全 文 ： 李雨奎. 椭圆背角无齿蚌胃的组织学及铜对其结构的影响[J]. 生态科学, 2010. 29(5)：461-466
LI Yu-kui. Histology of stomach of Anodonta woodiana elliptica and effects of heavy metal copper on their structures [J]. Ecological
Science, 2010. 29(5)：461-466

椭圆背角无齿蚌胃的组织学及铜对其结构的影响
李雨奎
淮北师范大学 淮北 235000
【摘要】硫酸铜常用于水产养殖的疾病防治，但当水体中的铜离子浓度超过一定范围时便对软体动物产生一定的毒害作用。
研究选取椭圆背角无齿蚌(Anodonta woodiana elliptica)作为研究对象，采用苏木精-伊红染色方法进行组织石蜡切片制作，从
组织学角度研究了浓度为 0.01 mg•L- mg•L-1、0.1 mg•L-1、1 mg•L-1和 10 mg•L-1的硫酸铜作用不同时间后椭圆背角无齿蚌的
胃结构的变化。结果表明，0.01 mg•L-1硫酸铜处理 7d 和 14d 后，仅胃绒毛变短，随着硫酸铜浓度的增大和处理时间的延长，
胃绒毛逐渐变短，肌层变薄，腺细胞数量减少直至空化；低于 10 mg•L-1的硫酸铜中毒 7d 和 14d 后，胃晶杆头直径和胃楯长
度出现增大的现象。
关键词：椭圆背角无齿蚌；组织学；硫酸铜；重金属
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2010.05.011 中图分类号：Q178.532 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2010)05-461-06
Histology of stomach of Anodonta woodiana elliptica and effect of heavy metal
copper on its structure
LI Yu-kui
Huaibei Normal University, Huaibei 235000, China

Abstract: CuSO4 is often used to prevent and cure disease in aquaculture, but is harmful to molluscs when its concentration is higher
than a certain level. Histological changes of stomach of Anodonta woodiana elliptica exposed to 0.01 mg•L-1, 0.1 mg•L-1, 1 mg•L-1 and
10 mg•L-1 of CuSO4 for different times were studied by making paraffin section stained with hematoxylin-eosin. The results showed that
after A. woodiana elliptica was treated with 0.01 mg•L-1 CuSO4 for 7 and 14 days, cilium in stomach shortened. With the concentration
increasing and the exposure time prolonging, cilium in stomach shortened significantly; muscular layer thinned; gland cells decreased
and became eventually vacuoles. The diameter of style sac and the length of gastric shield increased when A. woodiana elliptica was
exposed to CuSO4 concentrations lower than 10 mg•L
-1 for 7 and 10 days, and the wall of ostium of A. woodiana elliptica thickened at
CuSO4 concentration of 10 mg•L
-1.

Key words: Anodonta woodiana elliptica; histology; CuSO4; heavy metal



第 29 卷 第 5 期 生 态 科 学 29(5): 461-466
2010 年 10 月 Ecological Science Oct. 2010

收稿日期：2010-09-02 收稿，2010-10-20 接受
作者简介：李雨奎（1977－），男，硕士，讲师，研究方向为水生生物学。
1 引言 (Introduction)

椭圆背角无齿蚌(Anodonta woodiana elliptica)简
称无齿蚌，属瓣鳃纲、真瓣鳃目、蚌科、无齿蚌亚科。
我国各地江河、湖沼中均有分布，蚌肉可食，也适作
鱼类的饵料和家禽、家畜的饲料。有的地区用为淡水
育珠蚌，壳可入药。目前我国鱼类和淡水育珠蚌人工
养殖中，普遍施用硫酸铜作为杀虫剂和水体清洁剂
[1]，但铜作为一种重金属离子，剂量过大会对机体造
成伤害[2.3.4]。相关学者对瓣鳃纲的消化系统进行了形
态学研究 [5.6.7.8]，但对椭圆背角无齿蚌 (Anodonta
woodiana elliptica)胃的组织学及硫酸铜对胃的毒害
作用研究未见有关报道。关于晶杆、胃楯在重金属作
用下的组织学研究，国内外还未有相关的报道。
本文以椭圆背角无齿蚌为对象，研究胃的组织学
及铜离子对其胃的毒性作用，为今后水生生物养殖中
蚌病的防治提供一定的依据，为水环境质量基准研究
以及建立合理的水质标准提供一定的理论依据。

