全 文 ：
陈 文，王桔红，张 勇，强晓霞. 沙埋对花棒种子萌发和幼苗生长的影响[J]. 生态科学, 2011. 30(1)：26-31.
CHEN Wen, WANG Ju-hong, ZHANG Yong, QIANG Xiao-xia. Effect of sand burial depth on seedling emergence and growth of
Hedysarum scoparium [J]. Ecological Science, 2011. 30(1)：26-31.

沙埋对花棒种子萌发和幼苗生长的影响
陈 文 1,2，王桔红 2*，张 勇 2，强晓霞 3
1. 张掖实验中学 张掖 734000
2. 甘肃省高校河西走廊特色资源利用省级重点实验室 张掖 734000
3. 南京农业大学生命科学学院，南京 210095
【摘要】为探讨花棒（Hedysarum scoparium）种子萌发和幼苗生长对沙埋的响应，并为固沙造林、水土保持提供理论基础，
研究了 6 种沙埋深度（0、1、2、3、4 和 5 cm）对花棒种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，埋深对花棒幼苗出土率、首次
出苗时间、单株叶片数、幼苗生长高度以及生物量的分配均有极显著影响（P < 0.001）。种子出苗率在 2 cm 沙埋下达到最高
（95.6%），在 5 cm 沙埋下最低（43.4%）；幼苗最大高度（11.6cm）、绝对株高（13.9cm）和最大地上生物量（26.7mg）均出现
在 2 cm 的埋深，幼苗最小高度（3.3cm）、最小根长（4.3cm）和最小地上生物量（5.3mg）出现在 5cm 的埋深；生物量分配随
沙埋深度增大而更多地分配给地下部分。2 cm 的沙埋是花棒种子萌发和幼苗生长的最佳深度。
关键词: 花棒；沙埋；种子萌发；幼苗生长
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2011.01.005 中图分类号：Q178.532 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2011)01-026-06
Effect of sand burial depth on seedling emergence and growth of Hedysarum scoparium
CHEN Wen 1,2, WANG Ju-hong2* , ZHANG Yong2 ,QIANG Xiao-xia3
1. Zhangye Experimental High School, Zhangye, Gansu 734000, China
2. Key Laboratory of Hexi Corridor Resources Utilization of Gansu Universities, Zhangye, Gansu 734000 , China
3. College of Life Science, Nanjing Agricultural University, Jiangsu, Nanjing 210095, China
Abstract Seed emergence and growth of Hedysarum scoparium under an constant temperature regime (20 ± 1 °C; light/dark, 12/12h)
following sand burial 0, 1, 2, 3, 4 and 5 cm was studied. The results showed that the seedlings emergence, days to first emergence,
numbers of leaf, heights of seedling, length of root and biomass allocation of studied species were significantly affected by depths of
sand burial（P < 0.001）.The highest percentage of seedling emergence (95.6%) occurred in sand burial for 2 cm, and the lowest (43.4%)
occurs for 5cm; the maximum height of seedlings (11.6cm ), absolute height of seedlings（13.9cm）and the maximum ground biomass
（26.7mg）occurred in the sand burial for 2 cm; and the shortest seedlings (3.3cm), the shortest root (4.3cm), and minimum ground
biomass (5.3mg ) occurred for 5cm; The experiment indicates that the sand burial depth for 2 cm is the optimum for seedling emergence
and growth in H. scoparium.
Key words: Hedysarum scoparium; sand burial; seed germination; seedling growth

收稿日期：2010-10-20 收稿，2011-01-20 接受
基金项目：国家自然科学基金（31040009）、甘肃省自然科学基金（1010RJZG204）、甘肃省高校河西走廊特色资源利用省级重点实验室基金（XZ1013）
和河西学院校长基金。
作者简介：陈文（1963—），男，甘肃张掖实验中学、张掖师范学校，高级讲师，从事植物地理学研究工作。
*通讯作者，王桔红，wjuh1918@yahoo.cn
第 30 卷 第 1 期 生 态 科 学 30(1): 26-31
2011 年 2 月 Ecological Science Feb. 2011

