全 文 ：第 30 卷 第 4 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 30 No． 4
2016 年 4 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment Apr． 2016
文章编号:1003 － 7578(2016)04 － 122 － 05 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2016． 124
喀什河谷密叶杨遗传多样性时间尺度变化研究
*
朱小虎1，2，3，程世平1，康向阳1
(1．北京林业大学生物科学与技术学院 /林木育种国家工程实验室 /林木花卉遗传育种教育部重点实验室，北京 100083;
2．新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052;3．干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052)
提 要:针对设定为国家重点公益保护林的新疆伊犁地区喀什河河谷的天然密叶杨(Populus talassica
Kom．)种群遗传多样性变化问题，以河谷内随机选择的 3 个龄级共计 288 个树龄在 10 － 100 年间的密叶杨个
体为对象，选用 26 对 SSＲ引物从时间尺度上对喀什河河谷的天然密叶杨遗传多样性水平变化和遗传分化进行
了分析，共检测到 171 个位点，多态位点比率为 100%;利用 POPGENE分析软件计算了密叶杨各龄级内的遗传
多样性指数等指标。结果表明:喀什河河谷分布的密叶杨遗传多样性龄级间遗传距离(GD)＜ 0． 067、遗传一致
度(GI)＞ 0． 896、遗传分化指数(Gst)= 0． 015，均表明喀什河河谷密叶杨在近 100 年间遗传多样性变化不明
显，龄级间的遗传分化水平较低，密叶杨遗传多样性差异主要存在于龄级内。建议重视喀什河河谷密叶杨重点
公益保护林的特殊地位并给予整体就地保护，同时开展密叶杨遗传改良工作，在充分利用优良基因资源的同
时，实现密叶杨的迁地保护和种群自然恢复重建。
关键词:密叶杨;SSＲ;遗传多样性;时间尺度;保护
中图分类号:Q943 文献标识码:A
密叶杨(Populus talassica Kom．)是新疆伊犁地区喀什河河谷地带天然次生林生态系统的最重要建群
种，该天然次生林生态系统东西绵延 110 多 km2，面积约 1． 4 万 hm2，是西北地区面积最大、保护最完好的
天然密叶杨次生林［1 － 2］，其种群遗传结构、遗传多样性状况对河谷生态系统可持续性发展有重要影响。近
一个世纪以来，河谷林两岸农牧民对次生林的采伐、放牧等干扰活动，以及伴随着气候干旱、上游用水量增
加等导致河床水位不断下降等生境恶化的影响，次生密叶杨林分布区有逐渐缩小和片段化趋势。为此，
2005 年，新疆伊犁地区喀什河河谷的天然密叶杨次生林被设定为国家重点公益保护林。目前国内外有关
密叶杨的研究仅见播种育苗［3］、杂交育种［4 － 5］等，种群遗传多样性方面的研究未见报道。文中拟基于杨树
基因组研究成果，利用多态、稳定且共显性的 SSＲ 分子标记分析技术［6］，以不同龄级的密叶杨个体为对
象，从时间尺度上开展喀什河河谷的天然密叶杨遗传多样性水平变化研究，解析种群内不同龄级群体的遗
传结构与变化趋势，为密叶杨国家重点公益保护林种质资源保育与利用提供参考。
1 材料和方法
1． 1 材料
材料于采自新疆伊犁地区喀什河谷。该区域分布的河谷天然次生林以密叶杨为主，混有少量沙枣
(Elaeagnus angustifolia Linn．)、小叶白腊(Fraxinus sogdiana Bunge)、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn．)、忍
冬(Lonicera japonica Thunb．)、锦鸡儿(Caragana sinica Ｒehd．)、野蔷薇(Ｒosa multiflora Thunb．)等。密叶
杨采样选择树龄范围在 10 ～ 100a，共 288 株，采样间距大于 30m。每个单株用 GPS定位，取枝条运回实验
* 收稿日期:2015 － 2 － 16;修回日期:2015 － 5 － 7。
基金项目:林业公益性行业科研专项经费 (201404113) ;国家自然科学基金(31470667) ;长江学者和创新团队发展计划(IＲT13047)
资助。
作者简介:朱小虎(1965 －) ，男，汉族，江苏苏州人，博士研究生，主要从事林木遗传育种等方面的研究。E － mail:zxh830052@ 126．
com。
通讯作者:康向阳(1963 －) ，男，汉族，内蒙古赤峰人，教授，博士生导师，研究方向为林木倍性育种与细胞遗传学。E － mail:kangxy
