全 文 ：第 30 卷　第 12期　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报　 　 Vol.30　No.12
　2010 年 12 月 Journal of Central South University of Forestry &Technology 　Dec.2010
桂林岩溶石山光蜡树群落常见植物夏季
光合特性研究
杨红兰1 ,刘绍俊1 ,李军伟1 ,廖盛夏1 ,甘肖梅1 ,梁士楚1 , 2
(1.广西师范大学生命科学学院 , 广西 桂林 541004;2.广西环境工程与保护评价重点实验室 ,广西 桂林 541004)
摘　要:　采用 LI-6400 型便携式光合仪 , 对光蜡树群落中的光蜡树 Fra xinus gri f f ithii 、一叶萩 Securinega suf-
f ruticosa 和粗糠柴 Mallotus philip pensis在夏季中的光合生理指标进行了测定。结果表明 , 在夏季 ,林冠层光蜡
树的光饱和点和光补偿点分别为 1 064 μmol/(m2· s)和 20 μmol/(m2· s);净光合速率 Pn 日变化呈双峰型 ,最大
净光合速率出现在 12:00时 , 其值为 4.45μmo l/(m2 · s), 16:00 时出现第二个峰值 2.74μmo l/(m2 · s), 与最大峰
值相比降幅达 38.43%。光合有效辐射 VPAR 、气孔导度 Gs 、蒸腾速率 T r 、水分利用效率 EWUE的日变化均呈双峰型
曲线 ,胞间二氧化碳浓度 Ci 日变化呈“W”型曲线。光蜡树光合速率主要受气孔因素影响。林下植物一叶萩和粗
糠柴的光饱和点和光补偿点分别为 396 , 562 μmo l/(m2 · s)和 7 , 5 μmol/(m2 · s)。
关键词:　光蜡树;夏季;净光合速率;光曲线;日变化
中图分类号:　Q945.11 文献标志码:　A 文章编号:　1673-923X(2010)12-0028-06
Study on the photosynthetic characteristics of several common plants of
Fraxinus gri f f ithii community in summer on Guilin s karst hills
YANG Hong-lan1 , L IU Shao-jun1 , L I Jun-wei1 , L IAO Sheng-xia1 , GAN Xiao-mei1 , LIANG Shi-chu1 ,2＊
(1.Colleg e of Life Science , Guangxi Norma l Unive rsity , Guilin 541004 , Guangxi , China;2.The Environmental
Enginee ring and Pro tection Evalua ting Key Labo ra to ry of Guangxi , Guilin 541004 , Guangx i , China)
Abstract:The cha racteristics of diurnal photo synthesis of sever al common plants , Frax inus gri f f ithii , Securinega
su f f ruticosa and Mallotus phi li ppensis , in Fra xinus gri f f ithii Community in 2009 summer on Guilin s Ka rst
Hills w as measured using the L I-6400 photo synthesis system (LI-COR.USA).The results show that the 1ight
sa tur ation point(V LSP)and 1ight compensation point(VLCP)of Frax inus gri f f ithii w ere respectively 1 064 μmo l/
(m2 · s)and 20 μmo l/(m2 · s)in summer.The diurnal change of ne t photo synthetic r ate(Pn)o f F ra xinus gri f -
f ithii leav es w as a typical double peak curve w ith the first peak value(4.45 μmo l/(m2 · s)1)appearing a t 12:00
pm and the second peak value(2.74μmo l/(m2 · s))a t 16:00 p.m.Compa red to the first peak value , the second
peak value r educed by 38.43%.Diurnal course curve s of photo synthetically activ e radiation (VPAR), transpiration
rate(Gs), stoma ta l conduc tance(Tr)and water utilization efficiency (EWUE)w ere all a double-peak type , while
tho se of inte rcellular CO 2 concentr ation w ere a W- ty pe.Fo r Frax inus gri f f ithii , net photo synthetic rate was
caused by stomatal.The 1ight saturation point(VLSP)and 1ight compensation point(VLCP)in Securinega suf f ruticosa
and Mallotus philippensi , w hich g rows under the forest , were 396 , 562μmol/(m2 · s)and 7 , 5 μmol/(m2 · s).
