全 文 ：第 23卷第 1期
2009 年 2 月 水土保持学报Journal of Soil and Water Conserv ation Vo l.23 No.1Feb., 2009
　
土壤铅 、镉胁迫对红瑞木生长及生理生化特性的影响 ＊
徐学华 ,黄大庄 ,王连芳 ,李玉灵 ,秦淑英
(河北农业大学 林学院 , 河北 保定 071000)
摘要:研究了不同处理浓度水平的 Pb , Cd 单一胁迫对红瑞木生长及生理生化特性的影响 , 结果表明:栽植红瑞木
土壤中的 Pb , Cd 两种重金属临界值可分别设定为 500 mg/ kg 和 50 mg/kg 。各单一重金属胁迫下 ,随着浓度的增
加 , 红瑞木的株高生长受到抑制 , 生物量逐渐降低;叶面积减少 , 叶绿素的合成受到抑制;细胞膜透性增加。红瑞
木 3 种保护酶对于不同处理水平的重金属的响应不同 ,在低浓度范围内 3 种酶均有较好的协同效应 , 表现出较强
的自我调节能力。在高浓度处理水平时 , 3 种酶的活性呈现下降的趋势 , 并都低于对照。重金属 Pb , Cd 单一胁迫
对红瑞木生长抑制作用为 Pb>Cd。
关键词:重金属;胁迫;红瑞木
中图分类号:S731.2　　　文献标识码:A　　　文章编号:1009-2242(2009)01-0213-04
Effects of Pb ,Cd Stress in Soil on the Growth and Physiological and
Biochemical Characteristics of Swida alba
XU Xue-hua , HUANG Da-zhuang ,WANG Lian-fang , LI Yu-ling , QIN Shu-ying
(College o f Forestry , Agriculture University of Hebei , Baoding , Hebei 071000)
Abstract:The ef fect o f Pb ,Cd single st ress on the g row th and the phy sio logical and bio chemical characterist ic
of Swida alba under dif ferent t reatment concentration w as studied by po t experiment.The re sults show ed
that the critical values of Pb ,Cd in Swida alba g row n soil w ere set at 500 mg/kg and 50 mg/kg respect ively .
When the t reatment concentration of dif ferent heavy metals increased , grow th of plant height of Swida alba
was inhibi ted , and biomass of Swida alba was reduced gradually.A t the same time , the synthesis of cho loro-
phyll in Swida alba was inhibi ted g reatly and permeance o f cell membrane w as increased.The re sponse o f
three defensive enzymes in Swida alba was dif fe rent to the treatment of heavy metals concentrat ions.Syner-
g ist ic ef fect w as bet ter in low concentration range and ability of self-adjustable activi ty became st ronger.The
activi ty of three enzyme w ere decreased g radually , and i ts value w as low er than CK in high concentrat ions.
