全 文 ：书林业科学研究 ２０１４，２７（３）：２９５ ３０１
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０３０２９５０７
新疆额尔齐斯河流域苦杨与欧洲黑杨
遗传多样性分析
郑书星１，２，张建国１，何彩云１，保尔江３，段爱国１，曾艳飞１，赛力克４
（１．中国林业科学研究院林业研究所，林木遗传育种国家重点实验室，国家林业局林木培育重点实验室，北京 １０００９１；
２．中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 ６５０２２４；３．阿勒泰地区林业科学研究所，新疆 阿勒泰 ８３６５００；
４．阿勒泰地区哈巴河县林业局，新疆 哈巴河 ８３６７００）
收稿日期：２０１３１１２８
基金项目：中央公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目“额尔齐斯河天然杨树种群遗传多样性研究”（２０１００４０３５）
作者简介：郑书星（１９７９—），男（土家族），助理研究员，主要从事植物分子生态研究
通讯作者：研究员，博士生导师
摘要：应用ＳＳＲ标记技术，对新疆额尔齐斯河流域河谷分布的苦杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｌａｕｒｉｆｏｌｉ）和欧洲黑杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｎｉｇｒａ）天
然居群的遗传多样性和遗传分化进行了研究。结果显示：苦杨和欧洲黑杨的天然居群具有较高的遗传多样性，且苦
杨明显高于欧洲黑杨。与苦杨居群相比，欧洲黑杨居群间基因流较高，居群间的遗传分化程度较小，变异主要源于
居群内。苦杨和欧洲黑杨居群内的杂合度较高，各个居群的各项遗传参数都要小于物种水平。苦杨和欧洲黑杨均
偏离ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ平衡，表现为杂合子过量的现象。
关键词：苦杨；欧洲黑杨；遗传多样性；遗传分化
中图分类号：Ｓ７１８．４６ 文献标识码：Ａ
ＧｅｎｅｔｉｃＤｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＰｏｐｕｌｕｓｌａｕｒｉｆｏｌｉａａｎｄＰｏｐｕｌｕｓｎｉｇｒａＡｌｏｎｇＥｒｑｉｓＲｉｖｅｒ
ＺＨＥＮＧＳｈｕｘｉｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＪｉａｎｇｕｏ１，ＨＥＣａｉｙｕｎ１，ＢＡＯＥｒｊｉａｎｇ３，ＤＵＡＮＡｉｇｕｏ１，ＺＥＮＧＹａｎｆｅｉ１，ＳＡＩＬｉｋｅ４
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，
ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｅｃｔｓ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；３．ＡｌｔａｉＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ａｌｔａｉ ８３６５００，
Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；４．ＨａｂａｈｅＣｏｕｎｔｙＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕ，Ｈａｂａｈｅ ８３６７００，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＰｏｐｕｌｕｓｌａｕｒｉｆｏｌｉａａｎｄＰ．ｎｉｇｒａｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ａｌｏｎｇＥｒｑｉｓＲｉｖｅｒｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｕｓｉｎｇｎｕｃｌｅａｒｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓ（ＳＳＲ）．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅＰ．
ｌａｕｒｉｆｏｌｉａａｎｄＰ．ｎｉｇｒａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｈａｄａｎａｂｕｎｄａｎｔｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙＰ．ｌａｕｒｉｆｏｌｉａ．Ｈｉｇｈｅｒｇｅｎｅｆｌｏｗ