Key words:F ra xinus gri f f ithii;summer;ne t pho to synthe tic rate;lig ht curve;diurnal change
　　收稿日期:2010-07-13
　　基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2006CB403207);广西环境工程与保护评价重点实验室研究基金资助项目(桂科能
0702Z014);广西研究生教育创新计划项目(2009106020710M56)
　　作者简介:杨红兰(1985-),女 ,广西崇左人 ,硕士研究生 ,主要从事植物生理生态学研究;E-mail:yangsan0051@163.com
　　通讯作者:梁士楚(1965-),男 ,广西百色人 ,教授 ,博士 ,主要从事植物生理生态学研究;E-mail:gxlsc@sina.com
DOI :10.14067/j.cnki.1673-923x.2010.12.023
　　广西的岩溶石山面积比较大 ,但其生态系统较
为脆弱。目前 ,对于广西岩溶植被的群落类型 、种
类组成 、群落结构和动态等方面的研究较多 ,而对
其植物种生理生态特性方面的研究相对较少。光
蜡树 Frax inus gri f f i thii 、一叶萩 Securinega su f-
f rut icosa 和粗糠柴 Mallotus phi lip pensis 都是岩
溶石山常见的植物种类 ,对它们生理生态学方面的
研究还少有报道[ 1] 。光合作用是影响植物物质累
积与代谢的重要生理过程 ,也是分析环境因素影响
植物生长和发育的重要手段 。因此 ,研究岩溶石山
植物的光合生理特征 ,可为掌握它们对岩溶石山生
理适应性特征及其应用提供相关理论参考。
1　研究区概况
实验地设在桂林市岩溶石山区 。桂林地处广
西东北部 ,气候属于中亚热带湿润季风气候 ,气候
温和 ,雨量充沛 。年平均气温 19℃,最冷的 1月份 ,
平均气温 8℃,最热的 8月份 ,平均气温 28℃,全年
无霜期 309天 ,年平均降雨量为 1 856.7 mm ,降雨
量年分配不均 ,秋 、冬季干燥少雨 ,年平均蒸发量为
1 458.4 mm[ 1] 。
样地设在鲤鱼山光蜡树群落 ,该山岩石覆盖
率较高 ,整个植物群落郁闭度较大 。光蜡树群落
是桂林岩溶石山较为常见的乔木群落之一 。乔
木层的组成种类以光蜡树占绝对优势 ,其他种类
见有翅荚香槐 Cladrastis p laty carpa 、青冈 Cy-
clobalanopsis g lauca 、柞木 Xy losma japonicum 、
菜豆树 Radermachera sinica 、榔榆 Ulmus parvi-
f olia 等 。灌木层的组成种类有红背山麻杆 A l-
chornea trewioide 、一叶萩 、粗糠柴 、六月雪 Serissa
serissoides等 。草本层的组成种类有荩草 Arthr-
axon hispidus 、苔 草 Carex spp.、麦 冬 Liriope
spp.等 。此外 , 层间植物种类较多 , 主要有薯蓣
Dioscorea op posi ta 、络石 Trachelospermum jasmi-
noides 、拔 葜 Sm ilax china 、 铁 线 莲 Climax
spp.等 。
2　研究方法
2.1　供试植物
选择光蜡树群落中的建群种光蜡树以及林下
植物一叶萩和粗糠柴 3个种作为测试对象。
2.2　光合光曲线的测定
2009 年 8月 2 日至 4日上午 9:30至 l1:30 ,
利用 LI-6400便携式光合仪 ,在 CO 2 浓度为 400
μmol/mo1 条件下 ,开放式气路自动测定光蜡树
