全 文 ：桂林岩溶石山阴香种群的年龄结构*
张忠华 1 　胡　刚 1　梁士楚 1**　伍淑婕 1 , 2 　王丽君 1　李　峰 1
(1广西师范大学生命科学学院 , 桂林 541004;2贺州学院初等教育系 , 广西贺州 542800)
摘　要　研究了阴香 (C innamomum burmannii)种群的年龄结构及其年龄与胸径的关系 ,绘
制了阴香种群的存活曲线和年龄结构图。结果表明:阴香种群的年龄与胸径呈明显的线性
相关 ,种群幼龄个体较多 ,中老龄个体较少 ,年龄结构呈增长型和稳定型两类 ,存活曲线呈
现出 Deevey Ⅲ型和 DeeveyⅡ型。生境条件和人为干扰是影响阴香种群年龄结构和动态的
重要因素。因此 ,对于阴香群落要加强保护 、减少人为干扰和加强抚育管理 。
关键词　阴香种群;岩溶石山;年龄结构;存活曲线;桂林
中图分类号　Q145　文献标识码　A　文章编号　1000 - 4890(2007)02 -0159 -06
Age structure of C innamomum burm annii population on K arst h ills of Guilin. ZHANG
Zhong-hua1 , HU Gang1 , LIANG Shi-chu1 , WU Shu-jie1, 2 , WANG Li-jun1 , LI Feng1(1College
of L ifeScience, GuangxiNorma lUn iversity, Guilin 541004, Ch ina;2Departm ent ofP rimary Edu-
cation , Hezhou College, Hezhou 542800, Guangxi, China). ChineseJourna l of Ecology, 2007, 26
(2):159 - 164.
Abstract:In this pape r, age structure, the rela tionship be tw een the age and the stem diameter o f
Cinnamomum burmannii popula ion w ere stud iedl survival curve and age struc ture pictures w ere
given. This resu lts show ed that on the Karst h ills o fG uilin, there w as a linear rela tionship be-
tw een the age and the stem diame ter ofC. burmannii popu lation. Young-aged individuals w ere
mo re, whilem idd le-aged and old individuals w ere less. The age struc ture w as classified into tw o
types, grow ing and stab le, while the survival curve w as o f typesDeevey Ⅲ and Ⅱ. H abitat con-
dition and human disturbance w ere the main factors affec ting the age structure and the dynam ics
ofC. burmannii popu lation, and thus, the pro tec tion and foste ring of C. burmannii community
shou ld be re info rced, meanwh ile the human disturbance shou ld be reduced.
Key words:Cinnamomum burmannii popula tion;K arst h ill;age struc ture;survival curve;Gui-
lin.
*广西 “新世纪十百千人才工程”专项基金资助项目(2003228)。
**通讯作者 E-m ail:gxlsc@ sina. com
收稿日期:2006-04-10　　接受日期:2006-10-19
1　引　言
岩溶地貌是世界上广泛分布的一种地质景观类
