全 文 ：植物资源与环境学报　2009, 18(1):42-47　　　　　　　
JournalofPlantResourcesandEnvironment　　　　　
　　　 在磷浓度不同的基质中
种植密度对野菱生长的影响
关保华 1 , 安树青 2, ① , 蔡　颖 2 , 姜　昊 2 , 徐德琳 2
(1.中国科学院南京地理与湖泊研究所 湖泊与环境国家重点实验室 , 江苏南京 210008;
2.南京大学生命科学学院, 江苏 南京 210093)
摘要:研究了在 3种不同磷浓度(低浓度 27.56±0.78 μg· g-1 ,中浓度 52.85±1.30 μg· g-1 , 高浓度 115.61 ±
2.72 μg· g-1)基质中 ,不同种植密度(11和 32株· m-2)对野菱(TrapaincisaSieb.etZucc.)生长和不同部位磷含
量的影响。结果表明 , 在磷浓度不同的基质中 , 野菱单株的根 、茎和叶干质量及总干质量都随种植密度的提高而增
加。种植密度的高低对野菱茎直径和叶数没有显著影响(P>0.05), 但在 3种基质中 ,种植密度高的野菱植株的叶
数都高于种植密度低的野菱植株。种植密度对野菱各部位干物质分配以及磷含量的影响因基质中磷浓度的不同
而表现出不同的规律性;种植密度高的野菱植株的茎和叶片中的磷含量高于种植密度低的野菱植株 , 种植密度低
的野菱植株的茎生物量比和根中的磷含量均高于种植密度高的野菱植株。研究结果显示 ,提高种植密度不仅能促
进野菱个体的生长 , 且能促进磷在野菱体内的运输。
关键词:野菱;种植密度;磷浓度;生长
中图分类号:Q948.8;X173　　文献标志码:A　　文章编号:1004-0978(2009)01-0042-06
EfectsofplantingdensityongrowthofTrapaincisainsubstratawithdiferentphosphorus
concentrations　GUANBao-hua1 , ANShu-qing2, ① , CAIYing2 , JIANGHao2 , XUDe-lin2(1.StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment, NanjingInstituteofGeographyandLimnology, theChineseAcademyofSciences, Nanjing210008, China;2.SchoolofLifeScience, NanjingUniversity,Nanjing210093, China), J.PlantResour.＆Environ.2009, 18(1):42-47
Abstract:EfectsofplantingdensityongrowthandphosphoruscontentindiferentpartsofTrapaincisa
Sieb.etZucc.cultivatedinthreesubstratawithdiferentphosphorusconcentrations(lowconcentration
27.56±0.78μg· g-1 , medianconcentration52.85±1.30 μg·g-1 andhighconcentration115.61±
2.72μg· g-1)werestudied.Theresultsshowthatdryweightofroot, stemandleafandtotaldryweightperplantalincreasewiththeplantingdensityincreasingindiferentsubstrata.Theplantingdensityhasnosignificantinfluenceonstemdiameterorleafnumber(P>0.05), buttheleafnumberofT.incisa
underahighplantingdensityismorethanthatofunderalowplantingdensityinalthreesubstrata.TheimpactofplantingdensityonbiomassalocationandphosphoruscontentindiferentpartsofT.incisavarieswithphosphorusconcentrationinthesubstrata.Thephosphoruscontentinstemandleafincreasesastheplantingdensityincreasing, whilebiomassratioofstemandphosphoruscontentinrootdecreases
astheplantingdensityincreasing.ItisconcludedthatthegrowthofT.incisaandthephosphorustranslocationintheplantcanbepromotedbyincreasingplantingdensity.