的净光合速率(Pn)对光合有效辐射(V PAR)的响
应曲线 。光合有效辐射采用 LI-6400 内置红蓝
光源控制 ,光照强度设置光蜡树为 2000 、1800 、
1600 、1400 、 1200 、 1000 、 800 、 600 、 400 、200 、
150 、100 、50 、0 μmol/(m2 · s)等 14 个梯度 ,空
气流量为 400μmol/ s;一叶萩及粗糠柴为 1200 、
1000 、800 、600 、400 、300 、200 、150 、100 、80 、50 、
20 、0 μmol/(m2 · s)等 13 个梯度 ,空气流量为
400 μmol/ s。每个处理选择 3 株健壮植株 ,选取
生长部位相同的向阳展开叶进行活体测定 ,测定
时保持叶片自然生长角度不变 , 测定数据取均
值 。以光合有效辐射度(VPAR)为横轴 ,净光合速
率(Pn)为纵轴绘制光合作用光响应曲线 ,对曲线
进行拟合 ,对 VPAR 低于 200 μmo l/(m2 · s)的光
曲线进行线性回归 ,直线部分的斜率即是表观量
子效率(QAQY)。
2.3　光蜡树光合作用日变化的测定
测定叶片光合有效辐射(VPAR)、净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(T r)、胞间 CO2 浓度(Ci)、气孔导度
(Gs)等光合指标的日进程 , 测定时段为8:00 ～
17:00 ,并计算水分利用效率(EWUE)。测定时以自
然光为光源 ,空气流量设置为 500 μmo l/ s , 每个处
理选取生长部位相同的共 5 片向阳展开叶进行活
体测定 ,每个叶片每个时段读取 5个数值 ,每隔 1 h
测定 1次 ,测定数据取均值。
2.4　数据分析
数据分析采用 Micro sof t Excel 和 SPSS13.0
软件进行统计处理和绘图分析 ,其中气孔限制值
(L s):Ls =1-Ci/Ca ;光响应曲线拟合采用以下公
式进行拟合:
A =(αQ +Amax -aqr t〔(αQ +Amax)(αQ +
A max)-4αAmax Qk)〕/(2k)-R day)。 (1)
式(1)中:A 为净光合速率;Q为光强;α为表观量子
效率;Amax :最大净光合速率;k 为曲角;Rday为暗呼
吸速率。
29第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
3　结果与分析
3.1　生长环境主要因子的日变化
光蜡树光合有效辐射(V PAR)日变化曲线呈“双
峰型”(见图 1), 9:00 ～ 12:00 时 VPAR持续迅速升
高 ,峰值(837 μmo l/(m2 · s))出现在 12:00 时 ,之
后持续下降 ,在下午出现第二个峰。光蜡树 Pn 随
着 VPAR的增大而升高 , 且峰值出现的时间点也一
样。可见 ,VPAR是影响 Pn 最大的环境因子。林下
物种由于受光斑等因素的影响 ,一叶萩和粗糠柴的
VPAR值均低于 200 μmol/(m2 · s)。大气 CO 2 浓度
(Ca)一天的变化不大 , 其均值分别为光蜡树
401.30μmo l/mo l ,一叶萩 397.90μmol/mol ,粗糠柴
394.46μmo l/mo l。光蜡树 、一叶萩和粗糠柴的饱和
水汽压差 VSWPD和大气温度 Ta 的日变化图相似 ,呈
“单峰型”。VSWPD在 15:00 达到其峰值分别为 2.98
kPa , 2.95 kPa ,3.29 kPa 。早上随着 V SWPD增大 ,光
蜡树净光合速率增大 ,但当 VSWPD增到最大值时 , Pn
却降到谷值 。
　　以上各曲线变量下标中 , B代表光蜡树 F ra xinus gr i f f ithi i , Y 代表一叶萩 S ecu rinega su f f ru ticosa , C代表粗糠柴
