全 文 ：第 34卷 第 2期 生 态 科 学 34(2): 18
2015 年 3 月 Ecological Science Mar. 2015

收稿日期: 2014-10-03; 修订日期: 2014-11-13
基金项目: 全球变化国家重大科学计划项目(2012CB956104); 中国科学院南京地理与湖泊研究所(NIGLAS2012135004, 2011KXJ002); 国家自然科学基
金(41272380)
作者简介: 陈静逸(1990—), 女, 江苏无锡人, 在读硕士研究生, 主要从事湖泊沉积与环境演化研究, E-mail: cjy4869@163.com
*通信作者: 张恩楼, 男, 博士, 研究员, 主要从事湖泊沉积与环境演化研究, E-mail: elzhang@niglas.ac.cn

陈静逸, 张恩楼. 云南程海湖泊生态系统演化的摇蚊亚化石沉积记录[J]. 生态科学, 2015, 34(2): 18.
CHEN Jingyi, ZHANG Enlou. Sediment record of subfossil chironomid assemblages in the ecosystem evolution of Lake Chenghai[J].
Ecological Science, 2015, 34(2): 18.

云南程海湖泊生态系统演化的摇蚊亚化石沉积记录
陈静逸 1,2, 张恩楼 1,*
1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008
2. 中国科学院大学, 北京 100049

【摘要】 通过对程海沉积岩芯摇蚊亚化石组合的分析, 结合 210Pb、137Cs 年代测定和沉积物 TOC、TN、粒度指标, 探
讨了近 200 年来程海摇蚊属种组合变化及其对湖泊环境演化过程的响应, 揭示了人类活动对湖泊生态系统的影响。结
果表明: 1920年之前, 程海营养水平较低, 摇蚊属种组合以 Procladius sp.为主; 1920至 1990年, Procladius sp.逐渐减少,
而耐营养种 Chironomus plumosus-type 增加, 营养水平上升; 1990 年末期后, 受农业化肥使用、藻类养殖等人类活动的
影响, 湖泊营养水平显著增加, Procladius sp.相对丰度急剧减少, 而 Chironomus plumosus-type 急剧增加, 取代 Procladius sp.
成为优势种。程海近 200 年沉积记录研究表明 1970 年前湖泊的环境状态基本接近人类干扰前的状态, 可作为该湖科
学管理与治理的基准环境。

关键词：程海; 摇蚊; 沉积记录; 生态系统演化
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.02.001 中图分类号：X524 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)02-001-08
Sediment record of subfossil chironomid assemblages in the ecosystem evolu-
tion of Lake Chenghai
CHEN Jingyi1,2, ZHANG Enlou1,*
1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy
of Sciences, Nanjing 210008, China
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Subfossil chironomid assemblages, and other proxies such as TOC, TN and particle size from a sediment core in Lake
Chenghai are used to study the response of chironomid assemblages to the lake environment changes and infer the influences of
human activities on lake ecosystem. The results show that Lake Chenghai was in low trophic level before 1920, when the
chironomid assemblages were dominated by Procladius sp.. From 1920s to 1990s, the relative abundance of Procladius sp.
decreased along with the increase of eutrophic indicator Chironomus plumosus-type, indicating an increasing trophic level. Since
the late 1990s, due to human activities such as the use of agricultural fertilizer and alga cultivation, the trophic level has been in a
phase of rapid growth. Meanwhile, the abundance of Chironomus plumosus-type has increased significantly, becoming the
dominant species on top of Procladius sp.. The 200-year record from Lake Chenghai indicates that the lake environment was nearly
close to the status of pre-human disturbance before 1970, which can be considered as the reference condition for scientific
management.
Key words: Lake Chenghai; chironomids; sediment records; ecosystem evolution
2 生 态 科 学 34 卷