型 ,中国以贵州 、广西和云南为主要分布区 。由于岩
溶石山地区的自然地理地质条件恶劣 、基质漏水严
重 、土层浅薄 、岩石裸露 、生态系统脆弱 、抗干扰能力
低 、灾害频繁 、森林生态系统严重退化 、石漠化程度
加剧等原因 ,其生态条件较其它生态系统特殊 ,植被
生境条件严酷 (沈有信等 , 2005)。在岩溶石山地
区 ,植被体系的形成是一个相当漫长的自然植物群
落演替的过程 ,一旦生态环境受到破坏 ,植被的恢复
就比较困难(黄雅丹和谢强 , 2003)。岩溶石山植物
群落的形成和存在对石漠化的治理和岩溶植被生态
系统恢复起到重要作用 。因此 ,了解和认识岩溶石
山植被的组成 、结构和动态具有重要意义。
阴香 (Cinnamomum burmann ii)为樟科的常绿阔
叶乔木树种 ,在中国主要分布于海南 、广东 、广西 、云
南等地 ,印度 、越南 、印度尼西亚 、菲律宾也有分布
(中国科学院植物研究所 , 1983)。阴香通常生长在
非钙质土的生境中 ,然而在桂林的岩溶石山 ,阴香也
较为常见 ,多分布在土壤覆盖度较大 、土层相对深厚
的生境中 ,并成为森林群落的建群种或优势种 ,这对
于研究岩溶石山森林植被的演替方向和改善岩溶石
山生境条件具有重要意义。种群的年龄结构作为重
要的种群生态学特征 ,不仅反映种群个体及其年龄
生态学杂志 Chine se Journal o f Eco logy　2007, 26(2):159 - 164　　　　　　　　　　　　　
DOI牶牨牥牣牨牫牪牴牪牤j牣牨牥牥牥牠牬牳牴牥牣牪牥牥牱牣牥牥牫牥
大小的组合状况 ,也反映了种群数量动态及其发展
趋势 ,并在很大程度上揭示了种群内部及种群与环
境之间的相互关系和演替过程 ,因此 ,通过对种群年
龄结构的分析 ,可以测定种群的稳定性和动态 (彭
少麟 , 1987)。研究植物种群年龄结构和存活曲线
不仅可以反映种群现实状况 ,还可以展现植物种群
与环境的相互关系 (张文辉等 , 2004)。本文通过对
阴香种群年龄结构和存活曲线的研究与分析 ,揭示
阴香种群年龄结构的状态与群落更新 、干扰之间的
关系 ,以期为阴香种群生态学的进一步研究和岩溶
石山地区退化生态系统的恢复与重建提供科学的理
论基础 。
2　研究地区与研究方法
2.1　自然概况
研究区位于桂林岩溶地貌区 ,地处广西壮族自
治区东北部 , 110°9′— 110°42′E , 24°40′— 25°40′N。
境内岩溶地貌特征明显 ,海拔多在 100 ～ 500 m ,为
中国最典型的岩溶地貌之一。气候属于中亚热带湿
润季风气候 , 气候温和 , 雨量充沛 。年平均气温
19℃,最冷的 1月份平均气温 8℃,最热的 8月份平
均气温 28℃,全年无霜期 309 d ,年平均降雨量为
1 856.7mm ,年平均蒸发量为 1 458.4 mm。降雨量
年分配不均 , 4— 7月占全年的 62%,秋 、冬季干燥少
雨 。
阴香群落组成种类较少 ,结构较简单 ,乔木层以
阴香(Cinnamomum burmannii)为建群种 ,其伴生种
主要有石山桂花 (Osman thus fordii)、菜豆树 (Rader-
machera sinica)、侧柏 (P latycladus orienta lis)、香槐
(C ladrastiswilsonii)、翅荚香槐 (C. platycarpa)、苦楝
(Melia azedarach)和朴树 (Celtis sinensis)等 。灌木层
的种类组成是以阴香 、石山桂花和粗糠柴 (Ma llotus
ph ilippinensis)等乔木幼树 ,以及小叶女贞 (Ligustrum
qu ihoui)、胡颓子 (E laeagnus pungens)和皱雀梅藤
(Sageretia rugosa)等灌木为主。草本层的组成种类
主要有麦冬 (Ophiopogon japonicus)、苔草 (Carex
sp. )、荩草(Arthraxon hispidus)和剑叶凤尾蕨(P teris
ensiform is)等 。
2.2　研究方法
2.2.1　样地调查　经充分踏查 ,选择阴香林保护较
好的地段 ,考虑阴香不同群落类型 、生境特点和人为
干扰等因素 ,设置样地 11块 ,取样面积为 20 m ×20
m ,因岩溶石山地势条件的影响在取样时对样地面
积作相应调整 ,其中样地 Q 10和 Q 11为 20 m ×10m ,