（Ｎｍ＝１０．０５８５）ｗａｓｆｏｕｎｄｉｎＰ．ｎｉｇｒａｔｈａｎｉｎＰ．ｌａｕｒｉｆｏｌｉａ，ｗｈｉｃｈｐｒｅｖｅｎｔｅｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇｐｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔ９７．５７％ ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｅｄｆｒｏｍｉｎｔｒａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｅｘｉｓｔｅｄａ
ｈｉｇｈｅｒｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙｉｎＰ．ｌａｕｒｉｆｏｌｉａａｎｄＰ．ｎｉｇｒａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｍａｎｙｇｅｎｅｔｉｃｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅ
ｓｍａｌｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｎｅｇａｔｉｖｅ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔａｌＳＳＲ
ｌｏｃｉｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｗｅｒｅｄｅｖｉａｔｅｄｆｒｏｍＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｅｘｃｅｓｓｏｆｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｔｅｓｗａｓｐｒｅｓｅｎｔｉｎｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｏｐｕｌｕｓｌａｕｒｉｆｏｌｉａ；Ｐｏｐｕｌｕｓｎｉｇｒａ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
新疆阿勒泰额尔齐斯河流域河谷地带，分布着
成片的苦杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｌａｕｒｉｆｏｌｉ）、欧洲黑杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｎｉｇｒａ）和额河杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ×ｊｒｔｙｓｃｈｅｎｓｉｓ）的天然林。
其中，苦杨是新疆北部山地中山带下部和低山带河
林 业 科 学 研 究 第２７卷
谷林的主要建群种之一，常生于额尔齐斯河河岸阶
地上，形成带状苦杨林。欧洲黑杨是欧亚大陆河谷
林中黑杨派的唯一代表种。目前，额河河岸的欧洲
黑杨林呈小块状和星散状分布。而额河杨是新疆河
谷林的特有种，是欧洲黑杨和苦杨的天然杂交种，天
然分布区仅限于新疆的额尔齐斯河及其支流克朗
河、布巴津河、哈巴河、别列孜河和阿克哈巴河沿岸
的河漫滩地及河湾一带［１］。额河杨林分由多代杂种
的复合体构成，杂种形态多变多数呈中间型。
近几十年来，由于干旱、额河水量减少等自然环
境恶化以及传统打草放牧等人为活动的干扰，该区
域的苦杨、欧洲黑杨和额河杨天然林遭到严重破环，
河谷林开始发生衰退。因此，加强额尔齐斯河河谷
苦杨、欧洲黑杨及额河杨天然居群遗传多样性的研
究，揭示其遗传结构，可为河谷林杨树基因资源的保
存及退化居群的恢复提供基础理论依据，也为杨树
遗传育种提供新的种质资源。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
从不同生境采集了６个苦杨天然居群（居群编
号Ｋ），其中在第２、３、４居群中包含额河杨个体；４
个欧洲黑杨天然居群（居群编号 Ｈ），其中在第１、４
居群中也包含额河杨个体。从各个居群中随机选取
２０ ３２个单株（单株间距 １００ｍ以上）的幼嫩枝
条，共２８８个样本，带回实验室内水培，选取萌发的
幼嫩叶片用于基因组 ＤＮＡ的提取。各居群地理位
置和样本情况见表１。
１．２ ＤＮＡ提取及ＳＳＲ扩增