1 前言
湖泊沉积物蕴含了湖泊环境变化的一系列理化
和生物信息, 可用于重建湖泊环境及其生态系统
的历史[1–2], 揭示湖泊富营养化过程[3]、流域污染
历史[4]、湖泊对人类活动干扰的响应等。生物指标
是湖泊历史环境重建的重要手段之一[5], 20 世纪 90
年代以来, 摇蚊亚化石已广泛用于古环境重建, 包
括温度、盐度、营养、水深等指标[6–11], 能够较好地
揭示湖泊主要环境要素的变化过程, 反演湖泊环境
与生态系统的演变过程。
云南地区的高原湖泊受强烈的人类活动的影
响[12–14], 部分湖泊水体富营养化问题越来越严重[15],
富营养化、水土流失、鱼类的引进等人类干扰也导
致了湖泊水生生物结构的改变[12, 16–17]。程海是云南
省九大高原湖泊之一, 近年来受人类活动的影响,
富营养化日趋严重, 蓝藻水华等环境问题日渐突
出[18–20]。本文从湖泊古生态角度出发, 通过对程海
湖泊沉积岩芯中摇蚊亚化石组合的研究, 探讨人类
活动对湖泊环境的影响, 揭示其生态系统演化过程,
通过古生态方法获取未受干扰时湖泊生态状况, 为
程海的科学管理与治理提供基准环境依据。
2 材料与方法
2.1 研究区概况
程海(26°27—26°38N, 100°38—100°41E)位于
云南省永胜县西南 20 km处(图 1), 海拔 1503 m, 长
19.35 km, 平均宽 4.0 km, 最大宽 5.3 km, 湖泊面积
77.22 km2, 平均水深 25.7 m, 最大水深 35.1 m[21],
是一个典型的深水湖泊[22]。
程海现为一封闭湖泊, 湖水主要依赖地表径流
和湖面降水补给, 入湖河流均为季节性河流。由于
入湖水量小于出湖水量, 湖泊水量入不敷出导致水
位下降, 程海逐渐由淡水湖演变为微咸水湖[21], 盐
度为 1 g·L–1, 达到咸水湖离子浓度下限[23]。湖泊生
产力不断上升[24], 但是直至 1910 年, 湖泊仍维持寡
营养水平, 之后逐渐演变为中营养水平[25–26]。2000s
程海演变为富营养湖泊[25, 27], 2009年10月至2010年9
月, 周年中暴发蓝藻水华 3—4 次, 总磷(TP)、总氮
(TN)、溶解氧(DO)年平均质量浓度分别为0.046 mg·L–1、
0.773 mg·L–1、7.51 mg·L–1, 均超过Ⅲ类水质标准
限值[20]。

图 1 程海及采样点位置
Fig. 1 Location of Lake Chenghai and the sampling site

2.2 样品采集
2007 年 1 月, 使用重力采样器于程海水深 30 m
处采集了柱状沉积岩芯 (图 1), 采样点坐标为
N26°3055.5″, E100°3933.7″。岩芯总长度为 40.5 cm,
现场以 0.5 cm 间隔分样, 共得到 81 个样品, 样品置
于自封袋内带回实验室 4 ℃冷藏以备分析测试。
2.3 样品处理
称取一定量的冻干沉积物样品用于测定
210Pb 、137Cs 和 226Ra, 采用高纯锗井型探测器HPGe
GWL 系列 γ 谱分析系统。沉积物总有机碳(TOC)
含量用重铬酸钾-硫酸(油浴)氧化-硫酸亚铁法滴定,
总氮(TN)含量用重铬酸钾-硫酸消化-凯氏定氮法
测定[28]。粒度分析采用英国 Malvern Mastersizer
2000 型激光粒度仪进行测试, 测试范围为 0.02—
2000 μm。
每间隔 0.5 cm 选取沉积样品进行摇蚊亚化石分
析 , 摇蚊亚化石依据标准方法 [29]处理: 样品加入
10% KOH, 置于 75 ℃水浴锅中加热 15 min 后, 依
次过 212 μm 和 90 μm 筛, 将剩余样品转移至 25 倍
体视显微镜下, 用镊子将摇蚊头壳手工拣出, 并用
Hyderomatrix®将其封片。封片后的头壳在 100—400
倍生物显微镜下根据文献[29–32]进行鉴定, 每个沉积
样品中摇蚊亚化石统计数至少达 50 个壳体。摇蚊属种
百分比图谱在 TILIA-GRAPH 2.0.b.5 软件[33]中绘制,
并基于 CONISS 聚类分析[34]划分摇蚊属种组合带。
2 期 陈静逸, 等. 云南程海湖泊生态系统演化的摇蚊亚化石沉积记录 3