2 材料与方法(Material and Method)

2.1 实验材料的来源
实验用椭圆背角无齿蚌于2005年9月5日采自宿
州市浍河祁南矿段（水质状况检测：水深 2.8m ，
SD=0.3m，PH=7.4，DO=6.8 mg•L-1，经原子吸收分光
光度法检测无重金属铜），体色正常健康。采集浍河祁
南矿水于水族箱内在 24±1℃条件下暂养 10d后（水深
0.4m，PH=7.4，DO=7.8 mg•L-1），挑选体质健壮、大
小均匀的无齿蚌做实验，蚌长为(10.52士 0.4)cm ，蚌
高为(2.90士 0.3)cm ，蚌宽为(6.20士 0.4)cm。

2.2 硫酸铜浓度的设计
2.2.1 实验试剂
实验用硫酸铜试剂（分析纯由上海天臣有机化学
厂生产）。实验用水为经曝晒后放实验室静止 2日后
的自来水，实验时设铜离子实验梯度为 0.01 mg•L-1、
0.1 mg•L-1、1 mg•L-1、10 mg•L-1和一个空白对照，每
组 5个重复，每个重复含 10只椭圆背角无齿蚌。

2.3 样品处理和组织切片的制作与观察
以体重为 355g士 3.2g椭圆背角无齿蚌为对象，分
别加入含相应铜离子浓度的养殖用水中（水温
=(24±1)℃，PH=7.4，DO=7.9 mg•L-1），每天定时更换
实验溶液，记录河蚌形态的具体变化。养殖 7d 和 14d
后，从各浓度梯度随机选取 5只无齿蚌，活体解剖，剪
取体积为 5mm3左右的胃组织，经Bouin氏液固定 12h、
浸洗、用不同浓度梯度的酒精逐级脱水、二甲苯透明、
浸蜡、石蜡包埋、切片（厚约 6-8um）、展片和贴片、
烤片、染色（H.E 染色法）、固定、封片等步骤制成胃
的石蜡切片在显微镜下观察测量，连接显微照相系统
(OLYMPUS-DP10)拍照。养殖期间无死亡现象发生。

3. 结果（Result）

3.1 椭圆背角无齿蚌胃的组织学观察
椭圆背角无齿蚌的胃呈膨大的囊状，形状不规
则，纵切面呈倒“∨”字型；胃壁背面平坦，腹面有规
则不一的洼穴，洼穴在左右侧无序排列。物理消化主
要依赖于胃壁和肌肉层的作用将食物磨碎；化学消化
主要依赖于胃腺分泌的胃酸及胃黏膜分泌的胃蛋白
酶的作用，对食物进行软化和消化。
胃的两侧被棕褐色的消化盲囊包围，胃内有角质
的胃，晶杆头部膨大，呈嗜酸性，直径约 0.7mm，裸
露于胃腔中，表面粘附着大量的粘液和食物颗粒（图
1-1）。晶杆头部头部横切面呈近圆片层状，中轴均
质。晶杆的外面包裹着单层纤毛柱状上皮构成的晶杆
囊，晶杆囊横切面近圆形，在左侧有一个突起。晶杆
囊上皮为纤毛柱状上皮细胞，基底面紧贴着一层平滑
肌，其外面包裹着疏松结缔组织，晶杆囊以狭缝和肠
腔相通（图 1-2）。
胃楯的左侧与胃壁紧邻，长约 2mm，纵切面成
等腰三角形，漏斗部位于胃楯的右侧，膨大呈不规则
的“V”型，漏斗部下方的胃粘膜上皮呈柱状，高矮不
一，纤毛较长。
胃壁可分为四层：粘膜层、粘膜下层、肌层和外
膜层（图 1-3）。
粘膜层由粘膜上皮和粘膜肌层构成，是主要的功
能部位。粘膜上皮表面有很厚的保护膜，都为单层纤
毛柱状上皮，粘膜上皮由纤毛柱状细胞和丰富的杯状
细胞呈核圆形或卵圆形，位于细胞中部或基底部。粘
膜肌层为一薄层环行的平滑肌（图 1-5）。胃盲囊甚
发达，肝脏和胰脏的导管开口于胃盲囊的入口处，胃
盲囊的一侧向腔内发出很长的侧褶，有的侧褶甚至与
对侧壁相连，长的侧褶上又形成有规律的小褶，使侧
褶呈波浪状，胃盲囊的另外一侧内壁平坦或仅形成小的
褶皱.粘膜上皮主要为柱状细胞，排列紧密，核位于细
462 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷

表 1 无齿蚌胃的组织学及 Cu离子中毒后的变化(微米)
Tab.1 Morphometrics of stomach in Anodonta woodina elliptica to differentconcenttations of Cu2+ and in controls(μm)
对照组 Control 0.01 mg•L-1 0.1 mg•L-1 1.0 mg•L-1 10 mg•L-1
中毒天数
Exposure time（d）
胃腺周长
Perimecer of
gastric gland
188.49±5.10
245.14±4.30 257.6±3.61 295.30±5.1 414.69±5.2 7
246.70±3.56 268.8±3.42 326.7±4.12 432.68±5.10 14
肌层厚度
Thickness of guscular
layer
238.50±4.05
228.9±3.25 219.6±3.45 187.6±2.14 151.20±3.14 7
220.8±4.21 217.7±2.13 167.36±3.1 100.63±2.51 14
粘膜上皮
细胞高度
Altitude of LME
24.6±1.21
23.4±2.01 18.8±1.25 12.90±0.59 9.95±1.24 7
20.0±1.56 16.5±1.21 10.36±0.21 6.50±2.14 14
纤毛长度
Length of cilia
128.87±3.14
97.84±2.45 59.6±2.04 30.04±2.17 18.86±1.65 7
71.38±3.15 79.89±2.16 26.06±2.04 17.50±1.42 14
粘膜下层厚度
Thickness of the
submucous
60.53±1.15
56.51±0.52 48.2±0.21 34.21±0.92 26.4±1.03 7
53.40±0.14 45.3±1.06 30.52±0.81 18.6±1.02 14
外膜层厚度
Thickness of
out-membranous
membranous membranous
20.9±2.01
18.6±1.03 15.4±0.25 13.20±0.37 10.2±1.01 7
18.30±1.10 15.0±0.29 12.51±0.61 9.7±1.36 14
粘膜褶高度
Altitude of plication
154.20±3.04
150.10±3.25 145.20±2.1 101.20±1.2 87.25±2.45 7
150.09±2.04 142.32±1.8 92.04±1.6 67.35±2.51 14
晶杆头直径
Diameter of stylesac
700±8.14
700±8.21 709±7.24 728±8.46 624±9.21 7
694±7.16 719±8.41 745±7.60 561±8.73 14
胃楯长度
Length of gastric shield
2000±9.47
2000±8.72 2078±8.10 2214±7.26 1872±9.85 7
1984±6.57 2147±8.42 2451±8.51 1621±8.97 14

