全 文 ：
黎绍鹏，林哲，李德智，陈保瑜，叶少萍，辛国荣. 多花黑麦草根际土壤丛枝菌根真菌对早稻生长的影响 [J]. 生态科学, 2010.
29(5)：411-416
LI Shao-peng, LIN Zhe, LI De-zhi, CHEN Bao-yu, YE Shao-ping, XIN Guo-rong. Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in the
Rhizosphere of Italian Ryegrass on Succeeding Rice Growth [J]. Ecological Science, 2010. 29(5)：411-416

多花黑麦草根际土壤丛枝菌根真菌对早稻生长的影响
黎绍鹏，林哲，李德智，陈保瑜，叶少萍，辛国荣*
有害生物控制与资源利用国家重点实验室，中山大学生命科学学院，国家级生物学实验教学中心，广州 510275
【摘要】 为了探究“黑麦草（Lolium multiflorum L.）—水稻(Oryza sativa L)”草田轮作（Italian Reygrass-Rice，简称 IRR）系
统中冬种黑麦草对土壤丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，简称 AMF）的效应，以及该效应对后作水稻生长的影响，
在冬种一季黑麦草大田试验地采集土壤，分析种草土和冬闲土土壤理化性状及土壤中 AMF 的孢子密度，采用湿筛法倾析 AMF
孢子。对种草土和冬闲土土壤分别进行灭菌、不灭菌和灭菌并回接 AMF 共六组处理，然后在室内盆栽水稻。结果表明：冬种
一季黑麦草对土壤理化性质的影响未达到显著水平（p > 0.05），但极显著地增加了土壤中的 AMF 孢子密度（p < 0.01）。冬种
黑麦草能够增加后作早稻的株高、叶片数、分蘖数等生长指标，但对早稻的地上部生物量和产量影响不显著（p > 0.05）。灭菌
处理显著的提高了早稻的千粒重和产量。无论是种草土和冬闲土，回接 AMF 都能在一定程度上增加早稻的产量和千粒重。这
些结果初步表明土壤微生物群落可能是影响水稻产量的一个重要因素， AMF 对水稻生长具有一定的积极作用。冬种黑麦草能
在一定程度上提高土壤 AMF 密度，改良土壤微生物群落结构，进而促进早稻的生长。
关键词： 多花黑麦草；水稻；轮作；丛枝菌根真菌；产量
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2010.05.002 中图分类号：Q89 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2010)05-411-06
Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in the Rhizosphere of Italian Ryegrass on
Succeeding Rice Growth
LI Shao-peng, LIN Zhe, LI De-zhi, CHEN Bao-yu, YE Shao-ping, XIN Guo-rong*
State Key Laboratory of Biocontrol, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou, 510275，China
Abstract: This research studied the effects of winter cropping Italian ryegrass (Lolium multiflorum L.) on the soil properties and spore density of
arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), and their influences to the growth of rice, in an Italian ryegrass – Rice Rotation (IRR) system. The
differences in the physical and chemical properties and the spore density of AMF) between the farmland soil in a paddy field of IRR system and
in an idled paddy field (control) were investigated. The soil used for rice cultivation was applied to three treatments: γ-ray sterilization, AMF
inoculation after γ-ray sterilization and the control. The results showed that the winter cropping Italian ryegrass had no significant effects on the
soil properties, while it significantly increased the density of AMF spores in soil (p < 0.01). It could also significantly improve the plant height,
leaf number and tiller number of rice, while the improvement to the above-ground biomass and the rice yield were not significant (p > 0.05). The
sterilization treatment clearly improved the thousand kernel weight and yield of rice. The AMF inoculation treatment promoted the thousand
kernel weight the yields of rice either in the IRR or CK field. These results suggested that soil micro-organism community is an important
influencing factor to rice yield, and AMF has a positive effect on the growth of rice. Winter cropping ryegrass could increase the density of AMF
spore and improve the soil micro-organism community structure, thus promoting the growth of rice.
Key words: Italian ryegrass (Lolium multiflorum L.); rice; rotation; arbuscular mycorrhizal fungi (AMF); yield