2.4 数理统计分析
运用降维对应分析(Detrending correspondence
analysis, DCA)对摇蚊亚化石数据进行分析, 揭示影
响摇蚊组合分布的潜在环境意义[35]。选取在 2 个及
以上样品中出现 , 并且至少在一个样品中含量
>1%的属种参与统计分析, 剔除无法鉴别的个体,
摇蚊属种数据通过平方根(Square-root)转换, 降低
稀有种所占权重, 以减少对结果产生的偏差, 运用
CANOCO 4.5 软件进行 DCA 分析。
3 研究结果
3.1 钻孔年代序列确定
程海采样点沉积岩芯年代的详细研究结果已
发表[27]。程海 210Pbex 比活度并不随深度呈指数衰减
(图 2), 表明沉积物的沉积速率可能随时间发生变化,
因此使用 CRS 模式建立沉积岩芯年代序列[36]。沉积
岩芯中 210Pbex 和 137Cs 活度测试分析结果表明, 137Cs
1963 年蓄积峰出现在深度 22 cm 处, 采用 CRS 模式
建立的沉积岩芯 210Pb 年代结果与 37Cs 时标相一致
(图 2)。
3.2 摇蚊属种组合带
程海钻孔摇蚊鉴定共得 8 个属种, 其中以 Chiro-
nomus plumosus-type、Microchironomus tener-type、
Procladius sp.和 Tanytarsus mendax-type 为主, 根据
CONISS 聚类分析, 该钻孔摇蚊属种可分为两个
主要的组合带, 其中第一带又可分为两个亚带(图 3):
组合带Ⅰ1: 40.5—30.5 cm(1780—1928年), Procladius
sp.为优势种, 占80%左右, Microchironomus tener-type、
Tanytarsus mendax-type 和 Chironomus plumosus-type
的百分含量都很低, 分别为 8%、5%和 3%, 该阶段
摇蚊浓度约为 8 个·cm-3。
组合带Ⅰ2: 30.5—8 cm(1928—1998年), Procladius
sp.仍为优势种, 但其相对丰度有所下降, 约占 60%,
并且略有下降趋势, Microchironomus tener-type 的百
分含量无显著变化, Chironomus plumosus-type 的相
对丰度呈现缓慢上升的趋势, 百分含量从 5%左右
上升至 25%左右, Tanytarsus mendax-type 在该阶段
有一定的波动, 平均丰度约为 10%, 摇蚊浓度较之
组合带Ⅰ1 稍有下降, 平均浓度约为 6.5 个·cm–3。
组合带Ⅱ: 8—0 cm(1998—2006年), Chironomus
plumosus-type 相对丰度急剧增加, 成为优势种, 约
占 60%, 其次为 Tanytarsus mendax-type, 相对丰度
较之组合带Ⅰ2 有所增加, 约占 30%, 而 Procladius
sp.与 Microchironomus tener-type 的相对丰度急剧下
降, Procladius sp.的百分含量由 40%左右下降至
4%左右, Microchironomus tener-type 百分含量也由
10%左右下降至 1%左右, 该阶段摇蚊浓度有所下降,
约为 4 个·cm–3。
3.3 沉积物指标变化
沉积物指标选取总有机碳 TOC、总氮 TN、粒
度指标, 见图 4。

图 2 程海沉积岩芯年代: (a) 137Cs 和 210Pbex活度变化; (b) 年代深度序列
Fig. 2 Sediment dating of the core from Lake Chenghai: (a) variation of 137Cs and 210Pb activities; (b) chronology of the study core
4 生 态 科 学 34 卷


