全 文 ：　林业科技开发　2009年第 23卷第 1期 71　
显然 ,红豆树发达侧枝 ,造成主干不明显 ,木材利
用率降低 ,树冠庞大的营养空间降低林地生产力价
值 ,是不符合红豆树材用性遗传改良目标 。红豆树冠
长与树高 /胸径比值 ,二者间相关系数为 -0.679 2
的显著负相关 ,显示红豆树优良种质材料选择时 ,可
以用树高 /胸径比值 ,来控制选择材料的形质质量。
3　结　论
(1)红豆树胸高心材出现在 10年以后 ,相同立
地环境且同龄的红豆树立木 ,其心材出现有迟早和大
小的差别。红豆树心材胸径与胸径呈直线关系 、心材
胸径与树高呈对数关系 、心材胸径与冠长呈直线关
系 、心材胸径比率与胸径呈自然对数函数关系;冠长
与胸径呈直线关系 、与树高呈对数关系 ,冠幅与胸径
呈对数关系 , Ⅰ级侧枝枝粗与胸径 、冠长呈直线关系 ,
与树高关系 、枝下高不存在有实际意义的相关关系 。
(2)以红豆树心材率在 2倍以上标准差进行优树
选择时 ,可望选出选择差较大 、心材率达 90.2%的优
树。红豆树优良种质材料选择时 ,可用树高 /胸径比值
来控制选择材料的形质质量。红豆树立木的主干通直
度结构 ,为Ⅰ级木占 33.7%、Ⅱ级木占 21.1%、Ⅲ级木占
24.7%、Ⅳ级木占 17.5%、Ⅴ级木占 3%。
参考文献
[ 1]何汇珍.福建植物志第三卷 [ M].福州:福建科学技术出版社, 1987.
[ 2]郑天汉 ,陈元品 ,何国生.红豆树老林分的群落特征 [ J] .亚热带农
业研究 , 2007(2):117-120.
[ 3]郑天汉.红豆树苗木质量评价指标的研究 [ J] .福建林业科技 ,
2007(4):71-73.
[ 4]郑天汉.红豆树苗木的质量性状分析及其主因子选择 [ J].福建林
业科技 , 2007, (1):63-66.
[ 5]郑天汉 ,江希钿 ,庄玉辉.红豆树苗木主要生长量指标的相关模型
研究 [ J] .江西农业大学学报 , 2007, 29:142-144.
[ 6]陈华豪 ,丁恩统 ,洪伟 ,等.林业应用统计 [ M].大连:大连海运学院
出版 , 1987.
[ 7]郑天汉.红豆树苗期氮磷钾施肥效应 [ J] .林业科技开发 , 2007, 22
(1):76-77.
[ 8]郑天汉.红豆树立木的主要性状特征研究(I)[ J] .林业科技开发 ,
2008, 22(6):40-43.
(责任编辑　周贤军)
虎舌红形态特征变异及分子鉴别
江香梅 ,温强 ,龚斌 ,叶金山
(江西省林业科学院省植物生物技术重点实验室 , 南昌 330032)
摘　要:对虎舌红的生物生态学特性和形态学特征进行了较系统地观测 ,发现虎舌红天然群体中除常见的叶色和
叶片上凸起的绒毛均呈红色的类型外 ,还存在着叶片呈绿色 、叶片上凸起的绒毛呈白色的特殊变异类型。分子标
记检测结果表明 ,其种内存在较丰富的遗传多样性 , 此外 , 红色类型与绿色类型在 DNA水平上存在着可资鉴别的
特异谱带。研究可为虎舌红新品种的开发及优良观赏品系的选育提供分子依据。
关键词:虎舌红;生物 、生态学特性;形态变异;分子鉴别
PhenotypicVariationandMolecularIdentificationinArdisiamamilata∥JIANGXiang-mei, WENQiang,
GONGBin, YEJin-shan
Abstract:Thebiological, ecologicalandmorphologicalcharacteristicsinArdisiamamillatawereobservedsystematicalyin
thisstudy.Theresultsshowedthataspecialvarietyofwhichtheleavesweregreenandcoveredbythewhitefluffwasdis-
covered.Meanwhile, RAPDanalysisofgeneticdiversitydemonstratedthatthevariationofleavescolorwasoneofmainrea-
sonsthattherewereaplentifulofintraspecificgeneticdiversitiesinA.mamillata, andthreeA.mamillatavarietiescould
bedividedfromthephenotypeanddistinguishedbyRAPDprimerS68.Thiswilprovideasoundbasisforthedevelopment
ofnewvarietiesandthebreedingofornamentalstrains.