选取新鲜的幼嫩叶片，用植物基因组 ＤＮＡ提取
试剂盒（天根生化科技有限公司）提取样本的基因
组 ＤＮＡ。ＳＳＲ扩增所用的引物来自 ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．
ｏｒｎｌ．ｇｏｖ／ｓｃｉ／ｉｐｇｃ／ｓｓｒ＿ｒｅｓｏｕｒｃｅ．ｈｔｍ中提供的 ＳＳＲ引
物序列。共选择了已 Ｍａｐｐｅｄ的５０对引物序列，从
中筛选了１２对扩增条带清晰、重复性好的引物用于
本次实验分析。
ＳＳＲ扩增体系：５０ｎｇ基因组 ＤＮＡ、ＰＣＲＢｕｆｅｒ
［１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＴｒｉｓＨＣｌ（ｐＨ８．３）、５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＫＣｌ、１．５ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＭｇＣｌ２］、０．２ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ｄＮＴＰ、
０．２μｍｏｌ·Ｌ－１反应引物、１ＵＴａｑ酶（ＴａＫａＲａＢｉｏ
Ｉｎｃ．，Ｏｔｓｕ，Ｊａｐａｎ），用去离子水补足总体积为
２５μＬ。扩增程序设定为：９４℃预变性３ｍｉｎ；３６个循
环（９４℃变性３０ｓ，５４℃ ５５℃退火３０ｓ，７２℃延
表１ 苦杨和欧洲黑杨居群采样地理位置
居群 地点 经纬度 树种／个 生境 海拔／ｍ
Ｋ１
阿尔泰 小东沟
Ａｌｔａｙ
４７°５４′２２″Ｎ
８８°０７′１０″Ｅ
苦杨（２３） 山地 ９５６
Ｋ２
北屯
Ｂｅｉｔｕｎ
４７°２２′１０″Ｎ
８７°４８′５６″Ｅ
苦杨（１８）
额河杨（３）
河滩 ４８５
Ｋ３
北屯
Ｂｅｉｔｕｎ
４７°２２′０９″Ｎ
８７°４８′２７″Ｅ
苦杨（１４）
额河杨（６）
河滩 ５０９
Ｋ４
北屯 克孜勒哈英
Ｂｅｉｔｕｎ
４７°３３′２６″Ｎ
８７°１５′３３″Ｅ
苦杨（２２）
额河杨（１０）
河滩 ４７５
Ｋ５
布尔津 平原林场
Ｂｕｒｑｉｎ
４７°４３′０３″Ｎ
８６°４９′４６″Ｅ
苦杨（２５） 河滩 ４７２
Ｋ６
哈巴河 俄得克
Ｈａｂａｈｅ
４８°０３′４１″Ｎ
８６°１９′１１″Ｅ
苦杨（２０） 河滩 ５１４
Ｈ１
北屯
Ｂｅｉｔｕｎ
４７°３４′０７″Ｎ
８７°１５′３６″Ｅ
欧洲黑杨（１９）
额河杨（２）
河滩 ４７９
Ｈ２
北屯 哈拉西里克
Ｂｅｉｔｕｎ
４７°２１′５０″Ｎ
８７°４８′１９″Ｅ
欧洲黑杨（２４）河滩 ５００
Ｈ３
布尔津 平原林场
Ｂｕｒｑｉｎ
４７°３４′５９″Ｎ
８７°０３′２６″Ｅ
欧洲黑杨（２０）河滩 ４７１
Ｈ４
哈巴河 比列兹河口
Ｈａｂａｈｅ
４８°００′０３″Ｎ
８５°４２′１１″Ｅ
欧洲黑杨（２１）
额河杨（１）
河滩 ４２４
伸１０５ｓ）；７２℃延伸１０ｍｉｎ。扩增反应用ＧｅｎｅＡｍｐ
ＰＣＲｓｙｓｔｅｍ９７００型扩增仪进行。扩增产物用４％变
性聚丙烯酰胺凝胶（ＰＡ）电泳，使用 ＪＹ５０００型多功
能电泳仪和 ＪＹ－ＣＸ２Ｃ型测序电泳槽，银染方法检
测结果［２］。
１．３ 数据分析
ＳＳＲ是共显性标记，判读带型时有带赋值“１”，
无带赋值“０”，从而形成由１和０组成的数据矩阵。
之后，应用 ＰＯＰＧＥＮＥ软件［３］计算多态位点比例
（Ｐ）、观测等位基因数（Ａ）、有效等位基因数（Ｎ）、观
测杂合度（Ｈｏ）、期望杂合度（Ｈｅ）、Ｓｈａｎｎｏｎ指数（Ｉ）、
基因分化系数（Ｆｓｔ）、基因流（Ｎｍ）等遗传参数；并利
用ＮＴＳＹＳｐｃ２．１０软件［４］（ＮＴＳＹＳＰＣＶｅｒｓｉｏｎ２．１０．
ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｌｎｃ．，ＮｅｗＹｏｒｋ）构建了ＵＰＧＭＡ
聚类图。
２ 结果与分析
２．１ 苦杨和欧洲黑杨ＳＳＲ位点的遗传多样性分析
ＰＣＲ扩增产物经变性聚丙烯酰胺凝胶电泳得到
了清晰的图谱，如图１所示。引物ＧＣＰＭ＿１２５５对苦
杨居群的部分样本（Ａ）和 ＧＣＰＭ＿１１５８对苦杨（Ｂ）
及欧洲黑杨（Ｃ）居群的部分样本的扩增图谱显示出
居群个体间丰富的多态性。
６９２
第３期 郑书星等：新疆额尔齐斯河流域苦杨与欧洲黑杨遗传多样性分析
图１ＳＳＲ引物ＧＣＰＭ＿１２５５和ＧＣＰＭ＿１１５８扩增产物的电泳结果
（Ａ：ＧＣＰＭ＿１２５５，苦杨；Ｂ：ＧＣＰＭ＿１１５８，苦杨；Ｃ：ＧＣＰＭ＿１１５８，欧洲黑杨）
统计结果表明，苦杨的多态位点为１０个，多态
位点百分率是８３．３３％。５０对引物在苦杨的６个天
