全 文 ：书桂林岩溶石山光蜡树响应曲线的研究
杨红兰1，梁士楚2，黄雅丽2，田华丽2 (1．广西民族师范学院，广西崇左 532200;2．广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541004)
摘要 ［目的］为掌握光蜡树生理生态性。［方法］采用 LI －6400型便携式光合仪，对光蜡树群落中光蜡树的响应曲线进行了研究。［结
果］光蜡树在 8月具有较高的光饱和点和较低的光补偿点，有利于光蜡树对岩溶石山环境的适应;11月光蜡树的光饱和点降低而光补偿
点升高。光蜡树 8月份的羧化效率为 0． 04，11月的较低仅为 0． 01。［结论］光蜡树对弱光环境具有一定的适应机制，且它对弱光的利用
能力强。
关键词 光蜡树;岩溶石山;响应曲线;生理生态
中图分类号 S781． 45 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)34 －16505 －02
Study of Response Curve about Fraxinus griffithii on Karst Hills in Guilin
YANG Hong-lan et al (Guangxi Normal University for Nationalities，Chongzuo，Guangxi 532200)
Abstract ［Objective］The research aimed to discover the physioecology of Fraxinus griffithii． ［Method］ The response curve of Fraxinus
griffithii in Fraxinus griffithii community was measured using LI-6400 photosynthesis system (LI-COR． USA)． ［Result］ In August the light
saturation point of F． griffithii was high and light compensation point was low，which was favorable of F． griffithii adapting to the environment
in karst hills． In November，the light saturation point decreased while the light compensation point increased． In August carboxylase efficiency
of F． griffithii was 0． 04，and that in November was lower，which was only 0． 01． ［Conclusion］F． griffithii had some adaptation mechanism
to low light environment and it had strong utilization availability of weak light．
Key words Fraxinus griffithii;Karst hills;Response curve;Physioecology
基金项目 国家自然科学基金项目(30660036) ;国家重点基础研究发
展计划项目(2006CB403207)。
作者简介 杨红兰(1985 －) ，女，壮族，广西崇左人，助教，硕士，从事植
物生理生态方面的研究，E-mail:yangsan0051@ 163． com。
收稿日期 2012-09-07
响应曲线是研究植物生理特性之一。光合光响应曲线
是在一定的 CO2 量的提供下，利用 LED 红蓝光源代替自然
光，并控制光强度的变化，测定相应光强梯度下植物的光合
速率，以反映植物光合速率随着光照强度的梯度变化而变化
的规律［1］。光合作用是指植物将光能转化为化学能储存于
其体内的过程，因此光是植物进行光合作用必不可少的能量
型原料。不同的植物在同一条件下对光照的响应不同，即使
同种植物处于不同生境条件下对光照的响应也不尽相同，同
种植物在强光和弱光条件下光合速率变化亦有所差异［2］。
植物通过光补偿点、光饱和点等可直接反映其对弱光的利用
能力，成为分析植物耐荫特性的重要指标之一［3 －5］。桂北环
境在我国西南岩溶地区是生态系统较脆弱的区域。这一地
区的植被易毁坏而难恢复。近年来，有不少学者对该地区植
物光合生理特性进行了研究［6 －7］。笔者研究了光蜡树对光
和 CO2 的响应情况，从另一个方面探讨光蜡树对岩溶地区高
温干旱的适应机制。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况及供试植物 样地设在广西省桂林市岩