The inhibi to ry ef fect of Pb ,Cd sing le st ress on the g row th of Swida alba was Pb>Cd.
Key words:heavy me tals;st ress;Swida alba
进入 21世纪以来 ,随着我国经济的迅猛发展以及城市化进程的加快 ,城市园林植物的生境不可避免地遭
到了破坏 ,尤其受重金属污染比较严重[ 1] 。园林植物不仅具有美化环境的效益 ,而且具有修复重金属的功能 ,
这在国内外学者对重金属污染植物修复技术方面的研究中得到证实[ 2] 。所以在城市绿化中 ,许多植物作为城
市的绿化树种 ,得到了广泛的应用 。近年来 ,许多城市在绿化中为了获得更大的生态效应和美化效应 ,尤其是
一些李属(Prunus)和梾木属(Swida)彩叶和观茎植物应用广泛[ 3] 。这些植物是否具有较好的修复重金属功
能 ,这值得探讨 。为此 ,本文选择城市少有的观茎绿化植物红瑞木(Swida alba)作为研究对象 ,探讨它对重金
属胁迫的适应能力。铅 、镉是城市典型的重金属污染物 ,本次盆栽实验旨在研究铅 、镉单一胁迫对红瑞木生长
及生理生化特性的影响 ,力求探讨两种重金属对红瑞木的生理毒害机制 ,以及适合种植红瑞木土壤中的各重金
属临界值 ,以期同时获得最大生态效应和美观效应 。
1　材料与方法
1.1　试验材料与处理
试验于 2008年在河北农业大学标本园进行 ,试验材料选用西陵苗圃生长状况相近的 2年生的红瑞木。供
＊ 收稿日期:2008-09-26
基金项目:河北省林业局资助项目(0803015)
作者简介:徐学华(1976-),男 ,宁夏中卫人 ,博士生 ,讲师 ,从事生态学教学与研究工作。 E-m ail:xueh uaxu2001@163.com
通讯作者:黄大庄(1963-),男 ,河北满城人 ,博士,教授 ,博士生导师 ,从事城市林业研究。 E-m ail:huangdazhuang@126.com
试土壤来自其标本园 ,土壤经自然风干 、捣碎 、剔除杂物后过 2 mm筛 ,同时测定其基本理化性质及重金属含量
背景值 。土壤为砂壤土 ,有机质 15.7%,全氮 0.112 g/kg ,速效氮 73.3 mg/kg ,速效磷 29.1 mg/kg ,速效钾
65.9 mg/kg 。土壤重金属背景值为:Pb 16.34 mg/kg , Cd 0.15 mg/kg 。在栽植前 ,先将基础土装入盆中 ,盆
的规格为 28 cm×26 cm ,将红瑞木苗移栽到盆中 ,每盆 1株 ,待苗木恢复生长后 ,进行 Pb和 Cd胁迫处理。重
金属分别以醋酸铅和氯化镉液体的形式施入 ,各设 4个浓度水平(表 1),以不施重金属为对照(CK),每个浓度
做 3个重复。处理前分别称取一定量的醋酸铅和氯化镉 ,按比例配成一定浓度的溶液给每株进行浇灌。所有
的处理及处理后苗木的生长都在全光照塑料大棚内进行 ,且每次用等量的水浇灌进行养护 ,以避免因受雨水或
浇灌水的影响而造成植株间处理浓度的差异。为了便于观察和取样给每株挂牌 。处理后 60 d ,取植株相同部
位的叶 、茎和根 ,用蒸馏水洗净 、擦干 ,用于测定其生理生化指标 。同时测量株高 ,观察叶色变化 ,挖出根系。在
80℃烘干 ,测定植株总干重(地上与地下部分)。数据处理采用 DPS中文数据统计软件 ,进行方差分析。
表 1　盆栽试验处理元素种类和处理水平 mg/ kg
处理
元素
处理水平
1 2 3 4
土壤环境质量标准
(GB15618-95)
二级 三级
对 照 - - - - - -
Pb 100 500 1000 2000 ≤300 ≤500
Cd 10 50 100 200 ≤0.30 ≤1.0
表 2　Pb , Cd 胁迫对红瑞木株高 、干重和平均叶面积的
影响(平均值±标准差)
处理
元素
处理
水平
株高/
m
植株干重/
kg
平均叶面积/
cm2
CK 1.51±0.23 0.56±0.09 4.19±0.67
Pb
1 1.62±0.35 0.62±0.08 3.93±0.78
2 1.43±0.34 0.53±0.05 3.87±0.46
3 1.37±0.21 0.41±0.06 3.34±0.53