然居群中，共检测到８９个等位基因（Ｎａ），每个 ＳＳＲ
位点检测到１ ３１个等位基因，平均为７．４１６７个。
其中扩增等位基因最多的引物 ＧＣＰＭ＿１３９，共检测
到３１个，最少的是引物 ＧＣＰＭ＿１２７４和 ＧＣＰＭ＿１１４，
各为 １个。有效等位基因数（Ｎｅ）变化范围为
１．００００（ＧＣＰＭ＿１２７４）到１９．４８１７（ＧＣＰＭ＿１３９），平
均为３．８８７２（表２）。苦杨的观察杂合度（Ｈｏ）变化
范围为０．００００ １．００００，平均为０．４２４９。期望杂
合度（Ｈｅ）变化范围为 ０．００００ ０．９５２６，平均为
０．３９４０。Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数（Ｉ）平均为０．９１８５，Ｎｅｉ
多样性指数（ｈ）平均为０．３９２４（表２）。
表２ 苦杨各位点遗传参数
位点
等位基因数
（Ｎａ）
有效等位基因数
（Ｎｅ）
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数
（Ｉ）
观察杂合度
（Ｈｏ）
期望杂合度
（Ｈｅ）
Ｎｅｉ多样性指数
（ｈ）
ＧＣＰＭ＿１０６３ １５．００００ ４．１３３３ １．８１９６ ０．７１３１ ０．７６１２ ０．７５８１
ＧＣＰＭ＿１０６５ ３．００００ １．０２５０ ０．０７４１ ０．０２４６ ０．０２４５ ０．０２４４
ＧＣＰＭ＿１１４ １．００００ １．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１１５８ ４．００００ １．４３６３ ０．５１７３ ０．３１９７ ０．３０５０ ０．３０３７
ＧＣＰＭ＿１２４ ２．００００ １．００８２ ０．０２６６ ０．００８２ ０．００８２ ０．００８２
ＧＣＰＭ＿１２５２ ２．００００ １．００８２ ０．０２６６ ０．００８２ ０．００８２ ０．００８２
ＧＣＰＭ＿１２５５ ９．００００ ４．６２０２ １．７２８７ ０．６３９３ ０．７８６８ ０．７８３６
ＧＣＰＭ＿１２６０ ２．００００ ２．００００ ０．６９３１ １．００００ ０．５０２１ ０．５０００
ＧＣＰＭ＿１２７４ １．００００ １．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１３５３ １７．００００ ７．９３３９ ２．３１０６ ０．４８３６ ０．８７７６ ０．８７４０
ＧＣＰＭ＿１３７６ ２．００００ ２．００００ ０．６９３１ １．００００ ０．５０２１ ０．５０００
ＧＣＰＭ＿１３９ ３１．００００ １９．４８１７ ３．１３１９ ０．９０１６ ０．９５２６ ０．９４８７
平均 ７．４１６７ ３．８８７２ ０．９１８５ ０．４２４９ ０．３９４０ ０．３９２４
欧洲黑杨的多态位点为９个，多态位点百分率
是７５．００％。５０对引物在欧洲黑杨的４个天然居群
中共检测到２４个等位基因（Ｎａ），每个 ＳＳＲ位点检
测到１ ４个等位基因，平均为２．００００个。其中检
测等位基因最多的是引物 ＧＣＰＭ＿１１５８，共检测到４
个ＳＳＲ等位基因，最少的是引物ＧＣＰＭ＿１２４、ＧＣＰＭ＿
１２５５、ＧＣＰＭ＿１３５３，各检测到１个ＳＳＲ等位基因。有
效等位基因数（Ｎｅ）变化范围为 １．００００（ＧＣＰＭ＿
１２４、ＧＣＰＭ＿１２５５、ＧＣＰＭ＿１３５３）到２．００００（ＧＣＰＭ＿
１２５２、ＧＣＰＭ＿１２６０、ＧＣＰＭ＿１３７６），平均为 １．３９６７。
欧洲黑杨观察杂合度（Ｈｏ）变化范围为 ０．００００
１．００００，平均为０．３４５２；期望杂合度（Ｈｅ）变化范围
７９２
林 业 科 学 研 究 第２７卷
为０．００００ ０．５０３０，平均为０．２２００；Ｓｈａｎｎｏｎ信息
指数（Ｉ）平均为０．３３４８，Ｎｅｉ多样性指数（ｈ）平均为
０．２１８７（表３）。与苦杨比较，欧洲黑杨居群的遗传
多样性偏低。
表３ 欧洲黑杨各位点遗传参数
位点
等位基因数
（Ｎａ）
有效等位基因
（Ｎｅ）
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数
（Ｉ）
观察杂合度
（Ｈｏ）
期望杂合度
（Ｈｅ）
Ｎｅｉ多样性指数
（ｈ）
ＧＣＰＭ＿１０６３ ２．００００ １．０１２０ ０．０３６４ ０．０１１９ ０．０１１９ ０．０１１８
ＧＣＰＭ＿１０６５ ２．００００ １．０８６８ ０．１７３２ ０．０１１９ ０．０８０３ ０．０７９９
ＧＣＰＭ＿１１４ ２．００００ １．４９２２ ０．５１１７ ０．４１６７ ０．３３１８ ０．３２９９