万方数据

1 引言（Introduction）
从种子萌发到幼苗定居的过程是植物一生中
最脆弱而又极重要的时期，它决定着种群的自然更
新和植被的组成[1]。在长期的选择压力下，种子萌
发的调节机制总是与幼苗建植的死亡风险相联系，
最终将有利于幼苗的存活，并使物种的适合度最大
化[2]。大量研究证实，种子萌发和幼苗生长受温度、
光照、水分、地形和土壤等多种因素的影响 [3-5]，
所以生态学家一直在探讨自然界中植物种子萌发、
幼苗建植与环境条件的关系，并研究这种生活史特
性的生态适应机制[6]。许多学者对荒漠地带常见植
物种子萌发特性和自然更新进行了研究 [7-9]，揭示
了特殊生境植物的繁殖对策和更新机制。有学者认
为沙埋和风蚀是影响荒漠植物种子萌发、幼苗出土
和存活的关键因子，因而成为荒漠植物存活的两个
重要选择压力[10-12]。
一定深度的沙埋可以降低土壤温度、增加湿度，
进而促进种子萌发和幼苗生长；然而，沙埋过深时又
会减少土壤的透气性、减弱光照以及温度波动，从而
抑制种子萌发和幼苗出土[13]。因此，植物种子只有
能够从一定深度的沙埋中萌发、生长出幼苗，并且在
幼苗阶段忍耐一定深度的沙埋，才能成功地在经常发
生沙埋的沙丘上定居[14]。
花棒（Hedysarum scoparium）又名细枝岩黄芪，
为豆科(Fabaceae)岩黄芪属(Hedysarum)的多年生落
叶大灌木，主要分布于我国西北干旱沙漠地带，是一
种抗逆性强、耐旱耐寒耐瘠薄的沙生植物，由于其生
长迅速、枝叶茂盛、根系繁大，有固沙和保持水土的
作用，被誉为“固沙先锋”、“沙中卫士”，是我国西北
固沙造林的优良树种之一。
目前，对花棒的研究主要集中在抗旱生理学如
水分生理、细胞酶活性以及花棒体内可溶性物质的
变化等方面[15-17]；也有学者研究了环境条件对沙生
植物种子萌发的影响 [18-19]，而不同沙埋深度对花
棒幼苗出土、幼苗生长及形态建成的影响等系统性
研究还较少[20-22]。
本文以生长在河西走廊沙漠地带优势灌木种花
棒为材料，研究不同深度的沙埋对花棒幼苗出土、幼
苗生长及生物量分配的影响，旨在揭示花棒种子出苗
和幼苗生长的最佳沙埋深度及其生态适应性，为固沙
造林、水土保持及荒漠植被重建提供科学根据。
2 材料与方法 (Material and methods)
2.1 种子采集
花棒种子于 2009 年 2 月采自河西走廊中段张掖
市境内西北方向距市约 17.5 km 的沙漠戈壁地带（黑
水国沙丘上）。该地域年均降水量 120 mm，年均潜在
蒸发量 2300mm，约为年降雨量的 15 ~ 20 倍,相对湿
度在 35 % ~ 50 %之间，气候干燥；年平均气温 7.6 °C，
极端高温 39.1 °C，极端低温为 - 27.3 °C； 昼夜温差
在 12 ~ 16 °C 之间，无霜期 152d。风沙活动强烈，年
平均风速 3.2 m/s，沙尘暴日数为 20 ~ 38 d，是典型
的温带干旱荒漠气候。植被稀疏、结构简单、种类贫
乏, 分布较广的地带性植物有红砂（Reaumuria
soongorica）、珍珠猪毛菜（Salsola passerina）、膜果
麻黄（Epheadra przewalskii）等；在流动沙丘上主要
生长花棒（Hedysarum scoparium）、柠条(Caragana
korshinskii )、沙拐枣（Calligonum mongolicunl）等
植物；在一些固定和半固定沙丘上分布着大面积的泡
泡 刺（ Nitraria sphaerocarpa ）、 唐 古特 白刺
（N.tangutorum）、盐爪爪（Kalidium foliatum）等旱
生和超旱生灌木、半灌木[23]。收集到的花棒种子自
然风干，在室温下存放待用，实验前种子先用 0.1％
HgC1 溶液表面灭菌 10 min，再用蒸馏水冲洗若干次。
沙埋实验于 2009年 3月至 6月在实验室内进行。
2.2 沙埋实验
从黑水国沙丘上（位于甘肃张掖市西北 17km处）
取来的沙子分别过 1.0 和 0.2 mm 筛子，选取粒径为
0.2～1.0 mm 的沙子放入铺有双层滤纸的直径为 10
cm、高 12 cm 的有孔塑料花盆底部做为底砂，并敦
实，底砂厚度设计为 9、8、7、6、5 和 4 cm；然后
将 30 粒饱满的花棒种子均匀播种于底砂表面后，再
以 0、1、2、3、4 和 5 cm 厚的沙子覆盖，使每盆沙
体总厚度均保持在 9 cm 左右，分别得到 0、1、2、3、
4 和 5 cm 的 6 种埋深处理；每个处理 3 次重复。播
种后浇水，浇水量以花盆底部渗出水为标准。为防止
水分蒸发，用保鲜膜将花盆口封好后，在 20±1 °C 、
12 h 光周期（光/暗：12 h/12 h）条件下培养 46d。培
养第 3 天除去薄膜。以后每 2d 浇水 1 次，浇水量标
准同上。每天记录出土幼苗数量，每 3 天记录地上株
高。实验结束后将花棒幼苗根部取出冲洗干净，随机
抽取 15 株记录根长、叶片数、绝对株高；并取 10
1 期 陈 文，等. 沙埋对花棒种子萌发和幼苗生长的影响 27