样地 Q 5和 Q 8为 10 m ×10m。采用每木调查法 ,测
量样地内所有胸径≥2.5 cm的乔木树种的相对坐
标 、株高 、胸围和冠幅等数量特征;并在样地内设置
2个 5m ×5 m的样方 ,分别统计灌木层 、草本层的
物种个体数 、高度和盖度等 ,同时记录样地的群落盖
度 、人为干扰程度 、岩石裸露率 、坡度和坡向等生境
特征 。
2.2.2　种群个体年龄测定　通过在每个样地选取
有代表性的个体 ,径级范围 5 ～ 30 cm的标准木 15
～ 25株 ,分别用生长锥在其根颈处钻取年龄木芯 ,
以 1个生长年轮代表年龄 1 a来确定其年龄;根据
实测标准木的年龄和胸径大小 ,建立具有显著相关
性的年龄-胸径的回归方程 ,以此方程来确定种群其
它个体的年龄 。
2.2.3　数据处理　以 5 a为 1个年龄级 ,分别对 11
个样地阴香种群的年龄资料进行整理。统计每个样
地中阴香种群的各个年龄级的个体数量 ,然后对各
龄级的现存个体数进行总和标准化处理 ,用年龄比
(%)来表示。以年龄级为纵轴 ,年龄比为横轴 ,绘
制种群的年龄结构条形图。以自然对数转换后的年
龄级和现存个体数分别为横轴和纵轴 ,在双对数坐
标系中绘制种群的存活曲线 。
3　结果与分析
3.1　个体年龄与胸径间的关系
根据样地统计资料绘制得出年龄-胸径关系(图
1)。图 1表明 ,阴香种群的年龄结构和其胸径间呈
现明显的线性关系 。据此建立的回归模型如表 1所
示 ,说明阴香种群的年龄与胸径之间显著相关。
3.2　年龄结构
年龄结构是种群的重要特征 ,年龄数据对比较
种在不同条件下的定居和持久性更加有效 ,种群年
龄结构的分析是探索种群动态的有效方法 ,是揭示
种群结构现状和更新策略的重要途径之一 (梁士楚
等 , 2002),用种群的年龄结构的分析方法说明种群
的动态 ,从而判断群落的稳定性 ,年龄结构上扩展种
群为金字塔型;稳定种群为圆锥型;衰退种群为倒金
字塔型(李景文 , 1994),各样地阴香种群年龄分布
现状如图 2。可将 11个样地按阴香种群年龄阶段
划分为 3类:1)个体年龄不超过 20 a的 ,如样地 Q 1、
Q4 、Q 5、Q 7、Q8 、Q11 ,其中 , Q 1、Q4 、Q8 、Q 11均以 5 ～ 10 a
的个体的数量最多 ,分别占 49. 02%、5 5. 93%、
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图 1　阴香种群个体年龄与胸径的线性关系
F ig. 1　L inear re lat ion sh ip between age and DBH ofC. burmann ii ind iv iduals
表 1　阴香种群个体年龄估测的回归模型
Tab. 1　Regre ssion m ode l for estim ating the ages ofC. bur-
mann ii ind ividua ls
样地
编号
取样
地点 样本数 回归模型
相关系数(r) 显著水平(P)
Q1 普陀山 20 y=1. 1262x+0.839 0.9087 <0.01
Q2 普陀山 20 y=1. 0458x+0.8379 0.9117 <0.01
Q3 普陀山 20 y=1. 3828x+0.3204 0.9451 <0.01
Q4 普陀山 20 y=0. 9761x+2.6367 0.9261 <0.01
Q5 普陀山 20 y=1. 5350x - 0.8672 0.8442 <0.01
Q6 普陀山 20 y=1. 3074x+1.3052 0.9637 <0.01
Q7 南溪山 20 y=1. 2474x+0.5497 0.9042 <0.01
Q8 南溪山 20 y=1. 1357x+1.8175 0.9417 <0.01
Q9 阳朔 20 y=1. 0933x+2.4851 0.9221 <0.01
Q
10 阳朔 15 y=1. 3094x+0.745 0.9686 <0.01
Q11 阳朔 15 y=0. 9790x+2.3107 0.9177 <0.01
47.69%、65.79%;且样地 Q5以 5 a以下的个体的
数量最多 ,占 71.15%,其它年龄的个体数量相对较
少;样地 Q7个体的年龄分布相对均匀 , 5 a以下的
个体占 39.66%, 5 ～ 10 a的个体占 37.07%, 10 ～ 15
a的个体占 22.41%, 15 ～ 20 a的个体仅占 0.86%。