@ bjfu． edu． cn
室水培。结合林相分布及生长锥校正确定树龄，每个龄级差异确定为 30a，
共分 3 个龄级，采样数目(表 1)。
1． 2 方法
1． 2． 1 DNA的提取
选取经水培萌生的密叶杨幼嫩叶片，选用试剂盒(北京天根生化科技
有限公司生产)，按说明步骤要求提取样本基因组 DNA。提取的 DNA经 0．
8%琼脂糖凝胶在 1X TAE电泳缓冲液中电泳 15min，经 Alphalmager HP凝
表 1 密叶杨供试材料
Table 1 The information of the
tested materials of P． talassic
No． 龄级 样本数 生境
1 (10 － 30a) 126 河滩
2 (31 － 60a) 84 河滩
3 ( ＞ 60a) 78 河滩
胶成像系统检测所提的 DNA含量和质量。并稀释至浓度 50ng /μL，贮存在 － 20℃冰箱中备用。
1． 1． 2 SSＲ引物的筛选
SSＲ扩增所用的引物来源包括国际杨树基因组联盟 (http:/ /www． ornl． gov(GCPM，PMG 引物)和美
国橡树岭国家实验室 OＲPM引物中提供的 SSＲ引物序列［7］。共筛选了覆盖杨树 19 对染色体的 142 对引
物序列，并在正向引物 5’末端添加 18bp的 M13 通用序列(5’－ TCTAAAACCACCCCCACT － 3’)。随机选
择各龄级段 2 个样株，一共 6 个样株的基因组 DNA进行 SSＲ引物筛选，从中选取在样品中扩增出清晰多
态片段的引物(表 2)用于遗传多样性分析。引物合成由北京博迈得科技发展有限公司完成。
表 2 用于杨树遗传多样性分析的 SSＲ引物
Table 2 SSＲ primers for poplar genetic diversity analysis
引物编号 正向引物 反向引物 重复单元 片段大小
GCPM_3205 TCCTAACCCGTGACTCTCTA GTGGTGTTGGTTTTGAGTCT (GAA)8 179
GCPM_1781 － 1 AACCAAAGCATCAAGCATAG AGACATGGCGTAATCACTCT (AT)14 135
GCPM_2216 － 1 GGGATTCCTCTGCTCTAAAT TTGATCATCAGAGGCCTAAT (TA)13 200
OＲPM_369 TGTTCGGGTTATATTGCCATT TGATTGGGTGTCTCTGCTTG (ATA)7 203
GCPM_3869 － 1 GAAATATTTTGCCATAGTTATTATT AAAACAACCACAAGAAATCC (AT)13 165
GCPM_3677 － 1 ATGCTCGAGGAAATATCAAA TGCATCAGAGATCAGAATGA (TA)22 208
GCPM_2127 － 1 GGCAGTTGAAATATTCGAGA CGAGTCTTCTTTCGAACCTA (AG)10 160
GCPM_672 － 1 GAAAGAAAATGAACCCATCA CCAGGATATAATGTCCCAGA (GT)13 197
GCPM_3390 － 1 CAGAGCTCTAACCATGGAAC GCTACGGTGATGGTTTGTAT (TA)19 220
GCPM_1838 GTTCAGCGAAAGCTAAAGAG CACAGAATTACAGCTGATGC (GA)14 140
GCPM_4045 － 1 TGCCATATGCATTAATCTTG TAAGCAAAGTCGATAACCGT (AT)33 207
GCPM_4046 － 1 TTCCAAAGGTAAGGTGGTTA GAGGTTGCTTTCTCTTGCTA (CT)18 153
OＲPM_162 TGTCGAGAAGTAATATTGCACCA GAAGCATATGCAGGGCAAC (GT)4 213
GCPM_3586 TGGAGTTTCCTCATCTCTTG CGCTTCAAGTAAGTGTGTGT (TC)9 225
GCPM_1676 － 1 CAACAAAATCAATCGCTCTC ACCCTAGCAAAATCAACAAA (TC)9 134
GCPM_2613 － 1 TACACACCATGGGGATTTAT CTGTGACCCGATCTTTTAGA (AT)24 167
GCPM_3264 － 1 GTCGGTTTCATACCCAATAA ATTCGGATAATGTGAAGTGC (CT)11 197
GCPM_3937 － 1 ATTGAAAATGTTGCAAGTCG ATGAGAATTGAGATGCCAAC (CA)10 166
PMGC_2522 TCTGTTAATTTCTCAGCTGTTG TGCTTTACTAAACTTTTTACTGC GA 175