4 1.29±0.16 0.24±0.04 3.56±0.26
Cd
1 1.58±0.19 0.64±0.10 4.02±0.41
2 1.66±0.15 0.57±0.06 3.85±0.33
3 1.45±0.24 0.35±0.03 3.62±0.28
4 1.35±0.29 0.29±0.02 3.42±0.49
1.2　测定指标与方法
绿素总含量(叶绿素 a+叶绿素 b)的测定:采用
丙酮和乙醇浸提法[ 4] ,分别在波长 644 nm 和 662 nm
处 ,用分光光度法测定;SOD 活性测定:用 NBT 还原
法[ 5] ,在 723 分光光度计 560 nm 处分别测定各管吸
光度 ,以能够抑制 NBT 光还原 50%为一个酶活力单
位(U/g FW);POD活性测定:用愈创木酚比色法[ 5] ,
在 723分光光度计 470 nm 波长测定吸光度 ,以每 1
min内 470 变化 0.01为 1 个过氧化物酶活性单位
(U/(min ·g FW);CA T 活性测定:采用碘量滴定法
测定酶活性[ 5] ,以每 1 min 催化 1 μmo lH 2O 2 分解的
酶量定义为 1个酶活力单位(μmol/g FW);细胞膜透
性:采用电导法进行测定[ 6] ,以相对电导率表示细胞
膜透性大小。
2　结果与分析
2.1　Pb ,Cd胁迫对红瑞木外部形态和生长的影响
由表 2可以看出 ,在重金属 Pb和 Cd的胁迫下 ,
红瑞木株高 、植株干重都表现出随着浓度的增加先增
加后降低趋势。说明低浓度的重金属在一定程度都会促进红瑞木的生长 ,但高浓度的重金属反而抑制生长 ,进
而影响株高和干重的增加 。在差异水平上来看 ,相邻浓度之间差异不显著 ,但低浓度和高浓度之间差异显著 。
在重金属 Pb和 Cd的胁迫下 ,叶面积均呈现逐步降低的趋势 。在低浓度下红瑞木叶的颜色为浅绿色 ,在高浓
度下 ,叶出现失绿现象 ,叶表面出现小棕色斑点 ,一些组织坏死 ,植物的光合作用受阻 ,影响植物光合产物的合
成。在低浓度胁迫下红瑞木茎的颜色鲜红 ,在高浓度下 ,茎表面出现褐色斑点 ,说明茎部受到了伤害。另外从
美学的角度来看 ,降低了它的观赏价值 。
图 1　Pb , Cd 胁迫对红瑞木叶绿素总含量的影响
2.2　Pb ,Cd胁迫对红瑞木叶绿素的影响
由图 1可以看出 ,Pb ,Cd重金属单一胁迫对红瑞木叶绿素
总含量均表现为不同程度的抑制作用 ,随着其处理浓度水平的
增高分别呈现不同的变化趋势。总体而言 ,在 Pb ,Cd 重金属
胁迫下 ,红瑞木叶绿素总含量都明显低于对照 ,达到了极显著
程度 。具体来看 ,主要表现为两种变化趋势:(1)随着 Pb处理
浓度梯度的增高 ,红瑞木叶绿素总含量呈下降的趋势 。(2)随
着 Cd处理浓度梯度的增高 ,红瑞木叶绿素总含量呈先降后升
再降的趋势。由表 1还可以看出 ,在 Pb ,Cd两种重金属中胁迫
下红瑞木叶绿素总含量的最低值均出现在处理水平 4时(其中 Pb ,Cd均超过土壤环境质量三级标准上限值),
分别比对照下降了 66.5%和 53.1%。在 Pb ,Cd单一胁迫下的处理水平 3时(其中 Pb超过了土壤环境质量三
级标准上限值),红瑞木叶绿素总含量表现为突然的急剧下降 ,分别为对照的 59.6%和 35.5%。可见 ,高浓度
214 水土保持学报　　　　　 第 23 卷
的重金属胁迫对红瑞木叶绿素总含量具有极大的抑制作用 ,进而影响其光合作用和植株的正常生长 、发育。众
所周知 ,叶绿素是光合作用的主要色素 ,叶绿素的破坏与降解会直接导致光合作用效率的降低 ,使植物得不到
足够的养分 ,从而出现生长缓慢 ,甚至停止生长。目前许多实验证明 ,重金属胁迫对植物的光合作用都是抑制
的 ,且降低效应与胁迫程度成正比[ 7] 。
2.3　Pb ,Cd胁迫对红瑞木细胞膜透性的影响
膜脂过氧化是细胞中产生的自由基诱导膜脂不饱和脂肪酸过氧化造成的 ,导致细胞膜受损伤 ,使细胞膜透性
增大 ,细胞膜透性越大 ,说明细胞膜受到的伤害越大[ 8] 。图 2 所示 ,与对照相比 ,在单一重金属胁迫下 ,叶 、茎和根
的细胞膜透性均随着重金属浓度的增加呈现上升的趋势 ,在同一个处理浓度水平上 ,均表现出叶>根>茎的趋
