ４００ｍ海拔群落同位置数值更大，说明群落结构更
稳定。此海拔以白檀分布为主，因此从群落特征来
看，白檀是最合适的引种对象，前人研究发现白檀种
子出油率为２０．０％［５］，但不同白檀种类的单株产量
和出油率及不同引种地区的具体引种效果和生态适
应性还不得而知，需要进行更深层次的调查研究。
白檀群落内不同植物相关性和相互影响作用还
不明确，前人对白檀植物不同居群的物候期与形态
多样性［２３］、果实形态发育过程特性研究［１］也没有定
论，故白檀植物群落内部构建和分布还有待更进一
步的研究。
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