收稿日期:2008-03-25　　　　修回日期:2008-09-12
基金项目:江西省主要学科学术和技术带头人培养计划项目(编号:
2003220101)。
第一作者简介:江香梅(1962-),女 ,研究员 ,主要从事林木遗传育种
研究。 E-mail:xiangmeijiang@yahoo.com.cn
Keywords:Ardisiamamillata;Biologicalandecologicalcharacteristic;Phenotypicvariation;Molecularidentification
Author saddress:JiangxiProvincialBiotechKeyLabforPlant, JiangxiForestryAcademy, 330032 Nanchang, China
　　虎舌红(ArdisiamamilataHance)又名宝鼎红 、天
仙红衣 ,为紫金牛科紫金牛属常绿矮小半灌木 ,天然
分布于长江以南海拔 500 ～ 1 200m的山谷或山泉溪
　应用研究
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边荫蔽湿润的常绿阔叶林下 [ 1 ～ 3] ,喜阴凉 ,怕阳光直
射;喜湿润 ,忌干旱 、水涝;喜肥沃疏松排水良好的微
酸性(pH5.5左右)土壤;不耐高温 ,气温 22 ～ 30℃时
抽枝发叶生长良好 , 30℃以上高温季节停止生长;不
耐寒 ,气温 -3℃以下时需保温防冻 。虎舌红既是一
种重要药用植物 ,也是一种珍稀观叶 、观果佳品 [ 4] ,
曾在99昆明世界园艺博览会上获室内观叶植物一等
奖 。然而 ,有关虎舌红的研究主要集中在资源状况 、
繁殖和栽培技术及茎叶解剖学研究等方面 [ 2, 4 ～ 8] ,有
关虎舌红新品种的选育研究仅见部分综述报道 [ 9] ,
基于分子遗传方面的品种类型的划分研究还处于空
白 。本研究在较系统观测虎舌红形态特征和变异的
基础上 ,采用分子标记技术检测其 DNA水平的变异
状况。现将结果报告如下 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
依据颜色差异 ,从收集在江西省林业科学院内的
虎舌红基因库中抽取 30株虎舌红植株用于种内遗传
多样性 RAPD检测 ,其中深红色(须用色差号)植株
18株 ,浅色(红绿过渡色)植株 8株 ,绿色植株 4株 。
1.2　仪器设备与试剂
BackmanGS-15R台式高速冷冻离心机 , PICO
小型高速离心机 , ABI2700 PCR扩增仪 , DYY-II电
泳仪 , Bio-Rad凝胶成像系统 , 754紫外分光光度计
等 。本试验所用随机引物由上海生工公司合成 ,
dNTPs、Taq聚合酶 、λDNA/EcorI+HindⅢMarker及其
他化学试剂均购自上海 Sangon公司 。
1.3　试验方法
1.3.1　虎舌红生物生态学特性观测
系统开展了虎舌红种质资源的收集 、保存 、形态
类型划分和变异分析 。
果实 、种子取样及测定方法:从虎舌红混合采集
的果实中随机取 400颗 ,分成 4个重复观测果实和种
子纵向和横向轴径 ,取其平均值作为基本统计值。
1.3.2　形态变异类型分子鉴别体系的建立