GCPM_1373 － 1 AAATCCCACTTCCGTTAAAT AAAAGTTATTTGCTTGCTGC (CT)9 225
GCPM_2791 － 1 CTTCGAGCTTCTCAAAAAGA GGAGATTCTGACGAGGGT (AT)17 192
GCPM_4029 － 1 ATTTGGATTTCCATGTTCAG CATGAGTTAGCAACGAAACA (CA)10 172
GCPM_2705 － 1 TTTGCACAGGTAAGTTGATG ATTGACCATAGCAGACAACC (AC)9 216
PMGC_2558 CCAGAGAAAGAGAGTGCTTC AATGCAGATGTCGTTGTTTGC GA 155
GCPM_2615 － 1 ATGTCAACGTCACTGACAAA ATTAGGCAATGCAGAACACT (CTTT)5 222
OＲPM_136 TTTAAGCCTCCGAAAACCAA TTTAAGCCTCCGAAAACCAA (CT)6 209
1． 3 SSＲ扩增
SSＲ － PCＲ反应体系:总体积为 20μL:10ng 模板 DNA2μL，2xTaq mix10μL，正向引物 (10μmol /L)0．
08μL，反向引物(10μmol /L)0． 32μL，带有 4 种荧光标记 (FAM、HEX、TAMＲA、ＲOX)的 M13 引物
(10μmol /L)0． 4μL，7． 2μLddH2O共计 20μL。PCＲ 扩增程序为:95℃预变性 5min;95℃变性 30s，60℃ 退
火 30s，72℃延伸 30s，10 个循环，每循环降 1℃;94℃变性 30s，50℃7min。DNA 样品扩增后，用 DNA 遗传
分析仪(ABI3730XL)对荧光标记的 DNA片段进行毛细管电泳检测，结合内标分子量 Marker(GS500LIZ)，
用 GeneMarker V1． 75 软件对数据库收集的原始数进行分析，系统将各峰值的位置与其泳道中的分子量内
标的位置做分析，对片段大小精确分析，一个位点的片段大小代表样品在这个位点的基因型。
1． 4 数据分析
·321·第 4 期 朱小虎等 喀什河谷密叶杨遗传多样性时间尺度变化研究
利用 SSＲ 标记共显性特点，用
POPGENE VISION 1． 32［8］软件进行
密叶杨群体遗传多样性分析，估算
多态位点比率(PPB)Shannon s 指
数(I)、Nei 基因多样性指数(H)，
遗传分化系数(GST)，遗传距离
(GD)和遗传一致度(GI)等参数。
2 结果分析
2． 1 多态位点比率
采用 SSＲ 毛细管电泳对分别
属于 3 个龄级段的 288 个密叶杨的
基因组 DNA进行分析，检测到的总
位点数为 171 个，平均每个引物检
测到位点 6． 576 个，引物的位点数
在 2 － 15 个之间，各位点 DNA片段
大小范围在 134 － 225 bp 之间。在
群体水平上，喀什河谷密叶杨群体
遗传多样性较为丰富，多态位点百
分率(PPB)为 100%，Shannon s 表
型多样性指数 I 在 1． 167 － 1． 190
之间，平均 1． 180，其中，10 － 30a
龄级段的遗传多样性指数略高于另
外两个龄级段(表 3)。
2． 2 Shannon＇s指数和 Nei指数
计算分析表明，喀什河河谷密
叶杨群体遗传多样性的 Shannon ＇s
指数和 Nei指数各为 1． 180、0． 583。
遗传多样性在 3 个龄级段指数分布
规律分别为:Shannon＇s 指数表现为
10 － 30a 龄级 ＞ 60a 以上龄级 ＞ 31
－ 60a 龄级;Nei 指数表现为 10 －
30a 龄级 ＞ 31 － 60a 龄级 ＞ 60a 以
上龄级。从图 1 看出，ShannonS 指
数和 Nei基因指数与多态位点比率
具有相同的变化趋势，并且 Shan-
non＇s 指数的估算的多样性值大于
Nei指数基因值。
从表 4 可知，采用不同 SSＲ 引
物检测，由 Nei 指数估算的密叶杨
群体遗传分化系数不同，其中遗传
分化系数最低是 GCPM _ 3586、
GCPM_3264 位点，仅为 0． 001，而
最高的 GCPM_4045 － 1 位点达 0．
117，表明基因组中的遗传变异在各
位点分布不一。由 Nei指数估计的
表 3 密叶杨群体及各龄级内多态位点数、多态位点比率、Shannon＇s多样性指数
Table 3 Numbers of polymorphic，percentage of polymorphic loci and shannon＇s
index within populations and age classes of P． talasscia
龄级
多态位
点数
多态位点
比例(%)
Shannon＇s
多样性指数(I)
Nei多样性
指数(H)
1(10 － 30a) 158 100 1． 190 0． 588