收稿日期：2010-09-07收稿，2010-10-20接受
基金项目：国家自然科学基金项目（30871475）、广东省自然科学基金项目（07003648）、国家基础科学人才培养科学基金项目（J0630652）和珠海市科
技计划（PC20061046）资助。
作者简介：黎绍鹏，男(1987—)，硕士生，从事菌根生态学研究
*通讯作者，E-mail：lssxgr@mail.sysu.edu.cn
第 29 卷 第 5 期 生 态 科 学 29(5): 411-416
2010 年 10 月 Ecological Science Oct. 2010


1 引言 (Introduction)

―黑麦草（Lolium multiflorum L.）—水稻(Oryza
sativa L)‖草田轮作（Italian Reygrass-Rice，简称 IRR）
系统是一个具备可持续特征的生态农业生产系统，为
亚热带农区种草开拓了新的领域，该系统可以有效利
用大面积的冬闲水田，在生产大量优质青饲料的同
时，冬种黑麦草还能够改良稻田土壤，对后作水稻有
一定的增产效应[1,2]。但由于该系统不同于过去所强
调的禾本科-豆科作物间的轮作，而是以禾本科植物
间的轮作为基础，因此这种增产机理不能用固氮菌固
氮机理来解释。有文献指出这种增产效应与黑麦草的
根际效应有关[3,4]，但是黑麦草根系与土壤微生物的
交互作用尚缺乏充分的研究，尤其是这种交互作用对
后作水稻生长的影响尚不清楚。由于高等植物的生长
状况与土壤丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal
Fungi，简称 AMF）的状况有着密切的关系[5-7]，而黑
麦草根系中普遍存在 AMF感染[8,9]，这很可能对后做
水稻的生长产生重要影响。因此本试验采用盆栽试
验，运用 γ 射线灭菌和湿筛分离 AMF等手段处理土
壤，并在此基础上栽培早稻，进一步研究黑麦草根际
与 AMF交互作用对后作早稻的影响。
2 材料与方法 (Materials and methods)
2.1 样地和材料
2.1.1 样地概况
野外试验地设在广州市蔬菜研究所，属亚热带季
风气候，温暖多雨、光热充足。年平均温度 22.8℃，
最低温度 0℃左右，最高温度 38℃，全年水热同期，
雨量充沛，年均降雨量为 1982.7 mm，平均相对湿度
为 68 %。试验地前作为水稻。试验田面积约 200 m2，
平分两个小区，其中一区冬种“特高”多花黑麦草
（Lolium multiflorum L. cv. Tetragold），另一区作为冬
闲对照。多花黑麦草播种时间为 2007年 12月 19日。
分别在 2008年 1月 28日、2月 20日、3月 11日三次
刈割多花黑麦草。多花多花黑麦草的生长期为 84 d。
2.1.2 土壤采集
2008年 3月 12日分别在冬种多花黑麦草的试验
田和冬闲试验田中设 4个取样点。样点内均按照―井‖
字取样，手工去除地面植被和枯枝落叶，收集 0-10 cm
土层土壤，混匀，得到冬种多花黑麦草土壤（A）和
冬闲土壤（a），各取 0.5 kg低温保存外，其余充分风
干后封存于密封袋中，常温保存。
2.2 试验处理
2.2.1 土壤处理
将种草土和冬闲土分别称取 2.0 kg，平均分成 40
份，每份 50 g，置于 1000 ml的烧杯，加水搅拌均匀
后静置 7 s后，将悬浮液用叠加的 150 μm、45 μm灭
菌湿筛倾析，上述过程重复 3 次。倾析完后，将 45 μm
湿筛筛上部再用无菌水冲洗四至五次，收集残留物作
为接种用丛枝菌根孢子[11]，前述过程重复 4次，共收
集到 8组倾析得到的丛枝菌根孢子（将从等量土壤中
湿筛倾析的丛枝菌根孢子回接到灭菌土壤中）。另外，
每个土样中再取 32.0 kg土壤，用 γ射线灭菌后备用。
2.2.2 盆栽试验处理
选取 24个规格为 23 cm（上口径）×15 cm（底
径）×24 cm（高）的花盆，分别装入 2 .0 kg不同处
理的土壤，共 6个处理，分别为：种草不灭菌土（A）、
冬闲不灭菌土（a）、种草灭菌土（B）、冬闲灭菌土
（b）、种草灭菌土回接 AMF（C）和冬闲灭菌土回接
AMF（c），每个处理 4次重复。
2.2.3 水稻移栽处理
供试水稻品种为粤秀占（Oryza sativa L. cv.
yuexiuzhan，粤审稻 2006008）。2008年 4月 23日用
10 %双氧水消毒水稻种子 10 min，随后将种子放入
装有湿润灭菌纱布的培养皿中萌发。一周后选取整齐
一致的健康早稻幼苗于 4月 30日移栽到 1-24号花盆
中，每盆移植 1株。在水稻栽培过程中，定期浇水。
并及时处理水稻病虫害等问题。
2.3 测定项目
2.3.1 土壤理化性质、AMF孢子密度的测定
低温保存的种草土和冬闲土各 500 g，其中 250 g
土样用湿筛倾析法测定 AMF 孢子密度[6]，另 250 g
用于测量土壤含水量、有机质、总氮、pH 值等土壤
理化。
2.3.2 水稻生长状况观察记录
盆栽早稻的生长期从 2008年 5月 3日至 8月 12
日，每 8天对单株水稻的绝对株高、叶片数、分蘖数、
穗数等指标进行观测记录。8 月 12 日，收获早稻的
地上部及种子，地上部在 60 ℃下烘干 48 小时后称
412 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷

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重，计算单株早稻地上部生物量，并在实验室考种，
计算千粒重和种子产量。

注：误差线用标准误（SE）表示，其中 NS 表示没有显著性差异( p > 0.05 )，
*表示有显著性差异( p < 0.05 ),**表示差异极显著( p < 0.01 )(下同)。Data
are means and standard error for IRR rotation soil (A) and the control soil (a).
Data for each trait were analysed using t-tests (NS denotes p > 0.05, * denotes
p < 0.05 and ** denotes p < 0.01)
图 1 种草土(A)和冬闲土(a)理化性质的比较
Fig. 1 Comparison of soil physicochemical properties between
IRR rotation soil(A) and the control soil(a)

2.4 统计分析
用 SPSS13.0、SigmaPlot 10.0、Excel 2007等分
析软件进行统计学分析，用独立样本的 t检验和新复
极差法对不同处理进行差异显著性检验。

3 实验结果 (Results)

3.1 冬种多花黑麦草对水田土壤理化性质的影响
如图 1所示，冬季种植多花黑麦草后，土壤的理
化性质均有轻微变化，但均未达到显著水平，土壤
pH 值和有机质含量略低于冬闲土壤，而土壤含水量
比冬闲土壤高 5.6% ( p > 0.05 )，土壤全氮也比冬闲处
理高 1.7% ( p > 0.05 )。

3.2 冬种多花黑麦草对土壤 AMF孢子密度的影响
如图 2所示，冬季种植多花黑麦草能够显著增加
土壤中 AMF 孢子密度，种草土中 AMF 孢子密度比
冬闲土高出约 15倍（1554.5%），差异极显著（p <
0.01）。

图 2 种草土(A)和冬闲土(a)AMF 孢子密度的差异
Fig. 2 Comparison of the density of AMF spores in soil
between IRR rotation soil and the control soil
3.3 不同处理对早稻生长指标的影响
如图 3 所示，在早稻生长前期，不同处理土壤
对水稻生长的影响不明显，但在早稻生长后期，不
同处理间的水稻生长指标出现了较大差异。在早稻
生长的前期，种草土（A）种植的水稻生长指标均
普遍低于冬闲土（a），且绝大部分时间二者有显著
差异（p < 0.05）。但到早稻生长期后期，种草土（A）
种植的水稻的株高、叶片数、分蘖数等反而高于冬
闲土（a）。灭菌处理在早稻的生长期尤其是后期明
显提高了水稻的叶片数、分蘖数和穗数等生长指标
（p < 0.05），特别是到第 71 天，种草灭菌土（B）
的叶片数极显著的高于未灭菌的种草土(A)（p <
0.01）。回接 AMF（C，c）对水稻的叶片数、分蘖
数和穗数没有显著的影响（p > 0.05），但在水稻生
长后期（约 64 天后），回接 AMF 的灭菌种草土（C）
和回接 AMF 的灭菌冬闲土（c）的株高均高于灭菌
种草土（B）和灭菌冬闲土（b）。