本实验采用改进的 CTAB高盐法[ 10]提取虎舌红
基因组 DNA,通过单因素试验设计逐一优化各反应
条件 ,最后确定 RAPD-PCR优化反应条件和体系:
20μL反应体系中 ,模板 DNA25ng, TaqDNA聚合酶
1U, Mg2+浓度 2.5mmol/L, dNTPs浓度 0.2 mmol/L,
引物浓度 0.5μmol/L。扩增程序为:94℃预变性
5min;94℃变性 30s, 40℃退火 30s, 72℃延伸 90s,
38个循环;72℃延伸 5min。试验结果应用 POP-
GENE软件计算各遗传参数 ,并采用 UPGMA法对扩
增样品进行聚类分析。
2　结果与分析
2.1　虎舌红的形态特征及其变异
2.1.1　虎舌红的生物学特征
虎舌红高 10 ～ 30cm, 栽培条件下可达 50 ～
60cm,茎干紫褐色 ,叶奇特 ,互生或近于对生 ,倒卵形
至长圆状倒披针形 ,通常 3 ～ 4片集生于茎梢 ,形成轮
生状 ,叶柄短 ,叶缘有细锯齿 ,正背两面疏生腺点 ,长
满绒毛 ,叶背面红色 ,密布红褐色凸起老虎舌苔状斑
点 ,正面紫绿色 ,叶脉不明显 ,密被紫红色厚长绒毛 ,
长达 5 ～ 10mm,远看似仙女般娉婷多姿 ,近看由于绒
毛对光线的折射作用 ,随视角不同呈七彩般变幻 ,侧
面观呈放射状紫红色光芒 ,喷雾时无数小水珠在阳光
下似粒粒钻石 ,放射出闪动的光亮 ,是室内观叶植物
佳品(见图 1)。
物候观测结果表明 ,虎舌红花芽开始形成时间约
为 5月上旬 ,花期为 5月底至 7月初 ,花白色或粉红
色 ,簇生于茎梢或顶端叶部 ,花瓣 5片 ,一般 2 ～ 6朵
集成伞形花序(见图 2)。果实是虎舌红的又一个观
赏点 ,幼时紫绿色 ,成熟时亮红色 ,果实较多 ,观赏期
长(红果时间长达 8 ～ 9个月),颜色鲜艳 ,令人赏心
悦目(见图 3)。
　　虎舌红果实 、种子呈横向略宽 、纵向略窄 、基部略
扁的扁圆型(见图 4),果实纵向轴径 8.15mm,横向
轴径 9.58mm,纵向轴径略小于横向轴径 ,果实千粒
重为 314.6g;种子纵向轴径 5.52mm, 横向轴径
5.64mm,种子千粒重为 114.7g,出籽率为 36.46%。
虎舌红常年挂果经久不落 ,通常是头年结的果未落 ,
应用研究　
　林业科技开发　2009年第 23卷第 1期 73　
当年又开花结实 ,呈现花果同期的现象(图 2)。
2.1.2　虎舌红的形态变异
虎舌红虽然分布狭窄 ,但种内变异较大 ,尤以
叶色为甚。通过观测 ,虎舌红按色系可分为红叶和
绿叶两大类 。其中红叶虎舌红为基本类型 ,但其叶
色的深浅又有较大差异 , 有正 、反两面均呈红色的
植株(图 5),将其称为红色类型;有叶脉绿色 ,绒毛
状叶面凸起为红色的植株(图 6), 称为浅红色类
型 。红叶虎舌红花柄 、花瓣的颜色也有较大差异 ,
有的呈深红色 ,有的为淡红色 ,而有的则近白色 。
红叶虎舌红的果实均为红色(见图 3)。综上可知 ,
红叶虎舌红叶色 、果色及其他器官颜色虽有变异 ,
但整体来看 ,植株上的一种或多种器官一定为红
色 ,以叶色和果色最为典型。
　　　图 5　红叶虎舌红　　　　　图 6　浅红叶虎舌红
　　　　　　　　　　　　　　　　(叶色红绿相间)
本研究在收集 、保存虎舌红基因资源过程中 ,发
现虎舌红还存在一种特殊的变异类型 ,即叶色完全为