Keywords:TrapaincisaSieb.etZucc.;plantingdensity;phosphorusconcentration;growth
　　磷是水体富营养化的主导因素 [ 1] 。过量的磷
盐输入湖泊 ,在导致水体富营养化的同时 ,也使湖泊
基质中沉积的磷不断增加 ,形成磷富营养化型的基
质[ 2-3] 。水体和基质的富营养化对水生植物的生长
收稿日期:2008-09-29
基金项目:国家 “ 973”计划项目(2008CB418201);湖泊与环境国家重点实验室开放研究基金项目(2008SKLLSE009)
作者简介:关保华(1976—),女 ,河南南阳人 ,博士 ,助理研究员 ,主要从事水生植物生态学研究。
①通讯作者 E-mail:anshq@nju.edu.cn
和分布具有重要影响 [ 4-6] 。一般情况下 ,水体中磷
的增加有利于提高水生植物生产力 ,但磷的过量输
入则往往导致水生植物的大量死亡甚至消失[ 7-10] 。
水生植物在水生生态系统中具有重要作用 [ 11-12] ,为
附着生物 、无脊椎动物 、鱼类和鸟类提供了食物和栖
息地[ 13] 。水生植物群落一般具有多样性比较低的
特点 ,所以每个物种的作用都非常重要 [ 14] 。如何保
证水生植物在磷富营养化状态下的生长和恢复 ,是
湖泊学研究和湖泊管理中亟待解决的问题 。
野菱 (TrapaincisaSieb.etZucc.)是菱 科
(Trapaceae)菱属 (TrapaL.)一年生浮叶植物[ 15] 。
在由多种菱属植物组成的自然群落内 ,野菱在数量
上总是占据优势[ 16] ;随着水体富营养化的加剧 ,部
分菱属植物逐渐消失 ,但野菱依然占据优势 ,表现出
较强的抗污染和抗人为干扰的能力[ 8] ,这种能力很
可能与较高的种群密度有关。
作者以野菱为实验材料 ,研究了在磷浓度不同
的基质条件下种植密度对野菱生长的影响 ,以期探
讨在高磷含量基质中种植密度与野菱生长的关系 ,
为水体富营养化条件下的植物修复提供参考依据。
1　材料与方法
1.1　材料
实验于 2005年 5月 17日至 7月 1日在南京大
学浦口校区温室中进行 , 此时是野菱的生长盛
期 [ 16] 。实验所用的野菱幼苗采自江苏南京溧水的
一个自然池塘。选取茎长与菱盘大小基本一致的野
菱植株(平均茎长 90±10 cm),用自来水冲洗干净 ,
避免从原水体中带出昆虫卵或者幼虫及藻类等其他
水生生物。缓苗 3d后 ,选取生长状态良好的野菱植
株 ,种植在大小为 75cm×50cm×55cm的塑料水族
箱里 ,箱底铺设厚度为 15 cm的由河沙与壤土按体
积比 1∶1混合的基质 ,培养用水为自来水 ,箱内水深
保持 25 cm。
1.2　方法
1.2.1　处理方法　实验设置 3个磷浓度和 2个种
植密度的交叉处理 ,共计 6个处理组 ,每个处理 4次
重复。分别模拟不同营养状态的湖泊沉积物的总磷
含量[ 17] ,设置的 3个磷浓度分别为:1)低磷浓度
(lowsubstratumphosphorusconcentration),不添加无
机磷肥 ,总磷浓度 27.56±0.78 μg· g-1;2)中磷浓
度 (mediansubstratumphosphorusconcentration), 添
加少量无机磷肥 ,总磷浓度 52.85±1.30 μg· g-1;
3)高磷浓度 (highsubstratum phosphorusconcen-
tration),加入 2倍于中磷浓度的无机磷肥 ,总磷浓度
115.61±2.72 μg· g-1)。将各处理需添加的无机
磷肥掺入每只水族箱的基质中 ,混匀 。此外 ,每个水
族箱都添加 1 kg氮肥 ,混匀 。 2个种植密度处理分
别设置为低种植密度和高种植密度 ,种植密度分别
为 11和 32株 ·m-2 ,植株间距相等。
1.2.2　生长指标及磷含量的测定方法　在上述基
质中培养 6周后采收所有的野菱植株 ,立即用游标
卡尺测量各处理组野菱不同单株的茎直径并计算叶
数 。清洗干净后将各处理组野菱不同单株的根 、茎 、
叶分开并于 80 ℃条件下烘干至恒质量 ,称量各部分
的干质量 ,并计算野菱单株总干质量 。烘干后的野
菱根 、茎和叶用 H2SO4 -H2 O2法消化后用比色法分
析磷含量[ 18] , 2次重复 。
1.3　数据处理
按 Hunt[ 19]的生长分析方法计算下列参数:叶生
物量比 (leafbiomassratio, LBR)=(叶生物量 /单株
总生物量)×100%;茎生物量比(stembiomassratio,
SBR)=(茎生物量 /单株总生物量)×100%;根生物
量比(rootbiomassratio, RBR)=(根生物量 /单株总
