全 文 ：第 26 期　第 4 期
2 0 0 4 年 8月 　　　　　　　 冰　川　冻　土JOURNAL OF GLACIOLOGY AND GEOCRYOLOGY　　　　　　　Vol.26　No.4Aug.2 0 0 4
文章编号:1000-0240(2004)04-0474-08
乌鲁木齐河源区不同海拔的火绒草
叶片结构特征的比较研究
　　收稿日期:2004-01-06;修订日期:2004-04-29
　　基金项目:国家自然科学基金项目(30170083);甘肃省农业生物技术研究与应用开发项目;甘肃省科技攻关项目(90302010)资助
　　作者简介:安黎哲(1963—), 男 , 甘肃天水人, 研究员 , 1997年在兰州大学获博士学位 , 现主要从事分子生物学和环境生物学方面的研
究工作.E-mail:lizhean@lzu.edu.cn
安黎哲1 , 2 , 戴怡龄2 , 陈　拓1 , 徐世健1 , 2 ,
张满效1 , 　刘艳红2 , 　程国栋1
(1.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所冻土工程国家重点实验室 , 甘肃兰州　730000;
2.兰州大学 干旱与草地农业生态教育部重点实验室 , 甘肃兰州　730000)
摘　要:采用 PEG和 Epon-812 二次包埋方法 , 利用光学显微镜和扫描电子显微镜对乌鲁木齐河源区
海拔 4 000 m 、 3 400 m 、 2 500 m 三种不同高度的火绒草(Leontopodium leontopodiodes(Willd.)Beauv.)
叶片剖面及表面结构进行了观察.结果表明:火绒草叶片既具有中生植物又兼有旱生和湿生植物的部
分结构特征;其叶片厚度 、 表皮细胞外壁角质层表面 、外角质层蜡质分泌物的有无 、表皮细胞形状 、 气
孔器分布特征 、保卫细胞极区“ T”型角质加厚程度 、 气孔开口(长/宽)、 气孔密度 、维管束形态 、 CTR
值 、叶肉细胞叶绿体含量等性状特征 , 在不同海拔的火绒草间呈现出明显差异;而表皮的气孔水平位
置类型 、 毛状附属器等性状则差异较小.数值分析火绒草叶结构各类性状以及不同性状状态的组合 ,
显示出个体形态的多样性及其对高山环境和海拔高度的适宜性特征.
关键词:火绒草;叶;形态结构;生境;海拔
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A
　　火绒草(Leontopodium leontopodiodes(Willd.)
Beauv.)为菊科火绒草属多年生草本植物 , 广布于
我国新疆 、青海 、甘肃 、东北等地 , 多生于高山草
甸 、山坡 、山埂[ 1] .相关研究已经证实其不但具有
降血糖[ 2] 、消炎益肾 、抗感染[ 3] 等药用价值 , 而且
药性缓和 、毒副作用小.已有的研究还表明 , 不同
生境下的药用植物 , 药效有显著差异[ 3] .显然 , 植
物本身的基本生物学特征与环境生态因子间的相关
性是这种差异的基础.近 20 a来 , 叶表皮性状特征
观察不仅被用于种属间分类和系统关系的探
讨[ 4 ～ 6] , 还被用于植物形态结构变化与自然或人工
胁迫间相关性的分析[ 7 , 8] , 更有研究将植物叶表皮
形态结构作为检测基因渗入及表达程度的指标[ 9] .
但对不同居群的同种植物叶形态解剖结构特征的比
较研究相对较少 , 国内仅见对高山植物[ 10 , 11] 、沙冬
青[ 8](Anmopiptanthus morgol icus)、黄华属(Ther-
mopsis)[ 12] 、 高山栎属(Quercus)[ 13] 、 骆驼蓬属
(Peganum)[ 14]及沙生植物[ 15]有相关的生态学比较
研究.
　　本文通过对不同海拔生境下火绒草叶片作光学
显微镜和扫描电子显微镜观察 , 了解其形态结构特
征与环境因子的关系 , 揭示随海拔的升高同种植物
在形态结构上对环境的响应 , 阐释植物的形态结构
对环境的适应机制 , 也为火绒草的进一步开发利用
提供基础理论资料.
1　材料和方法
1.1　材料
　　火绒草分别采自乌鲁木齐河源区大西沟海拔
4 000 m 、 3 400 m 和 2 500 m处.