势。在重金属Pb的胁迫下 ,在处理水平3处 ,叶的细胞膜透性迅速增大 ,比对照增加了 82.1%。但在处理水平 4
处 ,受的伤害最大。图 2所示在重金属 Cd的胁迫下 ,细胞膜透性逐渐增加 ,在处理水平 4处 ,叶 、茎和根细胞膜透
性最大 ,分别比对照增加了 142.%,121.1%和 160.0%。说明细胞受的伤害很大 ,影响了细胞的正常代谢。
图 2　Pb , Cd 胁迫对红瑞木细胞膜透性的影响
图 3　Pb , Cd 胁迫对红瑞木 SOD酶活性的影响
图 4　Pb , Cd 胁迫对红瑞木 POD 酶活性的影响
2.4　Pb ,Cd胁迫对红瑞木 SOD活性的影响
SOD作为植物抗氧化保护系统的第一道防
线 ,主要功能是清除活性氧 ,是防护氧自由基对细
胞膜伤害的一种重要保护酶 ,在适度的条件下 ,活
性有所提高 ,以增加植物的抗逆能力[ 9] 。图 3所
示 ,在铅单一胁迫下 ,根 、茎和叶的 SOD活性均随
Pb浓度的升高先增加后降低 ,在 100 mg/kg 处理
时 ,叶 、茎和根中 SOD 活性最高 , 为对照的
106.8%, 107.1%和 111.2%;而后逐渐减弱 ,并都
低于对照 , Pb 浓度为 2 000 mg/kg 时活性最低 ,
为对照 43.6%, 53.6%和 37.3%,经单因素方差
分析 ,在 Pb的胁迫下 ,叶 、茎和根部 SOD活性差
异均显著(F 值分别为 7.62＊ , 4.35＊和 6.48＊)。
所以 Pb胁迫强度不同 ,其酶活性水平也不相同 。
低度的 Pb 胁迫 ,具有较强的消除氧自由基的功
能 ,但在较高浓度胁迫下却表现酶活性降低 ,并低
于对照 ,说明红瑞木自我调节 SOD 活性来适应铅
胁迫的能力是有限的 。
图 3所示 ,在 Cd的单一胁迫下 ,根 、茎和叶的
SOD活性均随 Cd浓度的升高先增加后降低 ,在
10 mg/kg Cd 处理时 ,叶 、茎和根中 SOD 活性最
高 ,叶为对照的 106.8%, 107.1%和 111.2%;尔
后叶 、根和茎中 SOD活性逐渐减弱 ,根 、茎和叶的
SOD活性都低于对照 。在 Cd 的胁迫下 ,叶 、茎和
根部 SOD 活性差异均显著(F 值分别为 3.35＊ ,
5.49＊和 7.48＊)。低浓度的Cd胁迫 ,具有较强的
消除氧自由基的功能 ,但在较高浓度胁迫下却表
现酶活性降低 ,并低于对照 ,说明红瑞木自我调节
SOD活性来适应镉胁迫的能力是有限的。
2.5　Pb ,Cd胁迫对红瑞木 POD活性的影响
植物在逆境条件下能否正常生长 , POD是酶促防御系统的关键酶之一 ,它与 SOD和 CA T 协调配和 ,清除
体内过剩的自由基 ,提高了植物的抗逆能力[ 9] 。红瑞木受到 Pb和 Cd的单一胁迫后 ,叶 、茎和根部随着浓度的
增加发生不同的变化 。
图 4所示 ,在重金属 Pb胁迫下 ,红瑞木 POD 活性随 Pb 浓度的升高先增加后降低 ,在 Pb 处理浓度 100
mg/kg ,POD活性最高 ,为对照的 144.5%, 140.8%和 167.2%。尔后 POD 活性逐渐降低 ,并且都低于对照 。
215第 1 期 　　　 　　徐学华等:土壤铅 、镉胁迫对红瑞木生长及生理生化特性的影响
经单因素方差分析 ,在 Pb 的胁迫下 , 叶 、茎和根部 POD 活性差异均均显著(F 值分别为 3.98＊ , 5.27＊和
4.48＊)。从其不同器官酶活性来看 ,主要表现为叶在高浓度下迅速减低 ,说明对叶的伤害大于根和茎。在本
试验中红瑞木 POD活性在 Pb浓度较低的情况下 ,活性增加 ,显示了其清除氧自由基能力增强 ,表明其作为一
种抗氧化保护酶发挥着重要作用;但浓度增加时其活性大幅降低 ,说明重金属胁迫对 POD清除机制己产生严
重的抑制作用。
由图 4 所示 ,在重金属 Cd的胁迫下 ,随着浓度的增加和重金属 Pb表现为同样的趋势 ,即先增加后降低 。
但从红瑞木叶 、茎和根器官来看 ,所表现的趋势不同。由方差分析 ,在 Cd的胁迫下 ,叶 、茎部 POD活性差异均
显著(F 值分别为 4.59＊ , 3.24＊)均达到显著水平 ,但根部 POD活性不显著。
图 5　Pb , Cd 胁迫对红瑞木 CAT 酶活性的影响
2.6　Pb ,Cd胁迫对红瑞木 CA T 活性的影响
CA T 几乎存在于所有生物体中 ,功能是催化