Ma llotus p hi lip pensis ,下同。
图 1　主要环境因子的日变化
Fig.　Diurnal variation of main environmental factors
3.2　光合光响应曲线
由图 2可知 ,三个物种光合光响应趋势基本相
同 , 在 VPAR低于 200 μmol/(m2 · s)时 , Pn 随着
VPAR的增加呈线性增加 ,随着 VPAR的增加 Pn 增加
缓慢 ,然后达到最大值 ,以后 Pn 保持平稳 ,基本不
变。但是均属于大戟科的一叶萩和粗糠柴在光曲
线响应特性上还是存在较大的差异 。从表 1 可看
出 ,光蜡树的光饱和点 VLSP和光补偿点 V LCP分别为
1 064和 20 μmol/(m2 · s)。林下种一叶萩和粗糠
柴的光饱和点在 390 ～ 565 μmol/(m2 · s)之间 ,它
们的光补偿点都较低 。
30 杨红兰 ,等:桂林岩溶石山光蜡树群落常见植物夏季光合特性研究　 　第 12 期
图 2　净光合速率(Pn)对光合有效辐射(VPAR)的响应曲线
Fig.2　Light response curves of net photosynthetic rate(Pn)to photosyntheticactive radiation(VPAR)
表 1　根据光响应曲线推算出的光合参数
Table 1　Photosynthetic parameters calculated from light response curves
种名 回归方程 最大光合速率/(μmol·m-2s-1)
光饱和点
/(μmol·m -2s -1)
光补偿点
/(μm ol ·m-2 s-1)
表观量子效率
a
相关系数
R 2
光蜡树 y=0.052 8 x-1.184 0 20.22 1064 20 0.052 8 0.977 5
一叶萩 y=0.047 4 x-0.178 1 7.69 396 7 0.047 4 0.977 4
粗糠柴 y=0.052 2 x-0.454 9 9.07 562 5 0.052 2 0.969 3
3.3　光蜡树光合速率和水分利用效率日变化
由图 3 可知 ,光蜡树净光合速率日变化属于
“双峰型”曲线 ,有明显的光合“午休”现象 。清晨 ,
光蜡树净光合速率 Pn 处于较低水平 , 9:00时仅为
2.18 μmol/(m2 · s)。随着时间的推移 ,光合有效
辐射增加 ,气温升高 ,光蜡树气孔导度及蒸腾速率
升高 ,净光合速率也随之迅速升高 ,至 12:00时 Pn
升至全天中最高值 4.45 μmo l/(m 2 · s),之后净光
合速率下降 ,14:00时出现“午休”现象;到 16:00时
出现第二个峰值 ,此时的 P n 为 2.74 μmol/(m2 ·
s),与最大峰值相比降幅达 38.43%;由于光合有效
辐射降低 ,气孔导度与蒸腾速率值迅速下降 ,所以
净光合速率迅速降低 ,17:00时 Pn 降至一天中最低
值 0.33 μmo l/(m2 ·s)。9:00 ～ 11:00光蜡树叶片
水分利用率 EWUE较高 ,此时光合有效辐射处于上升
状态 ,气孔导度增大 ,净光合速率增加。EWUE全天
最大值出现在 10:00 时 ,其值为 2.82 μmol/mol。
光蜡树的水分利用效率日变化和净光合速率日变
化趋势基本一致 。
图 3　光蜡树净光合速率 Pn 和水分利用效率 E WUE日变化
Fig.3　Diurnal variation of net photosynthetic rate(Pn)and water utilization efficiency(EWUE)for Fraxinus grif f ithii