1.2 方法
1.2.1　取材方法
　　野外取 3种不同海拔(4 000 m 、3 400 m 、2 500
m)生境的不同地点 、不同植株火绒草的同一叶位
的叶片 , 平行取样 3 份 , 缓冲液洗除表面污物后 ,
用 FAA固定并保存.
1.2.2　制样方法
　　(1)光镜制样.固定后的材料用重蒸水清洗 ,
再用一定浓度梯度的 PEG 置换和纯 PEG包埋[ 16] .
用PEG作置换渗透和第一次包埋 , 替代常规处理
中的脱水步骤 , 减少了抽提的发生 , 有效保存了细
胞的完整结构活性 , 但其耐受切割的结构强度较
差.为了有利于作 1 μm 薄切片观察 , 再用 Epon-
812进行二次包埋.用 LKB-2088V 型超薄切片机
切成 1 ～ 2μm 的薄切片.切片分别用甲苯胺兰作非
特异性结构染色 , 考马斯亮兰作组织内总蛋白质定
性染色 , 苏丹黑作脂类组织定性染色处理.在
Nikon III 型光学显微镜下观察切片并照相.
　　(2)扫描电镜制样.样品固定程序按常规步骤
操作:CJD-1型 CO2临界点干燥仪作干燥;干燥后
的样品用双面胶固定在样品台上.由于火绒草叶表
毛状体密集 , 因此在解剖显微镜下选择叶表的部分
区域拔去表皮毛 , 以便于观察叶表的其它结构.
JFC-1100 型离子溅射仪被覆 Au-Pa 导电层.在
KYKY-1000B扫描电镜下观察及照相.
1.2.3 统计分析方法
　　(1)气孔密度的计算.气孔密度取 10 个随机单
个视野气孔密度的算术平均值[ 4] .选择每种样品
SEM 照片中的 10个随机视野:
D =N/ S (1)
式中:D 为单个视野气孔密度(个·mm-2);N 为单
个视野内气孔个数;S %表示单个视野面积.
　　(2)气孔开口大小及面积.在每种样品的扫描
电镜照片上 , 随机取 20个气孔 , 用游标卡尺分别测
量 20 个气孔开口[ 6] 的长与宽 , 取其算术平均值 ,
然后除以电镜照片的实际放大倍率 , 即为每个气孔
开口的实际长和宽 , 并依此计算气孔开口大小(长/
宽)以及气孔面积(长×宽).
　　(3)气孔在表皮上的位置类型.气孔在表皮上
的位置类型是按照理论分为拱起气孔和内陷气
孔[ 17] .随机检查每种样品的 50 个气孔 , 记录每种
样品气孔在表皮上的位置类型.
　　(4)气孔器分布特征.在每种样品的扫描电镜
照片上随机取 20个视野 , 观察气孔是单个随机分
布或聚集成群[ 6] .
　　(5)栅栏系数 CTR 的计算.栅栏系数指的是栅
栏组织厚度与海绵组织厚度之比[ 11 , 18] :
　　　　　　CT R=PT/S T (2)
式中:PT 为栅栏组织厚度(mm);S T 为海绵组织
厚度(mm).两种薄壁组织厚度均按随机的 20个
视野中测量值的算术平均值计算.
　　(6)栅栏细胞系数的定义及算法.栅栏细胞系
数指单个栅栏细胞本身长短径之比(μm /μm).每
种样品中随机取 50 个栅栏细胞 , 用游标卡尺测量
其长径及短径 , 取算术平均值 , 得平均的栅栏细胞
的长径值和短径值 , 二者之比即为栅栏细胞系数.
2　结果
2.1　光镜薄切片下叶片的结构特征
　　3种海拔的火绒草叶片显微结构差异见表 1.
2.1.1　叶表皮细胞及表面结构
　　分析表明 , 火绒草随着生境海拔的升高 , 叶表
皮细胞趋于近等径(表 1), 体积越小 , 形状越规则.
2.1.2 叶片横切面结构特征
　　栅栏细胞系数及其组织厚度 、叶片厚度差异
(表 1)显示三者与海拔呈正相关(图 1).薄壁组织
细胞内含有大量贴壁排列的叶绿体 , 且海拔 4 000
m 、 3 400 m 生境中的火绒草叶肉组织细胞中含有
较 2 500 m 海拔生境的叶肉细胞数量更多 、体积更
小的叶绿体(图 2中的(a)、(b)、(c)).