图 3 程海沉积岩芯主要摇蚊属种组合图谱
Fig. 3 The main chironomid taxa in percentage abundance (%) for Lake Chenghai as well as concentrations of head capsules
and DCA first axis score

图 4 程海沉积岩芯摇蚊属种 DCA 第一轴得分(DCA-AX1)以及 TOC、TN、粒度指标图
Fig. 4 Depth profiles of the selected physical and chemical proxies in the core of Lake Chenghai. DCA-AX1: DCA first axis
score; TOC: total organic carbon; TN: total nitrogen; median particle diameter; 4.00 μm-16.00 μm (%), 32.00 μm-64.00 μm
(%) and >64.00 μm (%): percentage of different particle diameter sediments

2 期 陈静逸, 等. 云南程海湖泊生态系统演化的摇蚊亚化石沉积记录 5

总有机碳 TOC 和总氮 TN 变化趋势保持高度的
一致, 在 1920 年之前处于低水平状态, 呈现出缓慢
上升的趋势, 1920 年末期至 1990 年末期, 百分含量
有所增加, 但增长缓慢, 而从 1990年末期到 2006年
期间百分含量急剧增加。
沉积物粒度组合中以粒径 4.00 μm—16.00 μm
的细粉砂为主, 含量为 50%左右, 1990s 末期之前,
中值粒径以及各粒径范围的颗粒含量都处于一个
稳定的状态, 有波动, 但无明显变化, 而在 90 年代
末期至 2006 年期间, 中值粒径有所增大, 细粉砂
(4.00 μm—16.00 μm)的含量显著减少, 而粒径较粗
的组分(32.00 μm—64.00 μm 与> 64.00 μm)含量显
著增加。
3.4 DCA 分析结果
摇蚊亚化石数据的DCA分析结果表明, 第一轴
和第二轴特征值分别为 0.179 和 0.066, 分别解释了
42.8%和 15.8%的摇蚊亚化石属种组合变率。第一轴
特征值远高于第二轴, 表明沉积物中摇蚊亚化石属
种组合变化主要由第一轴的环境因子所解释, 样点
的排列主要受第一轴的环境因子所控制, 而第二轴
反映的环境意义不明显。在 DCA 样点分布图(图 5)
上, 第一轴很好地将组合带 1(40.5—8 cm)和组合带
Ⅱ(8—0 cm)以及组合带Ⅰ1(40.5—31 cm)和组合带
Ⅰ2(31—8 cm)区分开, 表明第一轴所代表的环境因
子对摇蚊亚化石组合变化有着显著影响。
4 讨论
程海沉积物 TOC 与 TN 变化趋势一致, TOC/TN
变化范围为 9.99—10.26, 均值为 10.07, 表明程海的
有机质主要来源于水生植物[37], 与吴敬禄等研究[24]
所得到的湖泊初级生产力从 1790 年开始以内源为
主的研究结果相一致, 同位素研究结果也表明该湖
的有机质来源于藻类[23]。21 世纪开始, 湖泊沉积物
中值粒径有所增大, 粒度组合中含量最高的细粉砂
(4.00 μm—16.00 μm)的百分含量显著较少, 而相对
较粗的组分(32.00 μm—64.00 μm 与> 64.00 μm)的含
量显著增加。摇蚊亚化石属种组合变化与 TOC 指标
的变化相一致, 并且 DCA 分析第一轴得分值与
TOC 百分含量有显著的线性相关关系(R2=0.819,
P<0.001)(图 5), 可以认为TOC代表的湖泊初级生产
力、亦即湖泊营养状况是影响程海摇蚊属种变化的
主要环境因子。
沉积物摇蚊亚化石属种组合与沉积指标 TOC、
TN 以及粒度指标表明程海湖泊环境演变经历了以
下 3 个阶段:
第一阶段(1780—1920s): 程海由清水的吞吐型
湖泊变为完全封闭湖泊, 导致湖泊水体交换周期变
长[25], TOC 百分含量呈现出缓慢上升的趋势, 湖泊
初级生产力缓慢上升, 但 TOC 含量仍处于低水平状
态, 湖泊初级生产力较低, 程海营养水平相对较低,
此时摇蚊属种以典型的深水种 Procladius sp.为优势
种, 该种属可能是云南高原深水湖泊中一种深水敏
感代表种, 与传统欧洲学者认为的暖温耐污浅水
种有所不同。而 Tanytarsus mendax-type 和Chironomus
plumosus-type 的相对丰度都很低。