ＧＣＰＭ＿１１５８ ４．００００ １．９１３８ ０．７２２６ ０．５１１９ ０．４８０３ ０．４７７５
ＧＣＰＭ＿１２４ １．００００ １．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１２５２ ２．００００ ２．００００ ０．６９３１ １．００００ ０．５０３０ ０．５０００
ＧＣＰＭ＿１２５５ １．００００ １．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１２６０ ２．００００ ２．００００ ０．６９３１ １．００００ ０．５０３０ ０．５０００
ＧＣＰＭ＿１２７４ ３．００００ １．１５６０ ０．３０２８ ０．０９５２ ０．１３５７ ０．１３４９
ＧＣＰＭ＿１３５３ １．００００ １．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１３７６ ２．００００ ２．００００ ０．６９３１ １．００００ ０．５０３０ ０．５０００
ＧＣＰＭ＿１３９ ２．００００ １．０９９８ ０．１９１４ ０．０９５２ ０．０９１２ ０．０９０７
平均 ２．００００ １．３９６７ ０．３３４８ ０．３４５２ ０．２２００ ０．２１８７
２．２ 苦杨和欧洲黑杨居群遗传多样性分析
５０个ＳＳＲ位点的等位基因数（Ｎａ）在苦杨的６
个天然居群中的变幅为３．９１６７ ４．４１６７。其中
Ｋ４居群最高（４．４１６７），Ｋ１居群的最低（３．９１６７）。
有效等位基因数（Ｎｅ）变化范围为 ２．４０２８（Ｋ２）到
２．８８９６（Ｋ３）之间，平均为２．７２９０。各居群的观察
杂合度（Ｈｏ）变化范围为０．４０８３ ０．４７０２，平均为
０．４２７３；期望杂合度（Ｈｅ）变化范围为 ０．３４３６
０．４２１３，平均为０．３７５３；Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数（Ｉ）变幅
为０．７２７３ ０．８５６８，平均为０．７６５９；Ｎｅｉ多样性指
数（ｈ）变幅为０．３３５７ ０．４０６２，平均为０．３６５７。
综合比较各项遗传参数，苦杨遗传多样性水平最高
的是Ｋ３居群。由于各个居群的 Ｈｏ均高于 Ｈｅ，表明
居群内的杂合度较高，并且各个居群的各项遗传参
数都要小于物种水平。以期望杂合度（Ｈｅ）为标准，
６个苦杨居群遗传多样性高低次序为Ｋ３＞Ｋ１＞Ｋ５＞
Ｋ６＞Ｋ２＞Ｋ４（表４）。
表４ 苦杨居群遗传参数
居群 样本数量
平均等位基因数
（Ｎａ）
有效等位基因
（Ｎｅ）
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数
（Ｉ）
多态位点比率
（Ｐ）／％
观察杂合度
（Ｈｏ）
期望杂合度
（Ｈｅ）
Ｎｅｉ多样性指数
（ｈ）
Ｋ１ ２３ ３．９１６７ ２．６４３６ ０．７４７３ ５８．３３ ０．４３１２ ０．３８０７ ０．３７２４
Ｋ２ １８ ４．１６６７ ２．４０２８ ０．７４２４ ５８．３３ ０．４２１３ ０．３６１２ ０．３５１２
Ｋ３ １４ ４．３３３３ ２．８８９６ ０．８５６８ ８３．３３ ０．４７０２ ０．４２１３ ０．４０６２
Ｋ４ ２２ ４．４１６７ ２．７３９７ ０．７２７３ ５８．３３ ０．４１２９ ０．３４３６ ０．３３５７
Ｋ５ ２５ ４．０８８３ ２．８５９７ ０．７６５４ ６６．６７ ０．４２００ ０．３７９６ ０．３７２０
Ｋ６ ２０ ４．３３３３ ２．８３８７ ０．７５６１ ５８．３３ ０．４０８３ ０．３６５５ ０．３５６４
平均 ４．２０９２ ２．７２９０ ０．７６５９ ６３．８９ ０．４２７３ ０．３７５３ ０．３６５７
物种水平 １２２ ７．４１６７ ３．８８７２ ０．９１８５ ８３．３３ ０．４２４９ ０．３９４０ ０．３９２４
５０个ＳＳＲ位点的等位基因数（Ｎａ）在欧洲黑杨
４个天然居群中的变幅为１．７５００ ２．０８３３，Ｈ１居
群最高（２．０８３３），Ｈ２、Ｈ３、Ｈ４居群最低（１．７５００）。
有效等位基因数（Ｎｅ）变化范围为１．３４３２（Ｈ１居
群）到１．４４２４（Ｈ２居群）之间，平均为１．３８９３。各
居群的观察杂合度（Ｈｏ）变化范围为 ０．３１１４
０．３８５４，平均为０．３４３０；期望杂合度（Ｈｅ）变化范围
为０．１９６１ ０．２３８１，平均为０．２１７４；Ｓｈａｎｎｏｎ信息
指数（Ｉ）变幅为０．２９１７ ０．３４４１，平均为０．３１９９；
Ｎｅｉ多样性指数（ｈ）变幅为０．１９０９ ０．２３３１，平均
为０．２１２２。很明显，与苦杨居群比较，欧洲黑杨各