图 1　海拔高度与叶片部分结构特征关系
F ig.1　Par t character values of leaf morphological
structure changing with elevation
4754 期　　　　　　　　　　安黎哲等:乌鲁木齐河源区不同海拔的火绒草叶片结构特征的比较研究　　　　　　　　　　
表 1　乌鲁木齐河源区不同海拔下火绒草叶片横切面显微结构特征的比较
Table 1　Altitude-dependent microstructural char acteristics of leaf transverse section
of Leontopodium leontopodiodes at the source area of the rǜmqi River
横切面显微结构特征
海拔/m
4 000 3 400 2 500
备　注
表皮细胞排列 细胞相接 , 规则排列 细胞相接 , 规则排列 细胞相嵌 , 排列不规则 图 2中的(a)、(b)、(c)
表皮细胞形状 较规则的近等径球形 较规则的近等径球形 不规则多边形 ,角隅处有加厚 图 2中的(a)、(b)、(c)
表皮细胞短径/μm 11.00 11.20 15.53 ———
表皮细胞长短径比 1.35 1.34 0.73 ———
栅栏细胞排列 疏松排列 疏松排列 紧密排列 图 2中的(a)、(b)、(c)
栅栏组织平均厚度/μm 44 42 28 ———
栅栏细胞长径/μm 16～ 26 16～ 28 22～ 40 ———
栅栏细胞长短径比(栅栏细胞系数) 3 .53 3.38 3.20 ———
叶面类型 异面叶 异面叶 异面叶 图 3中的(d)、(e)、(f)
叶片厚度/μm 300 247 134 ———
栅栏组织层数 2层 2层 1层 图 2中的(a)、(b)、(c)
海绵组织细胞排列 疏松 疏松 紧密 图 2中的(a)、(b)、(c)
近轴面有无气孔 有 有 无 图 2中的(d)、(e)、(f)
气孔在表皮上的位置类型 拱起 拱起 拱起 图 2中的(j)、(k)、(l)
叶表中脉附近有无气孔窝 无 无 有 ———
表皮角质加厚均匀度 均匀 均匀 不均匀 图 3中的(g)、(h)、(i)
表皮毛类型 单列毛 单列毛 单列毛 图 3中的(a)、(b)、(c)
栅栏细胞内含叶绿体个数 8～ 12 3～ 14 8～ 10 ———
胞间隙 数量多 , 面积大 数量多 , 面积大 数量少 , 面积小 图 2中的(a)、(b)、(c)
　　在高海拔 4 000 m 和 3 400 m 生境的火绒草叶
片内 , 维管束鞘细胞多呈球形 , 体积较大 , 内含叶
绿体较丰富;其环绕在维管束组织形成一个非常规
则的园环(图 2中的(g)、(h)), 可明显区别于叶肉
组织细胞和维管束组织的内部结构.海拔 2 500 m
生境的火绒草其叶片的维管束鞘细胞形态不规则 ,
内含叶绿体数量不及海拔 4 000 m 和 3 400 m 的叶
维管束鞘细胞(图 2中的(g)、(h)、(i));且分化程
度较低 , 间断嵌入维管束组成细胞(图 2中的(i)),
难区分于周围的叶肉组织细胞.
2.2 扫描电镜下叶片的结构特征
　　3种海拔的火绒草叶片细微结构差异见表 2.
2.2.1　表皮及其表面细微结构
　　3种海拔的火绒草叶片表面均密被绵毛 , 毛间
互相交缠(图 4中的(d)、(e)、(f)), 毛长轴近平行
于叶表无规则地螺旋伸长(图 4中的(d)).海拔
2 500 m 的火绒草叶片表面 , 围绕每根表皮毛的基
部有约 4个表皮细胞呈互嵌式排列(图 4中的(c)).
3种海拔生境的火绒草叶表均覆盖有脂质衍生物膜
(图 3中的(g)、(h)、(i)).高海拔生境(4 000 m 和
3 400 m)中的两种火绒草叶表呈密集不规则条纹状
褶皱(图4中的(a)、(b)), 叶表纹饰属脊状角质层 ,
且呈现不规则分叉状突起 , 分叉数目不定 , 因此表
皮细胞轮廓不清晰(图 4中的(a)、(b));低海拔
(2 500 m)叶表则为光滑的角质层 , 未见脊状褶皱 ,
表皮细胞为不规则多角形 , 细胞彼此嵌合 , 胞间凸
缘发达 , 垂周壁为深波状(图 4中的(c)).