2)个体年龄不超过 30 a的 ,如样地 Q 2和 Q3 ,均以 5
a以下的个体的数量最多 ,占 46.46%和 40.68%。
3)个体年龄超过 30 a的 ,如样地 Q6 、Q9 、Q 10 ,其中样
地 Q6和 Q9均以 5 ～ 10 a的个体的数量最多 ,分别是
51.67%和 66.67%,而 Q 10以 20 ～ 25 a的个体数较多 ,
占 22.78%,且缺乏 15 ～ 20 a和 30 ～ 35 a的个体 。
　　根据阴香种群年龄结构图 2可知 ,样地 Q 1 ～Q 9
和 Q11的年龄结构分布图形状基本上是基部宽而顶
部窄的形状 ,呈近似的金字塔型 ,表明这些样地的阴
香种群处于增长状态 ,其特征是 5 a和 10 a以下的
个体的数量比较多。而样地 Q10裸露率高达 75%,
幼苗较少 ,缺乏更新层 ,出现 15 ～ 20 a和 30 ～ 35 a
的个体缺乏 ,所以此样地的阴香种群个体年龄较大 ,
但由于种群个体年龄均未达到生理年龄 ,因此 ,该样
地的阴香种群基本趋于相对稳定的种群 。
3.3　存活曲线
存活曲线是研究种群动态的主要手段之一 ,通
过对存活曲线的分析 ,可以深刻了解种群动态的本
161张忠华等:桂林岩溶石山阴香种群的年龄结构
图 2　阴香种群的年龄结构
F ig. 2　Age structure ofC. burmann ii popu lation
质及其内在规律。 Deevey将存活曲线分成 3种类
型:Deevey I型 、Deevey II型和 DeeveyⅢ型(吴承祯
等 , 2000;毕晓丽等 , 2001)。 Leak(1975)指出 ,乔木
种群双对数化后的存活曲线若为一条直线则表示该
种群为稳定型种群 ,若为凹型 ,则该种群为增长型种
群 ,若为凸型则为下降型种群 。稳定型和增长型种
群的存活曲线符合负幂函数分布 ,而下降型种群的
存活曲线不符合负幂函数分布。因此 ,通过存活曲
线分析可以进一步判明各样地阴香种群的增长类
型 。由图 3可知 ,样地 Q1 ～Q 9和 Q 11中 ,大树个体
较少 ,幼苗和小树储备较丰富 ,说明这些样地的阴香
种群天然更新良好 ,存活曲线基本接近于凹型 ,属
Deevey Ⅲ型 ,因此 ,阴香种群呈增长型。样地 Q 10的
存活曲线是间断的不连续线 ,幼苗较少 , 15 ～ 20 a和
30 ～ 35 a的个体缺乏 , 20 ～ 25 a个体较多 ,但就阴香
个体年龄来说并未达到生理年龄 ,因此 ,种群的变化
趋势接近于 Deevey II型 ,属于增长后趋于稳定的种
群 ,这与年龄结构分布反映的结果相吻合 。因此 ,阴
香种群的年龄结构分为两个发展阶段 ,即增长型和
稳定型 。
4　讨　论
　　年龄结构的研究在种群生态学中占有非常重要
的地位 ,它是种群内不同年龄个体的数量的分布状
况或组配情况 ,它不仅反映了种群动态及其发展趋
势 ,并在一定程度上反映了种群与环境间的关系 ,以
及在群落中的地位和作用。研究乔木种群年龄结构
不仅可以了解现在的种群状态 ,也可以分析过去种
群的结构与受干扰状态 ,预测未来的种群动态 ,并且
有助于揭示种子散布 、萌发及幼苗建立等特征 (谢
宗强等 , 1999)。因此 ,种群年龄结构不仅是反映种
群发育阶段 、而且是预示未来种群发展趋势的一个
非常重要的指标。由图 2可见 ,阴香种群样地 Q1 ～
Q9和 Q11均有较强的自然更新能力 ,属增长型种群 ,
均呈现基部宽而顶部窄的形状 ,呈近似的金字塔型。
但由于种群所处的立地条件和干扰程度的不同 ,因
此增长的程度具有一定的差异。如样地 Q5 , 5 a以
下的个体较多 ,是最年轻的阴香种群 ,将有一个较长
时间的增长状态 。样地 Q3 、Q 7在较长时间内仍会
处于增长状态 ,但随着群落的发育会向着稳定型方
162 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 26卷　第 2期　
图 3　阴香种群的存活曲线
F ig. 3　 Surv iva l curves ofC. burmann ii popu lation
向发展 。而样地 Q 6、Q9虽然目前处于增长状态 ,但
由于幼龄级的个体较少 ,且有部分年龄较大的个体 ,
因此可预测持续增长的时间不会太长 。样地 Q 4中 ,
5 a以下的个体较少 ,主要由于人为干扰较大 ,造成
幼苗的缺乏 。样地 Q6在 20 ～ 25 a龄级上的缺失 ,