生物量)×100%。采用 Excel2003和 SPSS12.0软
件处理数据 。用 One-wayANOVA中的 Duncan多重
比较法检验各处理间的差异显著性。
2　结果与分析
2.1　种植密度对野菱生长的影响
在磷浓度不同的基质中种植密度对野菱生长的
影响见图 1。由图 1可见 ,无论是在低磷(27.56±
0.78μg· g-1)、中磷(52.85±1.30 μg· g-1)还是
高磷(115.61 ±2.72 μg· g-1)浓度的基质中 ,种植
密度高的野菱植株的根 、茎和叶的干质量和单株总
干质量都高于种植密度低的野菱植株。在磷浓度高
的基质中 ,种植密度高的野菱植株的根干质量和单
株总干质量都显著高于任一基质中种植密度低的野
菱植株(P<0.05),茎干质量则显著高于低磷基质
中种植密度低的野菱植株(P<0.05);虽然在磷浓
度不同的基质中种植密度高的野菱植株的叶干质量
43　第 1期　　　　　　　　　　关保华等:在磷浓度不同的基质中种植密度对野菱生长的影响
都高于种植密度低的野菱植株 ,但随磷浓度的提高 ,
在高种植密度状况下野菱叶干质量呈下降趋势 ,而
在低种植密度状况下则呈上升趋势 ,因此在磷浓度
低的基质中种植密度高的野菱植株的叶干质量达到
最高值 ,并显著高于低磷浓度和中磷浓度条件下种
植密度低的野菱植株(P<0.05)。
◆:低种植密度 Lowplantingdensity;□:高种植密度 Highplantingdensity
LP:低磷浓度 Lowsubstratumphosphorusconcentration27.56±0.78μg· g-1;MP:中磷浓度 Mediansubstratumphosphorusconcentration52.85±
1.30 μg· g-1;HP:高磷浓度 Highsubstratumphosphorusconcentration115.61±2.72μg· g-1.
图 1　在不同磷浓度基质中种植密度对野菱不同部位干质量及单株总干质量的影响( X±SE)
Fig.1　Effectsofplantingdensityondryweightofdifferentpartsandtotaldryweightperplant
ofTrapaincisaSieb.etZucc.insubstratawithdifferentphosphorusconcentrations( X±SE)
2.2　种植密度对野菱形态特征的影响
在磷浓度不同的基质中种植密度对野菱茎直径
和叶数的影响见图 2。由图 2可见 ,种植密度的高低
对野菱茎直径没有显著影响(P>0.05)。在低磷和
中磷浓度基质中 ,种植密度高的野菱植株的茎直径
略高于种植密度低的野菱植株;但在高磷浓度基质
中则相反 ,种植密度高的野菱植株的茎直径略低于
种植密度低的野菱植株 。在 3种磷浓度基质中 ,种
植密度高的野菱植株的叶数都高于种植密度低的野
菱植株 ,但差异不显著(P>0.05)。
2.3　种植密度对野菱生物量分配的影响
在磷浓度不同的基质中种植密度对野菱生物量
分配的影响见图 3。由图 3可见 ,随基质中磷浓度的
提高 ,种植密度高的野菱叶生物量比呈下降趋势 ,而
种植密度低的野菱叶生物量比则呈上升趋势 ,因此 ,
在低磷和中磷浓度基质中 ,种植密度高的野菱的叶
生物量比高于种植密度低的野菱植株 。
在 3种磷浓度基质中 ,种植密度低的野菱的茎
生物量比均高于种植密度高的野菱植株 ,但茎生物
量比均随基质中磷浓度的增加呈下降趋势 。
种植密度低的野菱植株的根生物量比随基质中
磷浓度的提高而下降 ,而种植密度高的野菱植株的
根生物量比随基质中磷浓度的提高而增加 ,因此 ,虽
然在低磷基质中种植密度低的野菱植株的根生物量
44 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
◆:低种植密度 Lowplantingdensity;□:高种植密度 Highplantingdensity
LP:低磷浓度 Lowsubstratumphosphorusconcentration27.56±0.78μg· g-1;MP:中磷浓度 Mediansubstratumphosphorusconcentration52.85±
1.30 μg· g-1;HP:高磷浓度 Highsubstratumphosphorusconcentration115.61±2.72μg· g-1.
图 2　在不同磷浓度基质中种植密度对野菱茎直径和叶数的影响( X±SE)
Fig.2　EffectsofplantingdensityonstemdiameterandleafnumberofTrapaincisaSieb.etZucc.