万方数据

株幼苗，在 80 °C 烘干至恒量，用精密电子天平分别
称其植物地上部分、地下部分干质量，得到植物地上
生物量和地下生物量。
2.3 数据统计和分析
主要指数有出苗率（GE）、地上株高、绝对株高、
根冠比。
GE=n／N×100%；
GE 为出苗率即幼苗总萌出率，n 为萌出沙土表
面的幼苗个数；N 为供试种子数；幼苗地上高度指沙
层表面至幼苗顶端的高度；绝对株高指种子基部至幼
苗顶端的长度；根冠比为根长与绝对株高的比值。以
SPSS 11.5 对数据进行统计分析，对出苗率等百分率
数据进行反正弦转化后进行单因素方差分析，以最小
显著差法（LSD）在 0.05 概率水平确定各平均值间
的差异显著性。
3 结果与分析 (Results and analysis)
3.1 种子出苗
3.1.1 首次出苗时间
埋深对花棒幼苗首次出土时间有极显著的影响
（F = 104.276，P < 0.001 ）。随着沙埋深度的增加，
首次出土所需天数增加，0cm、1cm、2cm、3cm、4cm
和 5cm 沙埋的幼苗出土时间分别为 4d、15d、16d、
22d、27d 和 32d。
3.1.2 出苗率
不同深度的沙埋对花棒幼苗出土率有极显著影
响（F = 14.841，P < 0.001）。随着沙埋深度的增加，
幼苗出土率呈先上升后下降的趋势。在 0-5cm 均有出
苗，最高出苗率（95.6%）出现在 2 cm 的埋深，最
低出苗率（43.4%）出现在 5 cm 的埋深；花棒种子在
0 ~ 3cm 沙埋条件下的出苗率﹥70%（图 1）。

3.2 幼苗生长
3.2.1 幼苗高度
沙埋深度对幼苗地上株高有极显著的影响（F =
217.048，P < 0.001）。幼苗地上株高随着沙埋深度的
增加呈先上升后下降的趋势，0~2cm 埋深下，幼苗地
上株高逐渐增大，到 2cm埋深时达到最高（11.63cm）；
从 3cm 埋深开始，幼苗地上株高随着埋深的增加显
著下降，到 5cm 埋深下，幼苗地上株高最小（3.3cm）
（图 2）。

图 1 不同埋深下花棒种子的出苗率（箱线图数据表示平均值
±标准差；相同字母表示差异不显著，不同字母表示差异显
著）
Fig.1 The percentage of seedling emergence of Hedysarum
scoparium seeds with different sand burial depths.