2.2.2 气孔及断面结构
　　由表 2和图 1(a), (b)可见 , 随着生境海拔的
增高 , 气孔密度增大 , 气孔开口减小.叶背气孔长
径与海拔高度负相关.而不同海拔生境的火绒草叶
气孔面积作为指数不足以解释海拔高度给叶片气孔
形态结构带来的影响.从 3种海拔生境的火绒草叶
CTR 值比较可见 , 生境海拔越高 , CTR 值越高.
476　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　冰　　　川　　　冻　　　土　　　　　　　　　　　　　　　　 26 卷　
图 2　光镜下的火绒草叶片结构特征
(a)、(d)、(g)、(j)为海拔 4 000 m 火绒草;(b)、(e)、(h)、(k)为海拔
3 400 m 火绒草;(c)、(f)、(i)、(l)为海拔 2 500 m 火绒草;(a)、
(b)、(c)为叶片横切面;(d)、(e)、(f)为上表皮及气孔器;(g)、
(h)、(i)为维管束横切面结构;(j)、(k)、(l)为下表皮及气孔器
Fig.2　The structural characteristics of leaf of
Leontopodium leontopodiodes(Willd.)Beauv.
observed in light microscope
图 3　光镜下的火绒草叶片结构特征
(a)、(d)、(g)为海拔 4 000 m 火绒草;(b)、(e)、(h)为海拔
3 400 m 火绒草;(c)、(f)、(i)为海拔 2 500火绒草;(a)、
(b)、(c)为下表皮表皮毛;(d)、(e)、(f)为下表皮气孔
器及海绵组织;(g)、(h)、(i)为表皮脂质衍生物膜
Fig.3　The structural characteristics of leaf of
Leontopodium leontopodiodes(Willd.)
Beauv.observed in light microscope
表 2 乌鲁木齐河源区不同海拔下火绒草叶片细微结构特征的比较
Table 2　Altitude-dependent fine structural characteristics of leaf transverse section
of Leontopodium leontopodiodes at the source area of the rǜmqi River
横切面显微结构特征
海拔/m
4 000 3 400 2 500
备　注
表皮有无蜡质 有 , 颗粒状纹饰 无 无 ———
表皮细胞外切向壁厚度/μm 0.85 0.82 0.75 ———
气孔在表皮上的水平位置类型 拱起 拱起 拱起 图 4中的(g)、(h)、(i)
气孔保卫细胞两极有无“ T”型角质加厚 有 有 无 图 4中的(g)、(h)、(i)
叶背气孔器密度/(个·μm -2) 217.60 215.37 212.08 ———
叶背气孔长径 9.8 10.0 11.5 ———
叶背气孔开口(长/宽) 2.18 2.33 3.28 ———
叶背气孔面积/μm2 44.1 43.0 40.25 ———
叶片类型 异面叶 异面叶 异面叶 图 4中的(j)、(k)、(l)
栅栏组织细胞层数 两至三层 两至三层 单层 图 4中的(j)、(k)、(l)
CTR 1.70 1.42 1.36 ———
4774 期　　　　　　　　　　安黎哲等:乌鲁木齐河源区不同海拔的火绒草叶片结构特征的比较研究　　　　　　　　　　
图 4　电镜下火绒草的叶片结构特征
(a)、(d)、(g)、(j)为海拔 4 000 m 火绒草;(b)、(e)、(h)、(k)为海拔
3 400火绒草;(c)、(f)、(i)、(l)为海拔 2 500 m 火绒草;(a)、(b)、
(c)为叶上表皮;(d)、(e)、(f)为叶表毛状体;(g)、(h)、(i)
为气孔;(j)、(k)、(l)为叶断面
Fig.4　The structural characteristics of leaf of
Leontopodium leontopodiodes(Willd.)Beauv.
observ ed in scanning electron microscopy
3　讨论
　　乌鲁木齐河源区位于北天山山脉中段 , 属高海
拔山地 , 空气稀薄而干燥 、透明度大 、地势高 、晴
日多 , 太阳辐射量大 、短波辐射尤强 , 劲风 、低温 、
昼夜温差大 、气候寒冷 、水分供应迥异 、O2分压和
CO2分压低 、湿度小.白昼接受大量的太阳辐射热 ,
近地面的气温较高 , 致使植物蒸腾强烈 , 失水加
快 , 从而易受直接干旱伤害[ 19 , 20] .随着海拔的升
高 , 月平均温度减小 , 日温较差变大[ 21] , 高山植物
光合作用的最适温度降低.夜晚 , 由于空气干燥少
云 , 地面散热快 , 温度剧烈下降 , 致使夜间温度较
白昼过低接近 0℃[ 22] .由于温度较低 , 土壤中水分
不易被植物吸收 , 而使植物遭受“生理性干旱”[ 10] .