2(31 － 60a) 143 100 1． 167 0． 582
3(＞ 60a) 152 100 1． 184 0． 572
Total 171 100 1． 180 0． 583
时间
图 1 密叶杨各龄级的 Shannon＇s指数和 Nei指数的趋势图
Figure 1 Trend of Shannon＇s index and Nei index of different ages of P． talassica
表 4 密叶杨龄级内、龄级间基因多样性及遗传分化参数
Table 4 Parameters of genetic differentiation and gene
diversity within and among age classes of P． talassica
位点
龄级内遗传
多样性 HAC
种群遗传
多样性 HT
龄级间遗传
多样性 DST
遗传分化
系数 GST
GCPM_3205 0． 75 0． 771 0． 0273 0． 015
GCPM_1781 － 1 0． 65 0． 664 0． 0213 0． 019
GCPM_2216 － 1 0． 84 0． 857 0． 0198 0． 011
OＲPM_369 0． 203 0． 207 0． 0191 0． 02
GCPM_3869 － 1 0． 796 0． 807 0． 0139 0． 014
GCPM_3677 － 1 0． 739 0． 749 0． 0139 0． 013
GCPM_2127 － 1 0． 436 0． 444 0． 0184 0． 018
GCPM_672 － 1 0． 869 0． 874 0． 0016 0． 006
GCPM_3390 － 1 0． 60 0． 601 0． 0018 0． 002
GCPM_1838 0． 802 0． 811 0． 0106 0． 011
GCPM_4045 － 1 0． 534 0． 605 0． 1175 0． 117
GCPM_4046 － 1 0． 835 0． 84 0． 0061 0． 006
OＲPM_162 0． 448 0． 464 0． 0346 0． 034
GCPM_3586 0． 594 0． 594 0． 0003 0． 001
GCPM_1676 － 1 0． 77 0． 773 0． 0042 0． 004
GCPM_2613 － 1 0． 078 0． 079 0． 0087 0． 006
GCPM_3264 － 1 0． 457 0． 457 0． 0007 0． 001
GCPM_3937 － 1 0． 371 0． 372 0． 0033 0． 002
PMGC_2522 0． 731 0． 734 0． 0044 0． 005
GCPM_1373 － 1 0． 431 0． 435 0． 0087 0． 008
GCPM_2791 － 1 0． 437 0． 441 0． 0083 0． 008
GCPM_4029 － 1 0． 767 0． 776 0． 0118 0． 012
GCPM_2705 － 1 0． 515 0． 523 0． 0146 0． 015
PMGC_2558 0． 538 0． 541 0． 0058 0． 007
GCPM_2615 － 1 0． 458 0． 464 0． 0138 0． 013
OＲPM_136 0． 48 0． 487 0． 0141 0． 013
Ave． 0． 583 0． 591 0． 016 0． 015
·421· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 30 卷
密叶杨龄级内、龄级间基因多样性及遗传分化系数分别为 0． 583、0． 016 和 0． 015。
2． 3 遗传距离和遗传一致度
从表 5 中可见，密叶杨群体各龄级平
均相似度为 0． 924，其中 31 － 60a 龄级与
60a以上龄级的遗传相似最高，为 0． 939;
遗传距离最小，仅为 0． 011。10 － 30a 龄级
与 60a以上龄级的遗传相似度最低，为 0．
896;遗传距离最大，达到 0． 067。说明不
同年龄级的密叶杨之间遗传差异很小，具
有非常高的遗传相似度。
分子方差分析(AMOVA)显示(表 6)，
密叶杨群体龄级间平均分化系数 Gst 很
小，只有 0． 015;群体内 98%的变异来自龄
级内，而只有 2%的变异来自龄级间，龄级
内差异极显著。说明在总的遗传变异中，
表 5 密叶杨龄级间的遗传一致度 (右上角)和遗传距离 (左下角)
Table 5 Genetic identity(top right corner)and genetic
distance (bottom left corner)of P． talassica
龄级 10 － 30a 31 － 60a ＞ 60a