绿色的植株(见图 7)。绿叶虎舌红的枝条 、花柄 、果
实全部为绿色(图 8),绒毛状叶面凸起 、花瓣及枝条
上绒毛均为白色 。绿叶虎舌红的果实 、叶片形状等均
与红叶虎舌红相近 ,但没有一种器官的颜色为红色 。
　　图 7　绿叶虎舌红　　　图 8　绿叶虎舌红果色为绿色
　　总之 ,虎舌红叶色 、果色存在着显著差异 ,根据叶
色可将虎舌红划分为两大类型:即红叶虎舌红和绿叶
虎舌红 。红叶虎舌红更具有观赏性 ,从中还可筛选出
观赏价值高的类型或品系 ,而绿叶虎舌红的发现对寻
找控制红色素形成的基因具有重要的指示作用 。
2.2　虎舌红种内遗传变异性分子检测
2.2.1　虎舌红种内遗传多态性 RAPD扩增结果
从 100个 RAPD引物中筛选出 12个多态性引物
(见表 1)对虎舌红 30个样品进行扩增 ,共扩增出 70
条谱带 ,其中多态带 51条 ,平均每条引物的多态带为
4.25条 ,多态位点百分率为 72.86%,说明虎舌红种
内多态性较高 。部分扩增情况见图 9、10。
表 1　虎舌红 RAPD引物扩增的位点数 、多态性位点数及其比例
引物 引物序列 扩增位点数
多态性
位点数
多态位
点比例%
S1 GTTTCGCTCC 5 4 80.00
S20 GGACCCTTAC 7 4 57.14
S32 TCGGCGATAG 4 3 75.00
S35 TTCCGAACCC 4 3 75.00
S38 AGGTGACCGT 11 9 81.82
S42 GGACCCAACC 7 4 57.14
S45 TGAGCGGACA 6 5 83.33
S47 TTGGCACGGG 8 7 87.50
S48 GTGTGCCCCA 8 2 25.00
S64 CCGCATCTAC 4 3 75.00
S65 GATGACCGCC 6 4 66.67
S68 TGGACCGGTG 4 3 75.00
合计 70 51 72.86
平均 5.83 4.25
2.2.2　虎舌红种内遗传多样性分析
采用 POPGENE软件计算出虎舌红种内平均等位
基因数 A为 1.728 6,有效等位基因数 Ne为 1.369 3,
Nei氏基因多样度 H为 0.220 0, Shannon多样性指数
I为 0.335 8,说明虎舌红种内遗传多样性较丰富 。这
与前述的虎舌红形态的多样性是一致的。
2.2.3　虎舌红类型的聚类分析
根据 30株试验样株的检测结果 ,可得出表 2所
列虎舌红 Nei s非偏差遗传距离。由表 2可知 ,按 3
种形态类型计算的遗传距离 ,绿色与红色的遗传距离
　应用研究
74　 林业科技开发　2009年第 23卷第 1期
最大为 0.111 0,浅红色类型则基本处于两者之间 ,距
绿色类型略远 ,属于两者之间的过渡类型 。
表 2　虎舌红 3种形态类型之间的 Nei s非偏差遗传距离矩阵
虎舌红形态类型 1 2 3
1绿叶 ＊＊＊＊
2深红 0.111 0 ＊＊＊＊
3浅红 0.055 0 0.050 4 ＊＊＊＊
图 11　虎舌红 3个形态变异类型树状聚类图
根据遗传距离 ,采用 UPGMA聚类法可得出虎
舌红 3种形态类型的树状聚类图(图 11)。聚类图
清晰地将红叶类型的虎舌红聚在一起 ,而绿叶类型
单独成一类 。说明绿叶虎舌红是一种独立的遗传
变异类型 。虎舌红颜色的变异可能是种内变异的