在高山地区 , 随着海拔升高 , 生存环境对植物来说
越来越不利.能在这种极端环境条件下生存下来的
植物 , 形成了抵御低温冰冻胁迫等完成生活史的特
殊形态结构和生理机制.
　　火绒草叶片叶片表皮细胞均为单层 , 气孔没有
下陷 , 属异面叶等特征.从生态类型看 , 上述特征
说明火绒草属于中生植物[ 23] .叶表被覆的角质膜 ,
除有不透水性外 , 还能抵抗微生物的侵袭[ 24] ;其加
厚均匀度与海拔呈正相关 , 说明随生境海拔高度的
增加 , 昼夜温差增大 , O2分压及 CO2 分压降低 , 脂
质层平均表面积变大以增强叶片的保水能力 , 有利
于叶表水分蒸腾及其运输机制的平衡调节[ 25] .而
高海拔火绒草叶表的脊状角质层能够提高叶表的结
构强度[ 10] , 抵御高海拔强气流变化的伤害.马永贵
等[ 23]认为 , 虽然高海拔的火绒草叶片有较厚的角
质层 , 但较典型的旱生植物的角质层薄得多 , 单表
皮 , 气孔不下陷 , 说明火绒草与旱生植物有差别 ,
这种差别与植物整个类群的“遗传保守性”有关.气
孔长宽比值的比较显示种内不同生境居群差异较明
显 , 提示气孔开度主要与环境变化相关 , 高海拔带
来的空气密度降低 , 光照增强 , 使叶片气孔密度和
开口度增大 , 加大了呼吸面积 , 从而补偿呼吸效
率 , 增加通气量[ 19] , 使火绒草的气孔结构具有较强
的抗逆特性.对于取自海拔 2 500 m 以上的火绒
草 , 毛状体的结构差异不大 , 显示叶表毛状体的结
构特征不宜作为区分种内不同居群的参考指标.火
绒草叶表密被的特殊毛状体具有反射和绝热保暖作
用 , 可以使长期暴露于强紫外辐射下的叶肉组织不
至于过热 , 促进水分及无机物的运输 , 避免因过分
蒸腾而使细胞失去膨压导致的植物体萎焉和枯
死[ 26] , 显示火绒草具有部分旱生植物的结构特点.
据此认为 , 高山植物在水分供应的限制和表皮毛的
发生之间是因果关系 , 而非作用关系.说明火绒草
叶片具有典型的适应高山生境的演化结构 , 这与邱
如虎等[ 19] 、马永贵等[ 23] 的结果较为一致.另外 ,
叶表气孔拱起与浓密的表皮毛密切相关 , 减少疾风
对气孔伤害的同时保存了气孔周围的热量 , 有利气
孔与外界气体交换的自然进行 , 区域性的提高了
O2 、CO2分压 , 增强呼吸作用.
　　高海拔的火绒草栅栏组织厚 、叶肉细胞长短径
比和 CTR 值较大 、通气组织较发达 、维管束中厚
角组织等支持性结构增加.高海拔生境叶的栅栏组
织层数较多(表 1), 间接反映出火绒草叶所处生境
的光照强弱.已有的较多研究认为 , 高海拔生境的
植物叶片栅栏组织层数增加与生境地高山强紫外辐
射 、生理性“干旱”以及空气稀薄等特定环境条件的
长期作用有关[ 10 , 11] .多层的栅栏组织细胞可以提
高栅/表比 , 有利于光合作用的有效积累 , 防止强
478　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　冰　　　川　　　冻　　　土　　　　　　　　　　　　　　　　 26 卷　
辐射对叶肉的损伤.一般认为 , 高山地区低温冻
土 , 细胞原生质透水性降低.随着海拔升高 , 叶片
单位面积下叶肉细胞变小 , 长短径比增大 , 叶肉组
织面积与叶面积比增大 , 有利于叶绿体垂直叶表排
列 , 大大提高了光合作用效率及植物对水分的利用
率[ 27] .高海拔的火绒草叶片内栅栏细胞系数较大 ,
说明海拔增高带来的强短波辐射 , 使叶片栅栏细胞
产生了这种保护性的稳定遗传结构[ 28] , 防止叶面
温度升高引起的组织灼伤.由于栅栏组织位于叶肉
组织内直接受太阳辐射的一侧 , 建立起其它薄壁叶
肉细胞与外界环境间的一层屏障.高海拔生境的火
绒草其叶片 CTR 值最高 , 表明高海拔的火绒草叶
片已经形成了防止水分过多散失的适应性结构特
征.发达的通气组织是为了弥补大气中 O2及 CO2的
不足而形成的适应性结构 , 提高植物光合效率 , 有
利于高山植物短期内的生长和发育[ 27] , 同时还起
到了减轻植物体比重 、增强支撑及减缓短生育期与
低CO2浓度二者矛盾的作用.