10 － 30a ＊ ＊ ＊ 0． 936 0． 896
31 － 60a 0． 063 ＊ ＊ ＊ 0． 939
＞ 60a 0． 067 0． 011 ＊ ＊ ＊
表 6 密叶杨龄级内和龄级间的分子方差分析结果
Table 6 AMOVA analysis results among populations and within populations
来 源
自由度
DF
方差
SS
均方差
MS
变异组成
Est． Var．
所占百
分比(%)
龄级间 2 136． 868 126． 828 0． 516 2
龄级内部 285 5740． 148 19． 706 20． 141 98
总体 287 5877． 010 20． 657 100
龄级内的变异大于龄级间，龄级间分化很小。
3 讨论
文中采用 SSＲ分子标记技术首次从时间尺度上对分布在新疆伊犁地区喀什河河谷的密叶杨群体遗
传多样进行了分析，结果表明，3 个龄级段密叶杨群体的 228 个体中共检测到 171 个等位基因，每个位点
的等位基因数在 2 － 15 个之间，平均每个位点为 6． 576 个等位基因数;所有位点在密叶杨自然群体中均表
现出多态性，Shannon＇s 多样性指数(I)和 Nei指数平均值分别为 1． 183 和 0． 583。密叶杨群体和各龄级内
多态性位点百分率(PPL)为 100%，与藏川杨相同，高于其他杨树的研究结果［9 － 12］。其原因在于:1)喀什
河谷流域为密叶杨的核心分布区，面积大且基因交流频繁;2)密叶杨属于天然原始次生林，人为干扰相对
较少，加之作为国家重点公益林后又采取了一定的保护措施，其林分和生境保护相对较好等。
从密叶杨各龄级遗传分化，以及遗传距离和遗传一致度来看，龄级间分化程度低(Gst = 0． 015)，其中
龄级内的遗传变异占 98%，而龄级间只有 2%，与同属其他杨树基于 SSＲ分子标记的研究结果类似［13 － 14］。
3 个龄级间遗传差异很小，平均相似度为 0． 924，各龄级的 Shannon＇s指数和 Nei指数也具有相同的变化趋
势，表明天然密叶杨种群的遗传多样性在近百年间波动不大，种群的遗传多样性变化主要存在于龄级内个
体间，这主要与密叶杨雌雄异株，风媒异花授粉及种子随河水漂流传播等保持有较大的基因流的生物学特
性有关［13 － 14］。因此，在保护和利用策略方面，首先应重视喀什河河谷密叶杨重点公益保护林的特殊地位
给予整体就地保护，促进喀什河河谷密叶杨次生林群体的自我发展;此外，应加强密叶杨遗传改良与迁地
保护工作，以喀什河河谷密叶杨天然林为核心分雌雄选择优良单株，扩繁后按在密叶杨曾经分布的区域或
片断化严重的适宜区域造林，实现密叶杨的迁地保护和种群恢复重建。
4 结论
(1)26 对 SSＲ引物对分布在喀什河谷 3 个龄级段密叶杨群体 228 个体进行扩增，检测到 171 个等位
基因，每个位点的等位基因数在 2 － 15 个之间，平均每个位点为 6． 576 个等位基因数。所有位点在密叶杨
自然群体中均表现出多态性，位点多态率(PPL)为 100%，Shannon＇s多样性指数(I)和 Nei指数平均值分别
为 1． 183 和 0． 583。3 个龄级段密叶杨群体的遗传多性未见有明显差异。
(2)AMOVA计算表明，密叶杨龄级内的遗传变异占 98%，而龄级间只有 2%，与 GST分析的结果一致。
说明 100 多年喀什河河谷流域密叶杨种群的遗传多样性变化主要存在于龄级内个体间。
(3)从遗传距离和遗传一致度来看，3 个龄级间平均相似度为 0． 924，说明不同年龄级的密叶杨之间
亲缘关系相似度非常高。
(4)密叶杨各龄级的 Shannon＇s指数和 Nei 指数反映了密叶杨种群的遗传多样性在近百年间波动不
大，基本呈现稳定的趋势，整个次生林生长属于自然更新演替过程。
·521·第 4 期 朱小虎等 喀什河谷密叶杨遗传多样性时间尺度变化研究
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Temporal variation of genetic diversity of natural population of Populus talassi-
ca in Kashi river basin
ZHU Xiaohu1，2，3，CHENG Shiping1，KANG Xiangyang1
(1． College of Biological Sciences and Technology，Beijing Forestry University，Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamen-