居群间的多态性水平较低，且存在一定差异。相对
而言，遗传多样性水平最高的是 Ｈ２居群；与苦杨类
似，欧洲黑杨各个居群的 Ｈｏ均高于 Ｈｅ，这表明居群
内的杂合度较高。同样，各个居群的各项遗传参数
都要小于物种水平。比较期望杂合度（Ｈｅ）的大小，
８９２
第３期 郑书星等：新疆额尔齐斯河流域苦杨与欧洲黑杨遗传多样性分析
４个居群遗传多样性高低次序为 Ｈ２＞Ｈ３＞Ｈ４＞Ｈ１ （表５）。
表５ 欧洲黑杨居群遗传参数
居群 样本数量
平均等位基因数
（Ｎａ）
有效等位基因
（Ｎｅ）
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数
（Ｉ）
多态位点比率
（Ｐ）／％
观察杂合度
（Ｈｏ）
期望杂合度
（Ｈｅ）
Ｎｅｉ多样性指数
（ｈ）
Ｈ１ １９ １．６６６７ １．３４３２ ０．２９１７ ５８．３３ ０．３１１４ ０．１９６１ ０．１９０９
Ｈ２ ２４ １．７５００ １．４４２４ ０．３４４１ ６６．６７ ０．３８５４ ０．２３８１ ０．２３３１
Ｈ３ ２０ １．７５００ １．４０３５ ０．３３３０ ６６．６７ ０．３４１７ ０．２２７１ ０．２２１５
Ｈ４ ２１ １．７５００ １．３６８０ ０．３１０７ ６６．６７ ０．３３３３ ０．２０８２ ０．２０３２
平均 １．７２９２ １．３８９３ ０．３１９９ ６４．５９ ０．３４３０ ０．２１７４ ０．２１２２
物种水平 ８４ ２．００００ １．３９６７ ０．３３４８ ７５．００ ０．３４５２ ６．２２００ ０．２１８７
２．３ 苦杨和欧洲黑杨居群的遗传分化分析
苦杨和欧洲黑杨共１０个居群１２个位点的遗传
分化结果如表６和表７所示。
苦杨６个居群的遗传分化系数（Ｆｓｔ）在不同位
点间有较大差异，其变化范围为０．００００ ０．１２６０，
平均为０．０７１４，即有７．１４％的遗传变异存在于各个
居群之间，而大部分的变异（９２．８６％）来源于居
群内。
根据 Ｆｓｔ值的估算 Ｎｍ，苦杨居群间的基因流变
化范围为１．７３４６ ８．８３７０，平均为３．２５３３，基因
流较高，说明苦杨居群间的遗传分化程度较小。
Ｆｉｔ和Ｆｉｓ分别代表总体水平和单个居群偏离
ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ（哈迪 －温伯格）平衡的程度。从表
６可知，居群内偏离 ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ平衡的 Ｆｉｓ程度
变幅在－１．００００ ０．３４８２，ＧＣＰＭ＿１３５３位点Ｆｉｓ最
高，为０．３４８２，表明该位点在各居群内偏离 Ｈａｒｄｙ
Ｗｅｉｎｂｅｒｇ平衡的程度较大，表现为纯合体偏高；
ＧＣＰＭ＿１２６０、ＧＣＰＭ＿１３７６位点的Ｆｉｓ为－１．００００，表
表６ 苦杨居群Ｆ统计指数和基因流
位点 Ｆｉｓ Ｆｉｔ Ｆｓｔ Ｎｍ
ＧＣＰＭ＿１０６３ －０．０４０９ ０．０５４４ ０．０９１６ ２．４８００
ＧＣＰＭ＿１０６５ －０．０４８５ －０．０１１７ ０．０３５０ ６．８８８１
ＧＣＰＭ＿１１４ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１１５８ －０．０９１９ －０．０６１９ ０．０２７５ ８．８３７０
ＧＣＰＭ＿１２４ －０．０３７０ －０．００６０ ０．０２９９ ８．１０００
ＧＣＰＭ＿１２５２ －０．０３７０ －０．００６０ ０．０２９９ ８．１０００
ＧＣＰＭ＿１２５５ ０．０５１４ ０．１７０９ ０．１２６０ １．７３４６
ＧＣＰＭ＿１２６０ －１．００００ －１．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１２７４ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１３５３ ０．３４８２ ０．４２７２ ０．１２１２ １．８１３０
ＧＣＰＭ＿１３７６ －１．００００ －１．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１３９ ０．０１４９ ０．０６９２ ０．０５５１ ４．２８６０
平均 －０．１６９５ －０．０８６０ ０．０７１４ ３．２５３３
注：Ｆｉｓ：群体内近交系数；Ｆｉｔ：群体间近交系数；Ｆｓｔ：群体间遗传
分化系数；Ｎｍ：Ｎｍ＝０．２５（１－Ｆｓｔ）／Ｆｓｔ估计的基因流。
明该位点在各居群杂合体偏高。总居群偏离 Ｈａｒｄｙ
Ｗｅｉｎｂｅｒｇ平衡的程度 Ｆｉｔ变化幅度为 －１．００００