　　从研究结果可见 , 火绒草叶片形成的适应性结
构特征 , 部分表现中生植物结构和生理上的改变是
多种因素长期作用和积累的结果.本实验结果不完
全支持邱如虎等[ 19] 、马永贵等[ 23]的观点;并认为 ,
旱生植物叶结构特征并非唯一的 , 多样性在个体生
态中也存在稳定的多态性.虽然有人提出寒冷更易
引起旱生结构[ 29] , 但从海拔 4 000 m 和海拔 2 500
m生境的火绒草叶片解剖结构的特征来看 , 容易引
起旱生结构的生态因子不一定单纯是低温 , 而更可
能是多种生态因子的共同作用.另一方面 , 由于光
照是植物形态建成中的重要生态因子之一 , 生长在
不同光照下的火绒草叶片形态结构和叶绿素含量具
有明显差异.但对应于同一物种 , 是否出现叶片解
剖结构的新特征 , 或只是在原有结构的基础上增强
或减弱 , 则将取决于相应生态因子和遗传变异发生
的几率.
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480　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　冰　　　川　　　冻　　　土　　　　　　　　　　　　　　　　 26 卷　
Comparative Study of the Characteristics of Leaf Morphological Structure
of Leontopodium leontopodiodes (Compositae)for Three
Elevations at the Source Area of the rǜmqi River
AN Li-zhe1 , 2 , 　DAI Yi-ling2 , 　CHEN Tuo1 , 　XU Shi-jian1 , 2 ,
ZHANG Man-xiao1 , 　LIU Yan-hong2 , 　CHENG Guo-dong1
(1.State Key Laboratory of Frozen Soil Eng ineering , CAREER I , CAS , Lanzhou Gansu 730000 , China;2.Key Laboratory
o f Arid and Pastoral Agroecology of Ministry of Educat ion , Lanzhou U niversity , Lanzhou Gansu 73000 , China)
Abstract:The main anatomical and surface character-
istics of leaves of Leontopodium leontopodiodes
(Willd.)Beauv.from three habitats of 4 0 00 m ,
3 400 m and 2 500 m a.s.l.in the source area of
the rǜmqi River w ere analy zed and compared by
means of light and scanning electron microscope using
a new embedding method w ith PEG and Epon-812.
The results indicated that Leontopodium leontopodi-
odes at the source area of the Urumqi River is the
mesophy tes wi th part leaf st ructural characteristics of
xerophytes and hydrophytes.Above the habitat of 4
000 m a.s.l., the surface of cuticle of the leaf epi-
dermis w all of Leontopodium leontopodiodes ag rees
w ith g ranular w ax.The other tw o habi tats not ag ree
w ith g ranular wax.Many characteristics are distinct-
ly different for different habi tats , such as the thick-
ness of leaf , epidermis shape and the pat tern of ant i-
clinal wall , and the dist ribution characteristics of
stomatal apparatus , stomatal size , stomatal density ,
fo rmation of v ascular bundle , CTR , chloroplast con-
tent of mesophyll tissue and the cuticilar thickness de-
gree of polar “ T” shape of guard cells.However ,
fewer characterist ics of the hair -shaped appendant
organ and the plane station type of stomata change on
the epidermis.It is revealed that the diversity of indi-
vidual mo rphology and the combination of characteris-
tics of the leaf morphological st ructure are correlated
w ith habitats.
Key words:Leontopodium leontopodiodes ;leaf;morphological st ructure;habitat;altitude
4814 期　　　　　　　　　　安黎哲等:乌鲁木齐河源区不同海拔的火绒草叶片结构特征的比较研究