图 2 不同埋深下花棒种子的幼苗地上株高
Fig.2 The seedling heights of Hedysarum scoparium with
different sand burial depths.
3.2.2 幼苗生长趋势
不同深度的沙埋对幼苗的生长有明显影响，并且
其影响随时间而变化。在 22d 前，随着沙埋深度的增
加，幼苗地上株高呈降低趋势，而且 4cm 和 5cm 埋
深下，没有幼苗出土。在 22d 后，幼苗生长速度加快，
2cm 埋深的幼苗生长最快，其次是 3cm 埋深的幼苗，
0cm 表层的幼苗在 25d 以后几乎不生长；4cm 埋深
下，幼苗在 25d 以后快速生长；5cm 埋深下的幼苗在
31d 以后开始快速生长，但幼苗地上株高仍为 6 种埋
深中最小（见图 3）。
28 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据

表 1 不同沙埋深度对花棒幼苗生长的影响
Table 1 Effect of different sand burial depths on seedling growth of Hedysarum scoparium
幼苗形态指标
Seedling morphological index
自由度(df)
Degree of freedom
平方和(SS)
Sum of squares
均方(MS)
Mean square
F P
绝对株高 absolute plant height 5 248.725 49.745 474.838 ***
根长 root length 5 370.462 74.092 386.345 ***
叶片数 number of blades 5 105.567 21.113 107.219 ***
根冠比 crown-root ratio 5 3.349 0.670 359.177 ***
*** P < 0.001
表 2 不同埋深下花棒的幼苗生长状况
Table 2 The status of seedling growth of Hedysarum scoparium with different sand burial depths
埋深(cm)
Depths of burial
叶片数(片/株)
Number of blades
绝对株高(cm)
Absolute plant heights
根长(cm)
Root lengths
根冠比
Crown-root ratio
0 5.47±0.52c 10.07±0.17c 10.49±0.58e 1.04 ± 0.06e
1 5.73±0.46c 11.07±0.37d 8.25±0.47d 0.75 ± 0.47d
2 6.60±0.50d 13.91±0.33e 6.80±0.49c 0.48 ± 0.04a
3 4.90±0.46b 10.19±0.42c 6.55±0.34c 0.64 ± 0.05c
4 4.80±0.41b 9.29±0.35b 5.04±0.27b 0.54 ± 0.03b
5 3.07±0.25a 8.79±0.20a 4.37±0.40a 0.49 ± 0.04a
注: 表中的数据为平均值±标准差；同列相同字母表示差异不显著，不同字母表示差异显著。
The data in table is mean value±standard deviation; the similar alphabet in a file represent non-significance difference, the dissimilar
ones is significance.


图 3 不同沙埋深度下花棒的幼苗高度变化
Fig.3 The changes in seedling heights of Hedysarum
scoparium with different sand burial depths

3.2.3 幼苗生长状况
沙埋深度对花棒幼苗的单株叶片数、绝对株高、
根长、根冠比均有极显著的影响（P < 0.001）。随着
沙埋深度的增加，单株叶片数、绝对高度呈先上升后
下降的趋势，在埋深 2cm 下，单株叶片数最多(6.6
片/株)、绝对高度最大（13.9cm）；在埋深 5cm 处，
单株叶片数最少（3.3片/株）、绝对高度最小(8.8cm)。
根长随埋深的增加显著下降，无沙埋（0cm）的幼苗
根长最大（10.5cm），埋深 5cm 的根长最短（4.3cm）；
根冠比随埋深的增加逐渐下降（表 1、2）。

图 4 不同沙埋深度下花棒幼苗生物量分配
Fig.4 The biomass distribution of per plant of Hedysarum
scoparium under sand burial depths.