０．４２７２，其中位点 ＧＣＰＭ＿１３５３的 Ｆｉｔ最大，是
０．４２７２，表明该位点总的居群纯合体偏高；ＧＣＰＭ＿
１２６０、ＧＣＰＭ＿１３７６位点的 Ｆｉｔ最小，为 －１．００００，表
明该位点杂合度较高，杂合体偏高。综合分析，Ｆｉｔ和
Ｆｉｓ均为负值，分别为－０．０８６０和－０．１６９５，表明在
总居群和居群内个体间的水平上，都是偏离 Ｈａｒｄｙ
Ｗｅｉｎｂｅｒｇ平衡的，总体表现为杂合子过量的现象。
欧洲黑杨４个居群的遗传分化系数（Ｆｓｔ）在不
同位点间存在一定差异，其变化范围为０．００００
０．１２４０，平均为０．０２４３，即有２．４３％的遗传变异存
在于各个居群之间，而有９７．５７％的变异存在于居
群内，与苦杨居群类似。欧洲黑杨居群间的基因流
变化范围为１．７６６８ ９２．０１１０，平均为１０．０５８５，
基因流较高，表明欧洲黑杨居群间的遗传分化程度
较小（表７）。欧洲黑杨居群内偏离 ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ
平衡的Ｆｉｓ程度变化范围在－１．００００ ０．８４３３。其
中，ＧＣＰＭ＿１０６５位点 Ｆｉｓ最高，为０．８４３３，表明该位
点在各居群内偏离 ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ平衡的程度较
大，表现为纯合体偏高；ＧＣＰＭ＿１２５２、ＧＣＰＭ＿１２６０、
ＧＣＰＭ＿１３７６位点的 Ｆｉｓ为 －１．００００，表明该位点在
各居群杂合体偏高。总居群偏离 ＨａｒｄｙＷｅｉｎｂｅｒｇ平
衡的程度Ｆｉｔ变化幅度为－１．００００ ０．８４３７。其中
位点ＧＣＰＭ＿１０６５的 Ｆｉｔ最大，是０．８４３７，表明该位
点总的居群纯合体偏高；ＧＣＰＭ＿１２５２、ＧＣＰＭ＿１２６０、
ＧＣＰＭ＿１３７６位点的Ｆｉｔ最小，为 －１．００００，表明该位
点杂合度较高，杂合体偏高。综合分析，Ｆｉｔ和 Ｆｉｓ均
为负值，分别为－０．５７５４和 －０．６１４６，表明在总居
群和居群内个体间的水平上，都是偏离 ＨａｒｄｙＷｅｉｎ
ｂｅｒｇ平衡的，总体表现为杂合子过量的现象。这一
点也与苦杨类似。
９９２
林 业 科 学 研 究 第２７卷
表７ 欧洲黑杨居群Ｆ统计指数和基因流
位点 Ｆｉｓ Ｆｉｔ Ｆｓｔ Ｎｍ
ＧＣＰＭ＿１０６３ －０．０２４４ －０．００６０ ０．０１８０ １３．６６６７
ＧＣＰＭ＿１０６５ ０．８４３３ ０．８４３７ ０．００２７ ９２．０１１０
ＧＣＰＭ＿１１４ －０．４２３３ －０．２４６９ ０．１２４０ １．７６６８
ＧＣＰＭ＿１１５８ －０．０９７３ －０．０６２６ ０．０３１６ ７．６６３２
ＧＣＰＭ＿１２４ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１２５２ －１．００００ －１．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１２５５ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１２６０ －１．００００ －１．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１２７４ ０．２６６９ ０．２８４２ ０．０２３７ １０．３１６４
ＧＣＰＭ＿１３５３ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１３７６ －１．００００ －１．００００ ０．００００
ＧＣＰＭ＿１３９ －０．０９９０ －０．０４９８ ０．０４４７ ５．３３７４
平均 －０．６１４６ －０．５７５４ ０．０２４３ １０．０５８５
２．４ 苦杨和欧洲黑杨居群间聚类分析
苦杨 ６个居群间的遗传一致度较高，变幅为
０．９１５６ ０．９８１７，而遗传距离变化范围为０．０１８４
０．０８８１。其中 Ｋ５和 Ｋ６居群之间的遗传一致度
最高（Ｉ＝０．９８１７），遗传距离最近（Ｄ＝０．０１８４），而
Ｋ１和Ｋ４居群之间的遗传一致度最低（Ｉ＝０．９１５６），
遗传距离最远（Ｄ＝０．０８８１），遗传分化程度最大
（表８）。ＵＰＧＭＡ聚类分析表明，苦杨６个居群可分
为两大类，第一大类包括Ｋ１居群；第二大类包括 Ｋ２
Ｋ６五个居群，其中 Ｋ２为一个亚分支，Ｋ３ Ｋ６聚
为另一亚分支（图２）。
表８ 苦杨居群间的遗传一致度（Ｉ）和遗传距离（Ｄ）
居群 Ｋ１ Ｋ２ Ｋ３ Ｋ４ Ｋ５ Ｋ６
Ｋ１ ０．９３９５ ０．９５５１ ０．９１５６ ０．９４５０ ０．９１６０