溶石山区。桂林位于广西东北部，中亚热带湿润季风气候。
年平均气温 19 ℃，最冷的 1月平均气温 8 ℃，最热的 8月平
均气温 28 ℃，全年无霜期 309 d，年平均降雨量为 1 856． 7
mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥少雨，年平均蒸发量为
1 458． 4 mm［8］。
在鲤鱼山光蜡树群落中选择建群种光蜡树进行曲线的
测定。该山的岩石覆盖率很高，且整个植物群落郁闭度较
大。光蜡树(Fraxinus griffithii)群落是桂林岩溶区较常见的
乔木群落之一，乔木层的组成种类以光蜡树占绝对优势。
1． 2 光蜡树响应曲线的测定 分别在 2009 年 8 ～ 11 月每
个月的 6个晴天上午 9:30 ～ 11:30，利用 Li － 6400 便携式
光合仪，设 CO2 浓度为 400 μmol /mol，开放式气路，采用自
动测定系统，测定光蜡树的净光合速率(Pn)对光合有效辐
射(PAR)的光响应曲线。光合有效辐射采用 Li － 6400内置
红蓝光源控制，光照强度梯度设置为 2 000、1 800、1 600、
1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0
μmol /(m2·s) ;在光蜡树的饱和光强下，开放式气路，采用
自动测定系统，测定光蜡树的净光合速率对二氧化碳的响
应曲线，光合有效辐射采用 Li － 6400 内置红蓝光源控制，
CO2 由 CO2 小钢瓶提供，CO2 强度梯度设置为 2 000、1 800、
1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、
100、80、50 μmol /mol，2 种曲线测定过程中空气流量均设置
为 400 μmol /s，且每个处理选择生长状况良好的枝条上的 3
片叶，尽量选取生长部位相似且向阳的展开叶进行活体的
测定，测定时保持叶片自然生长角度不变，对测定的数据取
平均值。以光合有效辐射度为横坐标，以净光合速率为纵
坐标，绘制光响应曲线，并对曲线进行拟合，对 PAR 低于
200 μmol /(m2·s)的光曲线进行线性回归，直线部分的斜
率即为表观量子效率(α)［9 － 10］。以二氧化碳(Ca)为横坐
标，Pn为纵坐标，绘制 CO2 响应曲线，对曲线进行拟合，对
CO2 低于 200 μmol /mol的响应曲线进行线性回归，直线部
分的斜率即为羧化效率(CE)［11］。
1． 3 数据分析 数据分析采用 Li － COR 公司的专门光合
分析软件 Photosyn、Microsoft Excel 和 SPSS13． 0 进行数据统
计处理和绘图分析，光响应曲线拟合采用以下公式。
A =(Qα + Amax － aqrt( (αQ + Amax)
2 － 4αAmaxQk) )/(2k)
－ Rday
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(34):16505 － 16506，16512 责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.34.152
式中，A为净光合速率;Q 为光强;α为表观量子效率;Amax为
最大净光合速率;k为曲角;Rday为暗呼吸速率
［12］。
2 结果与分析
2． 1 光蜡树光响应曲线 光蜡树 8月光饱和点和光补偿点
分别为 1 064和 20 μmol /(m2·s)［12］，比岩溶石山植物圆叶
乌桕、红背山麻杆、九龙藤［13］等的光饱和点、光补偿点都高。
由图 1 可知，到了 11 月光蜡树的光饱和点降低，为 260
μmol /(m2·s) ，而光补偿点比 8月高，为 48 μmol /(m2·s)。
较高的光饱和点和较低的光补偿点更有利于植物充分利用
光能，低光饱和点和高光补偿点是光蜡树在 11 月高温干旱
环境中生存所做出的调节机制。在自然生长情况下，植物的
表观量子效率一般为0． 03 ～0． 05［14］。光蜡树11月表观量子
效率为 0． 02，11月略低于一般值。
图 1 光蜡树 11月 Pn －PAR曲线
2． 2 光蜡树 CO2 响应曲线 植物的 CO2 响应曲线是在饱
和光强下，在 CO2 的不同梯度的变化下光合速率随之变化的
规律。由图 2、3 可知，8 月光蜡树的 CO2 饱和点为 1 000
μmol /mol，CO2 补偿点为 80 μmol /mol，羧化效率为 0． 04;11
月的相关数值分别为 1 200 μmol /mol、100 μmol /mol、0． 01。
CO2 饱和点和 CO2 补偿点是从遗传特性方面判断该种植物