31第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
3.4　光蜡树气孔导度 、蒸腾速率 、胞间二氧化碳浓
度和气孔限制值日变化
　　根据图 4 ,光蜡树气孔导度(Gs)的日变化呈“双
峰型”曲线 ,与净光合速率变化规律相同 。9:00 ～
12:00时 Gs 值持续升高 ,12:00时 Gs 达到一天中最
大值 0.089 8 μmol/(m2 · s), 之后下降 , 到中午
14:00时降至 0.052 5 μmo l/(m2 · s);随后有一定
的升高但幅度不大 , 15:00 时出现了第二个峰值
0.058 1 μmo l/(m2 ·s)。
光蜡树蒸腾速率 T r 日变化亦呈“双峰型”曲
线 ,与气孔导度 Gs 日变化呈同步变化趋势 。在
9:00 ～ 12:00 时 ,光蜡树 T r 值迅速上升 ,其最大值
(1.876μmol/(m2 · s))出现的时间与 Pn 、Gs 最大
值时间一致 ,三者均为 12:00时 。T r 在 12:00时之
后下降 ,到 15:00时出现第二个峰值 1.533 μmol/
(m2 · s);17:00时随着气 Gs 降到最低值 , Tr 也随
之降至最小值。早上随着光强及温度的升高 ,气孔
导度增大 ,蒸腾速率增加 ,下午相对湿度处于较低
水平 ,胞间二氧化碳浓度升高 ,蒸腾速率下降 。
光蜡树胞间 CO 2 浓度(Ci)日变化如图 5所示 ,
呈“W”型。9:00 ～ 12:00呈下降趋势 ,但其数值均
比下午高 。13:00 出现一个峰值为 340.54 μmol/
mol ,14:00 ～ 16:00 有所下降 , 17:00 时后有回升。
在早晨时间段里净光合速率越高 ,固定的 CO2 量就
越大 ,胞间 CO 2 浓度降低;中午 ,由于出现光合“午
休”现象 ,胞间 CO 2 浓度有所回升;下午 ,净光合速
率升高 , 出现第二个峰值 , 胞间 CO 2 浓度降低;
17:00时净光合速率下降 ,胞间 CO2 浓度升高。光
蜡树气孔限制值的变化与 Ci 值的变化相反 。
32 杨红兰 ,等:桂林岩溶石山光蜡树群落常见植物夏季光合特性研究　 　第 12 期
4　讨　论
光饱和点和光补偿点是两个重要的植物光合
生理指标 。植物的光饱和点和光补偿点反映了植
物对光照条件的要求 ,光补偿点低而光饱和点高的
植物对环境适应性很强[ 4] 。对林下大戟科的两个
种进行光合光响应曲线分析可知 ,粗糠柴比一叶萩
对环境的适应能力强 。
植物净光合速率日变化曲线一般分为两类 ,即
“单峰型”与“双峰型” ,植物自身的光合生理特性和
复杂的环境因素造就了其特定的日变化曲线类型 ,
使之呈现不同的变化规律[ 5-6] 。光蜡树光合速率日
变化呈“双峰型”曲线 , 具有明显的光合“午休”现
象。与青冈栎的光合日变化规律相同[ 7] 。引起光
合午休的原因 ,不同的植物有所不同。判断光合速
率下降的主要原因是气孔限制还是非气孔限制 ,要
用两个判据 ,即 Ci 和L s 是增加还是减少 ,而不是气
孔限制值一个判据 。其中 Ci 是关键指标 , Ci 降低
和L s升高说明是气孔限制 ,而 Ci 升高和 L s 值降低
则为非气孔限制[ 8] 。本研究中光蜡树光合速率上
升时胞间 CO2 浓度下降而气孔限制值都上升 ,说明
是气孔限制作用较为明显 。光蜡树光合有效辐射
VPAR 、气孔导度 Cd 、蒸腾速率 Tr 和水分利用效率
E WUE的日变化与 Pn 日变化曲线相同 。夏季光蜡树
的光合处于较低状态 , Pn 最大值仅为 4.45 μmol/
(m2 · s),各相邻时段 Pn 变化幅度不到 1个单位 ,
这可能与光蜡树本身的光合生理特性有关。
植物光合作用的实质是以 CO 2 和水作为原料 ,
将光能转化为化学能贮存于碳水化合物的过程 ,且