tal Plants，Ministry of Education，Beijing 100083，China;2． College of Forestry and Horticulture，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，
China;3． Key Laboratory at Universities of Education Department of Xinjiang Uygur Autonomous Ｒegion，Urumqi，Xinjiang 830052，China)
Abstract:P． talassica is an important component of the ecological system in Kashi river valley in Ili of Xinjiang．
The genetic diversity and variation trend of its population are of great significance to the sustainable development
of local ecological system． In view of the variation of genetic diversity of natural P． talassica in Kashi river valley
in Ili of Xinjiang，which has been established as national leading forest reserve of public benefit，we randomly
chose 288 P． talassicas aged 10 － 100 falling in 3 age groups from the valley as research objects，and 26 pairs of
SSＲ primers to analyze the variation of genetic diversity and differentiation of natural P． talassica from time scale．
171 sites were inspected and the proportion of polymorphic sites was 100% ． POPGENE analytical software was
applied to calculate the genetic diversity index and other indexes in each group of P． talassica ． The result indi-
cates that the genetic distance (GD)between age － classes of genetic diversity of P． talassica distributed in
Kashi river valley is smaller than 0． 067，genetic identity (GI)＞ 0． 896 and genetic differentiation index (Gst)
= 0． 015，which proves that the genetic diversity of P． talassica in Kashi river valley is not obvious during the
last 100 years，genetic differentiation level between age － classes is lower，and genetic diversity difference mainly
lies in age classes． It is suggested to attach importance to the special position of leading forest reserve of public
benefit in Kashi river valley，and give integral in situ conservation，and meanwhile carry out the genetic improve-
ment of P． talassica，and embody the ex － situ conservation and natural population recovery while making full
use of excellent genetic resources．
Key words:Populous talassica;SSＲ;Genetic Diversity;protection
·621· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 30 卷