胞基部，细胞表面有密集的微绒毛及稀疏的纤毛。在粘
膜上皮还出现粘液细胞，粘液细胞大量存在于胃盲囊内
壁平坦或呈小褶皱的部位，长侧褶的基部和游离端数量
亦较多，但偶见于长侧褶的中部（图 1-4）。
粘膜下层为疏松结缔组织内含丰富的血管和少
量的平滑肌纤维。粘膜下层很薄，内含大量的毛细血
管，其中外环肌尤为发达，在粘膜上皮之下是染色较
浅的胃腺组织，胃腺属单管状腺，腺细胞大部分呈短
柱状，核圆形或椭圆形，位于细胞基底部。在长侧褶
游离端的粘膜下层存在粘液腺，该腺体仅由少量几个
腺管组成，腺细胞体积很大，呈锥形或球形，细胞质
内充满大量分泌物，核被挤压于一侧，粘液腺直接开
口于上皮游离端（图 1-6）。
肌层为平滑肌，很厚，胃壁的局部缺乏肌层（图1-7）。
外膜层为纤维膜，紧贴于左侧胃上皮的游离面。背面
胃壁的肌层为连续的环肌，但腹面的肌层断断续续，
局部缺乏肌层。胃腔内有大量的吞噬细胞存在。

3.2 硫酸铜中毒后胃组织结构的变化
0.01 mg•L-1硫酸铜处理 7－14d后，未见胃的各
部分结构有明显变化，但胃绒毛变短（图 1-8、9）；
0.1 mg•L-1硫酸铜处理 7d后，绒毛明显变短，肌层变
薄减为原来厚度的 1/2，腺细胞数量减少，约为原来
的 92％（图 1-10）；
1.0 mg•L-1硫酸铜处理 7d后绒毛更短，减为对照
组的 1/4左右（图 1-11），铜离子中毒 14d后，纤毛
的长度减为对照组的 1/5，腺细胞数量继续减少，胃
腺腔变大，多见细胞残体，泡状物密集其中（图 1-12、
13）；10 mg•L-1硫酸铜处理中毒 7－14d后，细胞出
现空化，核固缩程度加深，甚至脱落解体于腔中，绒
毛缩短为对照组的 1/10，肌层很薄，粘膜层出现断裂
现象，腺细胞数量减为最少（图 1-14、15）；低于
10 mg•L-1浓度的硫酸铜溶液中毒 7－14d后，胃晶头
直径、胃楯长度出现增加的现象（表 1）。
5 期 李雨奎，等. 椭圆背角无齿蚌胃的组织学及铜对其结构的影响 463

4. 讨论（Discussion）

4.1 椭圆背角无齿蚌胃的组织学特点
椭圆背角无齿蚌的胃是重要的消化器官，发达呈
不规则囊状，与瓣鳃纲动物缢蛏 (Sinonovacula
constricta)形状接近[8]。但椭圆背角无齿蚌胃壁腹面
的洼穴无序排列，胃楯纵切面成等腰三角形，晶杆头
部横切成近圆片层状，与缢蛏有所不同。
关于晶杆的位置，多数人认为位于幽门盲囊内
[9]，有研究认为在胃的腹面。本实验经仔细解剖观
察发现晶杆位于胃肠中，与许人和等(1988)的观察结
果略接近[10]。至于晶杆的功能也有不同的看法。晶
杆依靠容纳场所表面纤毛，作一定方向的旋转和挺
进以搅拌及混合食物，依靠胃液的酸化作用使晶杆
溶解，这种溶解的粘液中主要含有糖原酶，可用以
消化食物；晶杆顶端被溶解释放出消化酶，进行胞
外消化。晶杆顶端被食物不断地磨损，后端可不断
地补充。晶杆的旋转也使微小的食物颗粒进入胃盲
囊进行胞内消化及吸收。本实验根据晶杆杆状部表
面的凹陷小坑认为由于胃液的酸化作用，可使晶杆
表面溶解，释放部分消化酶对食物起胞外消化作用，
而绝大多数的消化酶由吸附在晶杆头部的部分来提
供。除此之外，晶杆表面的不断溶解，也促进了胃
液的进一步分泌，这一作用可能起到缓冲液的功能，
调节并维持一定的 pH 值。Bayne(1986)还认为，晶
杆的机械作用可将食物搅碎，细小的食物颗粒送入
肠腺中，而大的食物颗粒重新回到晶杆的顶端作进
一步的离析，协助胃行使好像分拣器的作用[11]。晶
杆头部和杆状部由于表面结构的不同，功能上也存
在差异。头部靠近胃腔，吸附有较多的消化酶，主
要进行胞外消化作用；而杆状部伸进胃肠中，借助
纤毛的摆动，主要起机械的搅拌和混合作用。
通常认为晶杆的旋转是连续的，但 Purchon(1977)
提出晶杆的形成和旋转只发生在消化过程中的某些
阶段[12]。任淑仙认为食物在消化道内进行一个缓慢
的、但连续不断的食物流是瓣鳃类滤食者所特有[13]。
一些学者曾做过蚌类消化系统的大体解剖
[12.14.15]。与其它蚌类一样，椭圆背角无齿蚌胃有粘膜
层、粘膜下层和外膜层。三角帆蚌消化道各部粘膜上
皮都是由纤毛上皮构成的[7]，本实验结果与其一致；
但不同的是，椭圆背角无齿蚌的胃管壁有局部缺乏的
肌层，这一结构特点和瓣鳃纲动物缢蛏(Sinonovacu
laconstricta) 结构吻合。
本实验还发现，对照组的椭圆背角无齿蚌在无食
物添加的情况下，胃壁粘膜下层的颗粒状物质随饥饿
时间的延长明显减少，由于粘膜下层的颗粒状物质是
许多脂肪颗粒，河蚌在饥饿状态下，脂肪颗粒释放能
量。但脂肪颗粒如何转运还有待于进一步研究。