3.4 不同处理对早稻地上部生物量、种子产量及千
粒重的影响
如图 4所示，不同处理对早稻的单株地上部生物
量的影响不明显，只有回接 AMF 的冬闲土（c）处
理的早稻地上部生物量显著高于冬闲土（a）（p <
5 期 黎绍鹏，等. 多花黑麦草根际土壤丛枝菌根真菌对早稻生长影响初探 413

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0.05），高 1.16 倍。其他处理之间地上部生物量之间
均没有显著性差异。

注：A：种草土；a：冬闲土；B：种草灭菌土；b：冬闲灭菌土；C：回接
AMF的灭菌种草土；c：回接 AMF的灭菌冬闲土。A：IRR rotation soil;
a:control soil; B: sterile IRR rotation soil; b:sterile control soil; C:sterile IRR
rotation soil with AMF; c:sterile control soil with AMF.
图 3 不同处理土壤对单株水稻生长指标的影响
Fig. 3 The relationship between different treatment soil and
the growth index of rice

种草土（A）和冬闲土（a）种植的水稻在单株
种子产量上没有显著的差异，但灭菌处理能够显著地
增加水稻的产量，种草土和冬闲土灭菌以后分别增产
144%和 149%，差异均达到显著水平（p < 0.05）。种
草灭菌土在回接 AMF以后产量略有增加，但没有达
到显著水平（p > 0.05），而冬闲的灭菌土在回接 AMF
以后水稻产量显著增加了 29.3%（p < 0.05）。

注：误差线用标准误（SE）表示，柱形上方不同小写字母表示有显著性
差异( p < 0.05 ), A：种草土；a：冬闲土；B：种草灭菌土；b：冬闲灭菌
土；C：回接 AMF的灭菌种草土；c：回接 AMF的灭菌冬闲土。denotes p
< 0.05；A：IRR rotation soil; a:control soil; B: sterile IRR rotation soil;
b:sterile control soil; C:sterile IRR rotation soil with AMF; c:sterile control
soil with AMF.
图 4不同处理对水稻地上部生物量、种子产量及千粒重的影响
Fig. 4 Above-ground biomass, yield and thousand kernel
weight of rice under different treatment

种草土（A）和种草灭菌土（B）种植的水稻在
千粒重上有显著的差异（p < 0.05），灭菌处理能够
显著地增加水稻的千粒重，种草土和冬闲土灭菌后
414 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷


分别增加 54. 1%和 32.4%，差异均达到显著水平（p
< 0.05）。种草土比冬闲土低 42.0 %（p < 0.05）。种
草的灭菌土在回接 AMF 以后，水稻千粒重增加了
80.7%（p < 0.05），而冬闲的灭菌土回接处理千粒重
略有增加，未达到显著水平（p > 0.05）。
4 讨论 (Discussion)
有文献表明 IRR 轮作系统能够有效的改良土壤
理化性质，增加土壤肥力，如早先的研究表明黑麦草
残留物在大田中通过生物降解, 将养分释放到土壤
中 [1]，也有研究指出冬种黑麦草后土壤中有不明来
源的氮素积累[4]。本试验结果显示，冬种黑麦草对土
壤理化性质的改善并不显著（p > 0.05），这与以前的
研究结果不一致[4]，这可能是因为该盆栽试验土壤没
有进行施肥，且本试验选取的土样并非严格的根际土
壤有关，同类研究也表明冬种黑麦草对根际土壤的影
响要显著高于非根际土壤[1]。但该试验中，土壤的有
机质含量和总氮含量并没有显著降低，从这个意义上
讲，冬种多花黑麦草并没有过多地消耗地力，多花黑
麦草在吸收土壤中养分的同时也在“创造”养分，进
而维持土壤中养分的相对均衡。
此外，因为 AMF是好氧性微生物，因而在前期
水稻生长期间，AMF孢子可能以一种休眠状态存在，
冬种多花黑麦草期间同时又是干旱季节，多花黑麦草
成为 AMF孢子萌发和扩繁良好宿主，所以冬种多花
黑麦草的土壤中丛枝菌根孢子密度要显著高于冬闲
土，这表明冬种多花黑麦草可能促进有益土壤微生物
如 AMF 孢子的大量繁殖，增加土壤中 AMF 的孢子
密度，通过感染根系，改良土壤性状，进而对后作水
稻生长产生良性的影响。Mayumi等从栽培多花黑麦
草的地方取得的土壤上种植黄瓜(Cucumis sativus)，
也发现前作是多花黑麦草的土壤中生长的黄瓜 AM
侵染率高达 66%[10]。可见前作多花黑麦草的生长对
土壤菌根真菌生物多样性有积极的作用，这与我们的
试验结果一致。
在我们设定的试验处理条件下，冬种多花黑麦
草能够改善后作水稻生长后期的相对株高、叶片数、
分蘖数等指标，这些结果也进一步验证了冬种多花
黑麦草对后作水稻有良性影响的假说[1]。但是，我
们也发现冬种多花黑麦草后水稻的地上部生物量和
产量没有明显变化，而千粒重比对照略有降低。这
可能与我们选择的样地土壤比较贫瘠有关，因为有
研究指出冬种期间的施肥是导致后作水稻增产的必
不可少的条件[1]。
近年来，AMF作为一类重要的土壤微生物得到
了科学界广泛的重视，尤其与高等植物之间的交互
作用得到了深入地研究，研究结果大多表明丛枝菌
根对高等植物的生长具有显著的正效应[11-12]。该试
验回接 AMF 的处理中水稻的株高显著高于未回接
AMF的处理，土壤中的丛枝菌根对水稻来说也是一
种重要的有益微生物，可能是导致水稻的产量和千
粒重有一定程度增加的原因之一。因此，我们认为，
冬种黑麦草通过提高土壤中的 AMF密度，进而对后
作早稻产生了有益效应，促进了水稻增产。同时我
们还注意到，回接 AMF 对水稻的叶片数、分蘖、穗
数和地上部生物量的提高并不显著，甚至要低于对
照的灭菌组。这表明 AMF 并不一定能改善水稻所有
的生长指标，同时也跟 AMF所处的环境有关，因为
AMF是好氧的土壤微生物，水稻根际长期处于浸水
的厌氧环境之中，可能不利于从枝菌根的生长与繁
殖，从枝菌根对水稻生长的促进作用很难充分的发
挥。
试验中我们还发现灭菌处理能够显著促进早稻
的生长。我们推测可能由于高等植物在生长发育过
程中经常要遇到逆境的胁迫， 其中，病原微生物(真
菌、细菌和病毒)形成的生物性逆境是高等植物生存
与发展的主要威胁之一[11,12]，因此水田土壤中很可
能也是这种情况，有害病原菌的负效应要大于有益
微生物的正效应[11]，宏观上就会体现出灭菌能够促
进增产的状况。因此更加深入研究土壤微生物与水
稻之间的交互作用，并了解其作用机制，对于“黑
麦草-水稻”草田轮作系统中水稻的增产将具有十分
重要的意义。
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416 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷

多花黑麦草根际土壤丛枝菌根真菌对早稻生长的影响
作者： 黎绍鹏， 林哲， 李德智， 陈保瑜， 叶少萍， 辛国荣， LI Shao-peng， LIN Zhe， LI De-zhi， CHEN
Bao-yu， YE Shao-ping， XIN Guo-rong
作者单位： 有害生物控制与资源利用国家重点实验室,中山大学生命科学学院,国家级生物学实验教学中心,广州,510275
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(5)

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