光合有效辐射能够引起大气温度 、气孔导度的相应
变化 ,因此光合有效辐射是影响植物叶片光合速率
的重要因子之一 。气孔导度受光强 、空气温度 、胞
间二氧化碳浓度等的影响[ 9] ,适宜的光强 、温度可
促进气孔导度的增大 。气孔导度是光蜡树光合作
用的一个最重要的限制因子 ,而光合速率也反过来
对气孔导度有一定调节作用 ,使气孔导度大小朝着
有利于光合作用的方向变化[ 9-10] 。光蜡树气孔导
度与净光合速率间为平行变化关系。植物通过蒸
腾作用降低叶温 ,以应对午间高光强和高温环境 ,
从而减轻高光强高温环境对叶片造成的伤害[ 11] 。
气孔的活动状态在很大程度上决定着蒸腾速率 ,从
而影响光合作用[ 12] 。
结合以上可知 ,光蜡树主要是通过气孔限制作
用调节光合速率 。除本研究的一些因子外 ,土壤水
分 、叶片水势等因子对植物来说也相当重要 。本研
究仅对夏季光蜡树群落中的光蜡树 、一叶萩和粗糠
柴的光合特性进行了研究 ,而不同季节植物的光合
特性不同 ,这有待进一步研究 。
参考文献:
[ 1] 　王丽君 ,梁士楚 ,李　峰 ,等.桂林岩溶石山桂林白蜡群落生态
学研究[ J] .湖南科技学院学报 , 2006 , 27(11):206-208.
[ 2] 　许大全.光合作用效率[ M ] .上海:上海科学技术出版社,
2002:3.
[ 3] 　WalkerD A.Automated measurem ent of leaf p hotosy nthetic
O2 evolu tion as a funct ion of photo f lux densi ty[ J] .Philos.
T rans.RSoc.Lond.B., 1989 , 323:313.
[ 4] 　贾彩凤 ,李艾莲.药用植物金荞麦的光合特性研究[ J] .中国中
药杂志 , 2008 , 33(2):129-132.
[ 5] 　许大全 ,沈允钢.植物光合作用效率的日变化[ J] .植物生理学
报 , 1997 , 23(4):410-416.
[ 6] 　徐惠风 ,刘兴土 ,徐克章.乌拉苔草光合速率日变化及日同化
量[ J] .湿地科学 , 2004 , 2(2):128-132.
[ 7] 　张中峰 ,黄玉清 ,莫　凌 ,等.桂林岩溶区青冈栎光合速率与环
境因子关系初步研究[ J] .广西植物 , 2008 , 28(4):478-48.
[ 8] 　许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题[ J] .植物生理
学通讯 , 1997 , 33(4), 241-244.
[ 9] 　张小全 ,徐德应.杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的
日变化和季节变[ J] .林业科学 , 2000 , 36(3):19-26.
[ 10] 　陈模舜 ,柯世省 ,倪琼琼.田间珊瑚树净光合速率及生态因子
的日变化[ J] .四川师范大学学报(自然科学版), 2004 , 27
(3):299-300.
[ 11] 　吴能表 ,谈　锋.不同光照条件下生长的少花桂幼苗水分状
况研究[ J] .西南农业大学学报 , 2001 , 23(5):457-458.
[ 12] 　应叶青 ,吴家胜 ,戴文圣 ,等.柃木苗期光合特性研究[ J] .浙
江林学院学报 , 2004 , 21(4):366-370.
[ 13] 　何成新 ,黄玉清 ,李先琨 ,等.岩溶石漠化地区几种生态恢复
植物的生理生态学特征[ J] .广西植物 , 2007 , 27(1):53-61.
[本文编校:罗　列]
33第 30 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报