主要来源之一 。
2.2.4　虎舌红 3种形态类型的分子鉴别
为寻找红叶虎舌红和绿叶虎舌红在 DNA水平上
变异的证据 ,进一步用具有多态的 12条 RAPD引物
将虎舌红 3种形态类型进行分子鉴别 。结果表明 ,
S68引物扩增出了红色类型分子量约1 600bp的一条
特异谱带(图 12),绿色和浅红色类型则未扩增出相
应的带型。
注:自左至右:1 ～ 2为绿叶虎舌红;3～ 4为浅红色虎舌红;5 ～ 7为深红
色虎舌红;M为 marker。
图 12　RAPD引物 S68对虎舌红 3种变异
类型扩增的特异谱带
　　同时 ,绿色类型扩增出了分子量分别为 2 800bp
和 2 000bp左右的两条谱带 ,而红色系的 2种类型
均没有扩增出相应的谱带 。重复检测的结果一致 ,
表明红叶虎舌红和绿叶虎舌红具有不同的基因型 ,
同时 ,随机引物 S68可有效鉴别虎舌红 3种变异
类型 。
3　讨　论
(1)虎舌红是紫金牛科紫金牛属一种集观赏和
药用价值于一身 ,具有多种用途的优良植物资源 。本
研究对虎舌红形态特征及其变异进行了系统观测 ,发
现虎舌红除叶片 、叶片上的长绒毛 、果实等均为红色
的常见类型外 ,还存在一种叶片 、果实为绿色 ,叶片上
的长绒毛为白色的特殊变异类型。据此可将虎舌红
划分为红叶和绿叶两大类型 。红叶虎舌红又可进一
步粗略划分为深红和浅红两种类型。一般红叶虎舌
红的观赏价值更高 ,但绿叶虎舌红的存在却为寻找控
制红色素形成的基因提供了指示作用 。
(2)RAPD检测结果表明 ,虎舌红在 DNA水平上
存在着丰富的遗传多态性 ,与所观测的形态多样性一
致 ,具有较大的育种潜力和较强的进化能力 。虎舌红
叶色变异为其种内遗传多样性较丰富的主要原因之
一 ,在 DNA分子水平上绿叶类型具有区别于红色类
型的特征谱带 ,这为虎舌红优良观赏新品种的选育提
供了分子依据 。
参考文献
[ 1]陈介.中国植物志(第五十八卷)[ M] .北京:科学出版社 , 1979.
[ 2]曹人智.室内观赏植物新宠-宝鼎红 [ J] .农业科技与信息 , 2000
(3):23.
[ 3]黄丽鹃.江西紫金牛科植物的研究 [ D] .南昌:江西农业大学 ,
2000.
[ 4]江香梅 ,叶金山 ,幸伟荣 ,等.紫金牛属植物的药用 、观赏价值及其
研究进展 [ J] .江西林业科技 , 2003(5):30-33.
[ 5]江香梅 ,邓小梅.虎舌红的组织培养和植株再生 [ J].江西林业科
技 , 2001(6):3, 11.
[ 6]吴克智.一种长年置于室内的珍稀观叶植物———虎舌红 [ J].农业
科技信息 , 2000(6):18.
[ 7]徐美祥.虎舌红的繁殖栽培与推广应用 [ J] .植物资源与环境学
报 , 2000(9):14.
[ 8]杨妙贤 ,张晚风 ,柳正葳 ,等.虎舌红茎 、叶解剖学研究 [ J] .林业科
技开发 , 2006, 20(5):44-46.
[ 9]钟娟 ,叶萌 ,庄平 ,等.珍稀观赏植物虎舌红的研究现状 [ J] .北方
园艺 , 2008(5):65-69.
[ 10]江香梅, 温强 ,叶金山 , 等.朱砂根群体遗传多样性 RAPD分析
[ J] .江西农业大学学报 , 2006, 28(5):762-765.
(责任编辑　吴祝华)
应用研究