4.2 硫酸铜对胃的毒害作用
通常认为，重金属和非重金属对虾类的毒性作用
是这些物质与体内某些蛋白质结合抑制了酶的活性，
从而影响机体的正常生理功能。同样，生物体也可以
利用某些蛋白质或细胞内的某些具有生物膜的亚细
胞颗粒对重金属离子起解毒作用。从研究结果来看，
胃晶杆、胃楯在低于 10 mg•L-1的硫酸铜溶液中 7-14d
后，与对照组比较，晶杆头直径和胃楯长度出现增大
现象。由于晶杆头及胃楯中含有丰富的粘性蛋白，当
机体环境受到重金属离子毒害时，机体会自然产生一
定的抵御反应，保障机体功能的正常进行；当浓度达
到 10 mg•L-1时，晶杆头直径和胃楯的长度出现减小
趋势。
胃粘膜可分泌多种消化酶，铜处理影响了细胞酶
的分泌。Calabese 等（1984）指出，铜对紫贻贝的消
化盲囊的组织结构有严重的损害[16]。本研究发现，
0.01 mg•L-1 浓度的硫酸铜短时间内对胃结构和功能
的损害不大，有益于河蚌病的预防。在 0.1 mg•L-1铜
离子浓度下 7d，胃纤毛长度明显缩短，中毒 14d时，
纤毛有所增长，说明胃纤毛在低浓度重金属条件下，
能具备适应环境且自身修复的能力。测量结果显示，
在四个浓度梯度条件下，胃腺数量出现减少的趋势，
胃腺细胞核固缩，胃腺周长增大，1.0 mg•L-1条件下
中毒 14d 时，胃腺细胞出现空化，当浓度达到 10
mg•L-1时，胃腺细胞出现解体情况，内含物释放，影
响了胃的正常生理功能。
重金属能够诱导一类含硫蛋白(metallothionein)
的合成，硫蛋白与铜结合，防止毒性形态的铜在机体
中聚集[17]；但当硫酸铜连续处理，铜浓度超过机体
的调节范围后，就会破坏机体铜运输系统，破坏细胞
膜结构，相关的一些酶的正常活动遭到破坏[18]，引
起机体的组织形态、生理[19]、生化[20]和免疫方面的
一系列病变，甚至导致死亡。在高浓度的硫酸铜中短
时间作用后急性中毒明显，用 10 mg•L-1浓度的硫酸
铜培养第 10d 时从蚌体出水孔中流出透明粘液的现
象，证明其消化酶类已经受到了一定程度的影响，机
体的组织形态出现了病变。
464 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷





5. 图版说明（Explaination of Plate ）
图 1-1 对照胃的横切示晶杆（Cross section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica in control showing the crystalline style）×400
图 1-2 对照胃的横切示晶杆囊（Cross section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica in control showing the style sac）×400
图 1-3 对照胃壁的横切（Cross section of the wall of stomach of Anodonta woodlana elliptica in control）×400
图 1-4 对照胃盲囊的横切示柱状细胞，胃腺（Cross section of the caecum of Anodonta woodlana elliptica in control showing the simple
columnar epithelium and gastric gland cells）×400
图 1-5 对照胃盲囊的横切示环形肌（Cross section of the caecum of Anodonta woodlana elliptica in control showing the circular muscle）×400
图 1-6 对照胃盲囊的横切示肌层（Cross section of the caecum of Anodonta woodlana elliptica in control showing the muscle）×400
图 1-7 对照胃盲囊的横切示局部缺乏肌层（Cross section of the caecum of Anodonta woodlana elliptica in control showing the lacking
muscle in part）×400
图 1-8 0.01 mg•L-1硫酸铜中毒 7d的胃横切示纤毛变化（Cross section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica exposed to 0.01 mg•L-1
of Cu
2+
for 7 days showing the changing of the cillum）×400
图 1-9 0.01 mg•L-1硫酸铜中毒 14d的胃横切示纤毛变化（Cross section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica exposed to 0.01 mg•L-1
5 期 李雨奎，等. 椭圆背角无齿蚌胃的组织学及铜对其结构的影响 465

of Cu
2+
for 14 days showing the changing of the cillum）×400
图 1-10 0.1 mg•L-1硫酸铜中毒 7d的胃横切示纤毛变化（Cross section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica exposed to 0.1 mg•L-1
of Cu
2+
for 7 days showing the changing of the cillum）×400
图 1-11 1.0 mg•L-1硫酸铜中毒 7d的胃横切示纤毛变化（Cross section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica exposed to 1.0 mg•L-1 of
Cu
2+
for 7 days showing the changing of the cillum）×400
图1-121.0 mg•L-1硫酸铜中毒14d的胃横切示胃腺变化（Cross section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica exposed to 0.01 mg•L-1
of Cu
2+
for 14 days showing the changing of the GG）×400
图 1-13 1.0 mg•L-1硫酸铜中毒 14d的胃纵切示胃腺变化（slit section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica exposed to 0.01 mg•L-1
of Cu
2+
for 14 days showing the changing of the GG）×400
图 1-14 10 mg•L-1硫酸铜中毒 7d的胃横切示空化细胞（Cross section of the stomach of Anodonta woodlana elliptica showing the vacuole in
control to 10 mg•L-1 of Cu2+ of for 7 days）×400
图 1-15 10 mg•L-1硫酸铜中毒 14d的胃横切示空化细胞（Cross section of the stomach Anodonta woodlana elliptica exposed to 10 mg•L-1 of
Cu
2+
for 14 days showing the vacuole）×400
CM 环行肌(circular muscle)；E单层柱状上皮(simple columnar epithelium)；GG胃腺细胞(gastric gland cells)；LP 固有膜(lamin apropria)；
LM 纵行肌(longtitudinal muscle)；MM 粘膜肌层(muscularis mucosae)； Su粘膜下层(submucous)；Ci 纤毛（cilia） S 晶杆（crystalline
style）Ss 晶杆囊（style sac）O 外膜层（outer membranous）

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466 生 态 科 学 Ecological Science 29 卷

椭圆背角无齿蚌胃的组织学及铜对其结构的影响
作者： 李雨奎， LI Yu-kui
作者单位： 淮北师范大学,淮北,235000
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(5)

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