是否具有高光合效率的重要指标。CO2 处在一定范围内时，
CO2 浓度的增加可以提高 CO2 对光合作用酶结合位点的竞
争力，从而提高植物的羧化效率;另一方面，CO2 浓度的升高
可以抑制植物的光呼吸，从而提高光合效率［15 －18］。
图 2 光蜡树 8月 Pn －CO2 曲线
3 讨论
光蜡树光合速率主要受气孔因素的影响［12］。通过对响
应曲线的测定，可以得出植物的生理生态参数，包括表观量
子效率、最大净光合作用速率、光补偿点、光饱和点等。这些
生理生态指标是对某种植物进行生理生态学研究的内容之
一，也是研究植物进行光合作用过程的依据。表观量子利用
图 3 光蜡树 11月 Pn －CO2 曲线
效率反映叶片对光能的利用情况，尤其是对弱光的利用能
力［19］。光补偿点通常能反映植物的耐阴性［20］，8 月光蜡树
的光补偿点较低，说明该月光蜡树对光环境的适应能力较
好。11月光蜡树具有较高的光饱和点、较低的光补偿点和较
大的表观量子效率，表明光蜡树此时对光强的适应范围较
广，并且能适应一定的遮荫环境，且能有效地利用低的光强
进行有机物质的合成。广的光适应范围有利于光蜡树在岩
溶石山环境中的生长。11月当外界光照比较弱时，为了适应
环境的变化，光蜡树对内部生理因子进行了一定调节，此时
的光饱和点有所降低，而光补偿点升高，说明光蜡树对弱光
的利用能力强。当外界的 CO2 量处于某植物所需 CO2 的饱
和阶段时，CO2 量的改变已不是植物进行光合作用的主要限
制条件，而 CO2 受体的量的再生速度成为影响植物进行光合
作用的因素。8 月光蜡树的 CO2 饱和点和 CO2 补偿点均比
11月低。这可能是由外界光照强度和温度的变化引起的。8
月光蜡树的羧化效率为 0． 04，比栓皮栎［21］高，却比海南麻风
树、贵州麻风树［22］低，而 11月仅为 0． 01，均比三者低。
由此可知，随着季节环境的变化，光蜡树作出光饱和点、
光补偿点、表观量子效率、CO2 饱和点、CO2 补偿点、羧化效
率等相应的生理生态特性的适应变化。这是光蜡树对生境
的适应机制之一。在干旱季节光蜡树能够调整对光和 CO2
的利用机制以减少干旱环境的影响。光蜡树对岩溶石山环
境具有很强的适应能力，有利于受损后植被的恢复。
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(下转第 16512页)
60561 安徽农业科学 2012 年
表 3 紫外和亚硝酸诱变初筛菌株 Hc 值
处理 菌株 Hc 值
紫外诱变 U1 1． 9
U2 1． 4
U3 2． 2
U4 2． 0
U5 1． 6
U6 1． 8
U7 2． 0
U8 1． 7
U9 2． 6
U10 2． 1
亚硝酸诱变 N1 2． 3
N2 1． 6
N3 2． 1
N4 1． 8
N5 3． 1
N6 1． 4
N7 1． 7
N8 1． 9
N9 2． 0
N10 2． 4
表 4 突变株第 1轮复筛纤维素酶活 IU /ml
处理 菌株 酶活
紫外诱变 U1 0． 698
U2 0． 547
U3 0． 904
U4 0． 860
U5 0． 673
U6 0． 597
U7 0． 705
U8 0． 568
U9 0． 964
U10 0． 886
亚硝酸诱变 N1 0． 793
N2 0． 365
N3 0． 634
N4 0． 703
N5 0． 778
N6 0． 852
N7 0． 475
N8 0． 901
N9 0． 809
N10 0． 683
由表 6可知，4株突变株(即 U3、U10、N5、N8)的酶活均比
Y －07高，U10菌株的酶活性明显高于其他菌株，其活性是 Y
－07的 3． 41倍。因而，该菌株为该次试验中获得的高产纤
维素酶菌株。
表 5 突变株第 2轮复筛纤维素酶活 IU /ml
处理 菌株 酶活
紫外诱变 U3 1． 532
U4 0． 726
U9 0． 719
U10 2． 102
亚硝酸诱变 N1 0． 723
N5 0． 964
N6 0． 706
N8 1． 267
N9 0． 698
表 6 突变株第 2轮复筛纤维素酶活 IU /ml
处理 菌株 酶活
紫外诱变 U3 1． 827
U10 2． 499
亚硝酸诱变 N5 1． 370
N8 1． 701
3 结论
该试验以腐烂秸秆的土壤为分离源，利用透明圈法在纤
维素刚果红培养基中分离出 Hc 值最大的纤维素酶产生菌 Y
－07号菌株。以 Y －07号菌株为出发菌株，对其进行紫外和
亚硝酸诱变。结合 Hc 和产酶培养基中滤纸酶活 2 个指标，
经过 3 轮复筛，经紫外诱变的 U10菌株，其酶活最高达到
2． 499 IU /ml，其活性是 Y －07的 3． 41倍，为试验中获得的高
产维素酶菌株。
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