insubstratawithdiferentphosphorusconcentrations( X±SE)
比高于种植密度高的野菱植株 ,但在中磷和高磷浓
度基质中 ,种植密度低的野菱植株的根生物量比则
低于种植密度高的野菱植株。
2.4　种植密度对野菱不同部位磷含量的影响
在磷浓度不同的基质中种植密度对野菱不同部
位磷含量的影响见图 4。由图 4可见 ,在 3种基质
中 ,种植密度低的野菱植株根中的磷含量都高于种
植密度高的野菱植株 ,但茎中磷含量的变化则相反;
在低磷和高磷基质中 ,种植密度高的野菱植株叶片
中的磷含量也高于种植密度低的野菱植株 。
3　讨　　论
3.1　种植密度对野菱生长的促进作用
种植密度的改变对植物的生长有着重要的影
响 [ 20-22] 。在本实验所设置的低磷浓度 (27.56 ±
0.78μg· g-1)、中磷浓度(52.85±1.30 μg· g-1)
和高磷浓度(115.61±2.72μg· g-1)3种基质中 ,野
菱单株的根 、茎和叶的干质量与单株总干质量及叶
片数等指标均随种植密度的提高而增加 ,说明在本
实验所设置的 3种磷浓度基质中 ,种植密度的提高
均能够促进野菱个体的生长。特别是在高磷浓度基
质中 ,种植密度高的野菱根干质量和单株总干质量
显著高于在任一基质中种植密度低的植株 (P<
0.05);种植密度高的野菱的茎干质量也显著高于在
低磷基质中种植密度低野菱植株 (P<0.05),说明
在本实验设置的磷浓度范围内 ,增加种植密度能够
显著促进野菱个体的生长 。
根生型水生植物主要由根部从基质中吸收氮和
磷等营养盐 ,地上部位如叶片等也可以从水体中吸
收营养盐 , 且营养盐可以在不同生长部位之间运
输 [ 17, 23 -24] 。本研究中 ,在磷浓度高的栽培基质中 ,
虽然种植密度低的野菱植株中根的磷含量高于种植
密度高的植株 ,但茎和叶中的磷含量却低于种植密
度高的植株 ,说明提高种植密度能够促进磷在野菱
体内由根部向地上部位的运输 。此外 ,在实验过程
中发现 ,种植密度低的野菱植株常常遭受比较严重
的虫害 。
3.2　低种植密度条件下野菱的调节机制
植物个体通常能够改变其生长和生理特征以适
应恶劣的环境条件 [ 25] 。种植密度低的野菱植株也
表现出了一些适应机制 ,将更多的生物量分配到叶
片和茎 ,这将有助于加强叶片对水体中磷的吸收 ,缓
解根部吸收的不足 。在磷浓度高的条件下 ,种植密
度低的野菱植株具有较粗的茎 ,这种茎粗和茎生物
量比增加的现象有利于加强野菱植株地上部和根部
45　第 1期　　　　　　　　　　关保华等:在磷浓度不同的基质中种植密度对野菱生长的影响
◆:低种植密度 Lowplantingdensity
□:高种植密度 Highplantingdensity
LP:低磷浓度 Lowsubstratumphosphorusconcentration27.56±0.78
μg· g-1;MP:中磷浓度 Mediansubstratumphosphorusconcentration
52.85±1.30μg· g-1;HP:高磷浓度 Highsubstratumphosphorus
concentration115.61±2.72μg· g-1.
图 3　在不同磷浓度基质中种植密度对野菱生物量分配的影响( X±
SE)
Fig.3　EfectsofplantingdensityonbiomassalocationofTrapa
incisaSieb.etZucc.in substratawith differentphosphorus
concentrations( X±SE)
◆:低种植密度 Lowplantingdensity
□:高种植密度 Highplantingdensity
LP:低磷浓度 Lowsubstratumphosphorusconcentration27.56±0.78
μg· g-1;MP:中磷浓度 Mediansubstratumphosphorusconcentration
52.85±1.30 μg· g-1;HP:高磷浓度 Highsubstratumphosphorus
concentration115.61±2.72μg· g-1.
图 4　在不同磷浓度基质中种植密度对野菱植株不同部位磷含量的
影响( X±SE)
Fig.4　 Efectsofplantingdensityonphosphoruscontentin
differentpartsofTrapaincisaSieb.etZucc.insubstratawith
differentphosphorusconcentrations( X±SE)
46 　　　　　　　　　　植 物 资 源 与 环 境 学 报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　
营养的运输与交流。
实验结果表明 ,在本实验所设置的种植密度范
围内 ,无论是在低磷 、中磷还是高磷浓度基质中 ,提
高种植密度都能够促进野菱个体的生长以及磷盐在
其体内的运输;种植密度低的野菱植株不但通过增
加茎直径和茎生物量比来提高磷盐在体内的运输 ,
而且还以提高叶生物量比的策略来达到更多地从水
体中吸收营养盐的目的 。然而 ,由于水生植物在水
生生态系统中起着重要的界面作用 [ 11] ,影响水生植
物生长的因素非常复杂 ,在自然状态下 ,种植密度对
野菱生长的影响作用究竟如何 ,还需要大量的原位
实验加以验证。
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