细胞内 H 2O 2 分解为分子氧和水 , 从而使细胞免
受其毒害 ,并且 CA T 的活性大小与 H 2O 2 的积累
有着直接关系 ,它也是生物防御系统的关键酶之
一。CA T 与 SOD , POD等抗氧化酶协同作用 ,组
成能够有效清除活性氧的抗氧化系统[ 10] 。图 5所
示 ,在重金属 Pb胁迫下 ,红瑞木 CA T 活性随 Pb
浓度的升高先增加后降低 ,在 Pb 处理浓度 100
mg/kg ,CAT 最大 ,为对照的 121.0%, 155.6%和
122.3%。尔后活性逐渐降低 ,并都低于对照 。由方差分析可见 ,叶和茎部 CAT 均达到显著水平(F 值分别为
6.47＊和 10.56＊),但根部 CAT 活性差异不显著。在本试验中红瑞木 CAT 活性在 Pb 浓度较低的情况下 ,活
性增加 ,显示了其清除氧自由基能力增强 ,表明其作为一种抗氧化保护酶发挥着重要作用;但浓度增加时其活
性大幅降低 ,说明消除自由基的能力减弱。
由图 5所示 ,在 Cd的胁迫下 ,CAT 活性表现出和 Pb胁迫下不同的趋势 ,随着浓度的增加 ,CAT 活性逐渐降
低 ,在处理水平 4时 ,活性最低 ,为对照的25.8%, 18.5%和 19.6%。茎和根部 CAT 活性差异不显著 ,叶部 CAT
活性差异显著。说明其清除自由基的能力在浓度较低时就表现出抑制性 ,随着浓度的增加抑制性就更明显。
3　结论与讨论
通过研究土壤 Pb 和 Cd胁迫对红瑞木生长及生理生化特性的影响 ,结果表明 ,低浓度的重金属 Pb和 Cd
胁迫会促进红瑞木的株高生长和干重增加 ,但高浓度的重金属抑制株高生长和干重增加。低浓度的 Pb 和 Cd
胁迫下红瑞木叶片颜色为浅绿色 ,但在高浓度胁迫下 ,叶片出现失绿现象。红瑞木在不同浓度的 Pb 和 Cd 胁
迫下 ,叶面积均呈现逐步降低的趋势。但细胞膜透性逐步增加 ,表明细胞膜受到的伤害增大 。大多数研究表
明 ,重金属胁迫会造成植物体内活性氧的生成 ,而抗氧化酶(SOD , POD ,CA T)在一定范围内能有效地清除过
多的活性氧 ,以防止植物体内膜系统受到这些活性氧的过氧化伤害[ 11-12] 。同时 ,本研究结果表明 ,红瑞木的 3
种抗氧化酶对于不同浓度重金属 Pb 和 Cd胁迫的响应程度不同 。低浓度时 3种酶有较好的协同效应能共同
抵御重金属胁迫造成的膜伤害 ,表现出较强的自我调节能力 。而在高浓度处理水平时 ,针对不同重金属 Pb 和
Cd的胁迫 ,3种酶呈现不同的变化趋势 ,但总体上表现出酶活性下降的趋势 ,表明酶活性受到了抑制 ,这与龚
双姣等[ 13]人的研究规律一致。
综合红瑞木生长及生理生化指标的变化情况来看 ,各单一重金属对红瑞木生长抑制程度大小排序为 Pb>
Cd ,并且可以种植红瑞木的土壤中 Pb ,Cd重金属临界值为 500 mg/kg 和 50 mg/kg 。因此在这个浓度范围内
受 Pb或 Cd的污染土壤里 ,种植观茎类绿化植物红瑞木 ,它不仅具有较强的适应能力 ,也能发挥它的景观和生
态效应。
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216 水土保持学报　　　　　 第 23 卷
围内 ,酸雨对羽叶鬼针草生长的抑制作用较小 ,羽叶鬼针草对酸雨有较强的耐受能力 。Pb对羽叶鬼针草生物
量和叶绿素含量的影响大于酸雨所产生的影响 ,酸雨和 Pb复合污染对羽叶鬼针草的影响要大于酸雨或 Pb 单
一污染所产生的影响 ,高强度的酸雨与高含量的 Pb复合污染对羽叶鬼针草的影响更大 。
(2)羽叶鬼针草叶和根中 MDA含量随着 Pb含量和酸雨强度的增加而升高;羽叶鬼针草叶 、根中 SOD和
POD活性随着酸雨强度的增加而升高 ,随 Pb 处理浓度的增加先升后降;羽叶鬼针草的根对 Pb 和酸雨复合污
染的反应比叶更敏感 。羽叶鬼针草叶和根中脯氨酸含量随着 Pb 含量和酸雨强度的增加而升高 ,羽叶鬼针草
可以通过脯氨酸合成来缓解重金属和酸雨的危害 。
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责任编辑:李鸣雷　刘　英
221第 1 期 　　　 　　严明理等:模拟酸雨和 Pb 复合污染对羽叶鬼针草的生理特性的影响