3.2.4 单株生物量分配
沙埋深度对地上、地下生物量的影响显著（F =
1581.355，P < 0.001；F = 20210.43， P < 0.001；）。
0~5cm埋深的地上单株生物量分别是17.8mg、7.4mg、
26.7mg、18.3mg、17.9mg 和 5.3mg，即 2cm 的埋深
0
2
4
6
8
10
12
19 22 25 28 31 34 37 40 43 46
幼
苗
生
长
变
化
(c
m
)
播种时间(d)
0cm 1cm 2cm
3cm 4cm 5cm 0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0cm 1cm 2cm 3cm 4cm 5cm
单
株
干
质
量
d
ay
b
io
m
as
s
o
f
p
er
p
la
n
t(
m
g
/株
)
沙埋深度 depth of durial
地上干重 地下干重
1 期 陈 文，等. 沙埋对花棒种子萌发和幼苗生长的影响 29

万方数据

有最大地上生物量，5cm 埋深的地上生物量最小；
0~5cm埋深的地下单株生物量分别是6.2mg、 4.3mg、
8.9mg、7.9mg、40.9mg 和 65.5mg，即随着沙埋深度
的增加，地下单株生物量增加，尤其是埋深 4cm、5cm
处，地下单株生物量较前 4种埋深显著增大，深层沙
埋使生物量更多地分配给地下部分（图 4）。
4 讨 论 (Discussion)
种子萌发和幼苗生长受到多种环境因素如光照、
水分、温度、盐分、生长环境的郁闭度以及生境干扰
程度的影响[4]。沙埋是一种综合生态因子，不同深度
的沙埋使得种子周围的水、肥、热、光、气等环境条
件发生了变化，进而影响着种子萌发和幼苗生长。
Grundy 等的模型认为[24]，所有物种的出苗率最大潜
力应该在土壤表面，且随埋深呈指数递减；Ren 等对
沙拐枣属(Calligonum)的 10 个物种[25]、鱼小军等对
无芒隐子草 (Cleistogenes songorica)和条叶车前
(Plantago lessingii)[26]、李秋艳和方海燕对红砂
(Reaumuria soongorica)的研究显示[21]，植物幼苗出
土率随埋深的增加呈下降趋势。然而，Forcella 等则
认为[27]，并不是所有的种子萌发都符合这一规律，
有些植物（尤其是大种子）的出苗率与埋深则表现为
抛物线型关系，而不是简单的指数递减；马红媛等在
研究沙埋深度对羊草种子萌发时显示[28]，适当的沙
埋会增大种子萌发率。本研究结果显示，不同埋深对
花棒出苗率、首次出苗时间、单株叶片数、幼苗生长
高度、根冠比、地上和地下生物量的分配均有极显著
的影响；花棒种子最高出苗率（95.6%）、叶片最多数
（6.6 片/株）、幼苗最大高度（11.6cm）、绝对株高
（13.9cm）及最大地上生物量（26.7mg）均出现在 2
cm 的埋深，5cm 的沙埋使花棒有最低的出苗率
（43.4%）、最小幼苗高度（3.3cm）、最小根长（4.3cm）
和最小地上生物量（5.3mg），说明 2 cm 的浅层沙埋
是花棒种子萌发和幼苗生长的最佳沙埋深度，而 5cm
的深层沙埋不利于花棒幼苗萌出和生长，该结果与
Forcella 等[27]和马红媛等的研究结果相一致[28]。说明
适当的埋深可以为花棒种子萌发创造比较适宜的温
度和水分等环境条件，有利于幼苗的形态建成，而过
度的埋深会造成氧气缺乏或土壤机械阻力的加大，从
而抑制种子萌发和幼苗出土，也不利于幼苗的形态建
成。
从花棒播种后天数与幼苗地上株高的增长曲线
来看，在实验前期（22d 前），幼苗的地上株高随沙