原因是所受人为干扰较严重 ,幼苗少 ,产生了间断的
年龄分布。样地 Q10的年龄结构不完整 ,出现了两
个龄级的缺失 ,并且 5 a以下的幼龄个体较少 , 20 ～
25 a个体居多 ,表明该样地的阴香种群已经趋于增
长过后的稳定状态 ,其原因为该样地种群的生境条
件较差 ,岩石裸露率高达 75%,且林下人类活动频
繁 ,更新层遭到较大的人为干扰 ,调查时发现种群内
高度 <33 cm的幼苗和胸径 <2.5 cm的幼树较少 ,
并且长势较差 ,以中树和大树较多 ,由于个体并未达
到生理年龄 ,所以还是处于比较稳定的状态 ,但是可
预测种群 Q10在 11个样地中首先会出现衰退状态。
　　年龄结构作为种群的一个重要特征 ,不仅是种
群现实状况的具体反映 ,而且借此还可推断种群的
发生 、发展过程 。在森林种群生态学研究中 ,用生长
锥取样 ,建立年龄-胸径回归 ,绘制存活曲线等方法
来研究其年龄结构和动态特征具有现实意义 (梁士
楚等 , 2002)。研究表明 ,阴香种群的年龄结构图和
存活曲线之间存在着较好的一致性 ,反映了阴香种
群目前总体上处于相对增长状态 ,幼龄个体较多 ,中
老龄个体较少 ,种群维持有足够的后续资源。在自
然状态下 ,阴香种群在某地定居后 ,通过竞争和对环
境的适应 ,扩展林木的生存空间;通过新一代幼苗和
幼树的更新 ,形成异龄的林分 。若有良好的保护 ,在
自然条件下的动态是向其顶级群落演替 ,但随着群
落的发育 ,由于幼苗的减少 、大树的衰亡以及其它树
种的侵入 ,会导致阴香种群在增长之后趋于稳定或
者衰退。从结果分析可知 ,生境条件和人为干扰是
影响阴香种群年龄结构的重要因素 ,所以减少人为
干扰是保护现存阴香种群行之有效的方法之一。在
阴香群落内 ,由于人为活动的影响 ,阴香生境遭到一
定的破坏 ,分布范围逐渐缩小 ,影响到了阴香的自然
163张忠华等:桂林岩溶石山阴香种群的年龄结构
更新。因此 ,应针对阴香种群结构特征 ,采取相应的
抚育管理措施 ,减少人为干扰 ,为阴香幼苗更新和幼
树的生长创造良好条件 ,从而更好地为岩溶石山的
荒山绿化 ,水土保持等恢复与重建措施发挥作用。
参考文献
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Leak WB. 1975. Age distribu tion in v irgin red spruce and
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作者简介　张忠华 , 女 , 1981年生 , 硕士研究生。研究方向
为植物生态学和保护生物学 ,发表论文 4篇。 E-m a il:ahzzh
@ sohu. com
责任编辑　王　伟
《生态学杂志》2005年影响因子和总被引频次
分别居国内生物学类期刊第 6名和第 8名
　　根据中国科学技术信息研究所 2006年 10月发布的《2006年版 中国科技期刊引证报告 (核心版 )》:
《生态学杂志》2005年影响因子为 0.944,在国内 58种生物学类期刊中排名第 6位 (在国内 1652种科技核心
期刊中排名第 111位 );2005年总被引频次为 1486,在国内 58种生物学类期刊中排列第 8位 (在国内 1652
种科技核心期刊中排名第 115位 )。
2005年生物学类期刊影响因子和总被引频次排序表(节选 )*
排名 刊名 影响因子 排名 刊名 总被引频次
1 生态学报 1.688 1 应用生态学报 5270
2 应用生态学报 1.680 2 生态学报 5233
3 植物生态学报 1.523 3 Journa l o f Integ ra tive P lant Bio logy 3134
4 生物多样性 1.129 4 植物生态学报 2383
5 遗传学报 1.050 5 植物生理学通讯 2172
6 生态学杂志 0.944 6 西北植物学报 1648
7 生物磁学 0.910 7 遗传学报 1642
8 动物学报 0.867 8 生态学杂志 1486
9 植物生理与分子生物学学报 0.817 9 植物生理与分子生物学学报 1412
10 昆虫学报 0.767 10 水生生物学报 1108
*引自《2006年版 中国科技期刊引证报告(核心版)》。
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