Ｋ２ ０．０６２４ ０．９５５８ ０．９３３８ ０．９４０４ ０．９３９１
Ｋ３ ０．０４６０ ０．０４５２ ０．９５８７ ０．９６９７ ０．９６０３
Ｋ４ ０．０８８１ ０．０６８５ ０．０４２２ ０．９５４４ ０．９４５１
Ｋ５ ０．０５６６ ０．０６１４ ０．０３０８ ０．０４６６ ０．９８１７
Ｋ６ ０．０８７７ ０．０６２８ ０．０４０５ ０．０５６４ ０．０１８４
图２ 苦杨居群遗传距离ＵＰＧＭＡ聚类图
欧洲黑杨各个居群间的遗传一致度很高，变幅
为０．９８２５ ０．９９７２，而遗传距离变化范围为
０．００２８ ０．０１７７，其中 Ｈ１和 Ｈ４居群之间的遗传
一致度最高（Ｉ＝０．９９７２），遗传距离最近（Ｄ＝
０．００２８），而Ｈ１和Ｈ２居群之间的遗传一致度最低
（Ｉ＝０．９８２５），遗传距离最远（Ｄ＝０．０１７７）。从遗
传距离和遗传一致度的数据来看，欧洲黑杨居群间
的遗传分化程度较小（表９）。ＵＰＧＭＡ聚类分析显
示，欧洲黑杨４个居群聚为两大类，第一大类包括
Ｈ１、Ｈ４两个居群；第二大类包括 Ｈ２、Ｈ３两个居群
（图３）。另外，苦杨与欧洲黑杨ＵＰＧＭＡ聚类分析显
示，苦杨６个居群与欧洲黑杨４个居群各自聚为一
大类（图４）。
表９ 欧洲黑杨居群间的遗传一致度（Ｉ）和遗传距离（Ｄ）
居群 Ｈ１ Ｈ２ Ｈ３ Ｈ４
Ｈ１ ０．９８２５ ０．９９５０ ０．９９７２
Ｈ２ ０．０１７７ ０．９９５３ ０．９８２８
Ｈ３ ０．００５０ ０．００４８ ０．９９５５
Ｈ４ ０．００２８ ０．０１７３ ０．００４５
图３ 欧洲黑杨群体遗传距离ＵＰＧＭＡ聚类图
图４ 苦杨和欧洲黑杨群体遗传距离ＵＰＧＭＡ聚类图
００３
第３期 郑书星等：新疆额尔齐斯河流域苦杨与欧洲黑杨遗传多样性分析
３ 讨论
３．１ 苦杨和欧洲黑杨的遗传多样性
研究一个物种的遗传多样性水平，受到实验所
选用的技术方法和采样策略等因素的影响。用不同
分子标记研究的群体遗传多样性有着差别［５］，一般
比较不同物种间遗传多样性的大小应该以相同的分
子标记为基础。微卫星 ＤＮＡ的高突变率、中性、共
显性及其在真核基因组中的普通性，使其成为居群
遗传学研究、种质资源鉴定、亲缘关系分析和图谱构
建的优越的分子标记［６－９］。苦杨居群的遗传多样性
（Ｎａ＝７．４１６７，Ｈｅ＝０．３９４０）和欧洲黑杨居群的遗
传多样性（Ｎａ＝２．００００，Ｈｅ＝０．２２００）要高于其它
多年生木本植物的平均值 （Ｎａ ＝１．７６，Ｈｅ＝
０．１４８０）［１０］。相比较，苦杨明显要高于欧洲黑杨。
关于苦杨居群遗传多样性较高的主要原因是有欧洲
黑杨花粉向苦杨单向授粉形成额河杨杂种的机制所
决定的，额河杨进一步与苦杨产生回交，从而导致黑
杨的成分渗进了苦杨。
额尔齐斯河流域的苦杨和欧洲黑杨居群，虽然
具有一定水平的遗传多样性，但由于传统打草放牧、
干旱、地下水位下降等因素的影响，其基因资源在逐
渐丢失，遗传多样性水平在降低。因此，尽快采取有
效措施来保护基因资源，维持遗传多样性，对新疆北
疆生态环境建设和绿洲区的可持续发展极为关键。
３．２ 苦杨和欧洲黑杨居群遗传分化
一般广布种、寿命较长的多年生木本植物及风
媒异交物种的遗传分化都小于其它类型的物种［１１］。
林木群体的变异主要来自于居群内，居群间的遗传
分化要比其它生物低，遗传分化系数平均只有０．０７
左右，即 居 群 间 的 变 异 只 占 总 遗 传 变 异 的
７％［１２－１４］。我们的研究显示，苦杨有９２．８６％的遗传
变异存在于居群内，欧洲黑杨有９７．５７％的遗传变
异存在于居群内。苦杨和欧洲黑杨均具有较高的遗
传多样性与较低的遗传分化，这与其雌雄异株、异花
风媒授粉的机制相关。基因流对居群遗传分化具有
重要影响［１５－１６］，当居群间基因流大于１时，能产生
均质化作用，阻止居群分化的发生；小于１就不足以
抵制居群内因遗传漂变而引起的遗传分化。苦杨和
欧洲黑杨的平均Ｎｍ为３．２５３３和１０．０５８５，这表明
它们的基因流阻止了遗传漂变所引起的群体遗传分
化，特别是欧洲黑杨。实际测试结果显示，欧洲黑杨
各个居群间的遗传一致度很高，变幅为０．９８２５
０．９９７２，遗传距离变化范围为０．００２８ ０．０１７７，
很明显欧洲黑杨居群群体间的遗传分化程度较小。
欧洲黑杨居群间分化程度低，与种内近交有密切的
关系，这一点与苦杨完全不同，因为欧洲黑杨能经过
额河杨作为桥梁突破苦杨的遗传障碍，向苦杨单向
渗透基因流，但相反的基因流不存在或鲜有发生。
因此，我们认为，额尔齐斯河流域的欧洲杨可能是世
界较为纯正的欧洲黑杨种。
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