埋深度增加呈现降低趋势，尤其是在深层沙埋（4cm
和 5cm）下没有幼苗出土；在实验后期（22d 后），
幼苗快速生长，2cm 和 3cm 沙埋下的幼苗生长速度
大于没有沙埋（0cm）的幼苗，并且生长一段时间后，
2cm 沙埋的幼苗地上株高最大，0cm 表层的幼苗在
25d 以后几乎不生长；在深层沙埋（4cm 和 5cm）下，
幼苗在播种后期生长速度较快，但幼苗地上株高最终
为 6 种埋深中最小。该结果与李秋艳和方海燕[22]在
研究沙埋对红砂幼苗出土和生长影响的结论相一致。
这可能是幼苗出土需要一定时间，同时要耗费种子内
储存的能量，所以深层出土的幼苗通常比浅层幼苗的
出土时间晚，而且幼苗开始阶段长的较小，相应的生
长期将会较短，生长高度就会相对较低。而后期幼苗
快速生长的原因可能是沙埋保护了种子和幼苗不被
反常的低温或高温损坏，幼苗上面的沙土维持了较适
宜的土壤湿度，使植物快速生长。
此外，随着沙埋深度的增加，花棒幼苗的根长显
著下降，尤其是在4cm和5cm埋深下，根长的生长虽然
受到抑制，但地下侧根数量却明显增加，即地下生物
量随沙埋深度的增加而明显增大，该结果与李秋燕和
赵文智[20]、李秋燕和方海燕[22]、朱雅娟等[29]的研究相
一致。随着埋深的增加，植物体将更多的能量分配给
地下部分，便于植物快速吸收土壤浅层的水和矿物质，
使幼苗建植最大化，这是花棒幼苗应对埋深的一种生
态适应。然而，也有学者如刘海江和郭柯[10]、杨慧玲
等[12]的研究发现，沙埋后的中间锦鸡儿（Caragana
intermedia）和无芒雀麦（Bromus inermis）幼苗生物
量从地下向地上部分转移，而且沙埋深度越大、转移
量越大。说明生物量分配对沙埋的响应可能取决于物
种，也可能与植物对其生存环境的独特适应性有关。
5 结 论 (Conclusions）
1）2 cm 沙埋下，花棒种子有最高萌发率（95.6%）、
幼苗最大高度（13.9cm）和最大地上生物量，说明花
棒种子萌发和幼苗生长的最佳沙埋深度是 2 cm;
2）本实验中生物量分配随沙埋深度增大而更多
地分配给地下部分，该结果与前人研究结果有所不同，
说明生物量分配对沙埋的响应可能取决于物种，也可
能与植物对其生存环境的独特适应性有关。
30 生 态 科 学 Ecological Science 30 卷

万方数据

3）本研究是在水分充分的条件下进行的，自然
生境下是否符合这样的规律仍需要深入研究；
4）花棒种子萌发、幼苗生长以及生物量分配对
沙埋的响应是否存在遗传机制尚有待进一步探讨。

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1 期 陈 文，等. 沙埋对花棒种子萌发和幼苗生长的影响 31

万方数据
沙埋对花棒种子萌发和幼苗生长的影响
作者： 陈文， 王桔红， 张勇， 强晓霞， CHEN Wen， WANG Ju-hong， ZHANG Yong， QIANG Xiao-xia
作者单位： 陈文,CHEN Wen(张掖实验中学,张掖,734000;甘肃省高校河西走廊特色资源利用省级重点实验室,张掖
,734000)， 王桔红,张勇,WANG Ju-hong,ZHANG Yong(甘肃省高校河西走廊特色资源利用省级重点实验室,张
掖,734000)， 强晓霞,QIANG Xiao-xia(南京农业大学生命科学学院,南京,210095)
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2011,30(1)

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