图 5 程海沉积岩芯摇蚊属种 DCA 排序分析: a. DCA 排序分析样点分布图; b. DCA 第一轴得分(DCA-AX1)与 TOC 关系图
Fig. 5 Detrending correspondence analysis of chironomid taxa of Lake Chenghai: (a) sample variable plot of DCA; (b)
relationship between fossil chironomid data in the core (DCA first axis score) and total organic carbon (TOC)
6 生 态 科 学 34 卷

第二阶段(1920s 末期—1990s 末期): TOC 百分
含量较第一阶段有所增加, 并且呈持续增长的状态,
表明湖泊初级生产力增加, 并持续上升, 此时程海
营养水平进一步上升, 1985 年前后以藻类资源为重
点的生物资源的开发使得程海形成了巨大的蓝藻
优势[38–39]。该阶段典型的耐营养属种 Chironomus
plumosus-type[6]百分含量逐渐上升, Tanytarsus mendax-
type 作为小型滤食动物, 能够很快适应新的环境[12],
因此其百分含量也有所增加。
第三阶段(1990 年末期—2006 年): 城镇污染、
农业化肥的使用、藻类资源的开发、湖岸螺旋藻养殖
工业废水的排放、水利工程等一系列人类活动[19, 24, 26],
导致营养输入增加, 沉积物中 TOC 与 TN 百分含量
急剧增长, 湖泊初级生产力急剧增加, 程海加速富
营养化, 蓝藻水华暴发[19, 39], 溶解氧含量在水华期
间明显降低 , 并且随深度增加而减少 [39], 深水种
Procladius sp.可能因为缺氧而相对丰度下降[29]; 该
时期沉积物粒度增大, 可能由于该时期流域森林破
坏、土地的开发利用等人类活动导致水土流失, 程
海周围存在东侧刘家河到团山大河的山体侵蚀区、
东北面的马鬃山梁子至鸡冠山一带侵蚀区以及湖周
山麓和山体上部侵蚀区[19], 荒山植被覆盖率低, 人
类活动导致水土流失加剧, 也进一步加剧了湖泊富
营养化。富营养化也可能导致水生生物结构的变化,
造成底栖动物生物量的减少 , 影响捕食性摇蚊
Procladius sp.的食物来源, 从而使得 Procladius sp.
急剧减少[40], 而采食性的 Chironomus plumosus-type
幼虫体内含有血红蛋白, 能够耐受数周低溶解氧甚
至缺氧的环境[40], 且有足够的食物来源, 因而其百
分含量急剧上升, 滤食性的 Tanytarsus mendax-type
凭借其适应新的环境的能力, 相对丰度亦有所增加;
Microchironomus tener-type 偏好细颗粒的泥沙质
生境, 可能由于底质颗粒急剧变化导致的栖息小
生境的变化和食物的单一化 [12], 其相对丰度减
少。湖水溶解氧的降低会对摇蚊生长速率、发育
时间、繁殖能力等产生影响[6], 使得摇蚊浓度随着
湖泊富营养化的加剧而减少。摇蚊亚化石组合变
化所揭示的程海 1990 年末期环境的转变与刘桂民
等人对该湖枝角类的相关研究结果 [27]具有较好
的一致性, 都反映出 90 年代末期强烈的人类活
动对程海的影响。
运用古生态技术得到湖泊环境演变历史和未受
干扰时湖泊生态状况, 确定基准环境, 即恢复到人
类干扰前或接近人类干扰前的状态, 从而为湖泊治
理提供依据[41], 使得湖泊的水质及生态系统得到根
本好转[4, 42]。1980 年之前程海环境的演变主要是湖
泊外流河断流、湖泊水位下降导致的自然营养演化
过程, 而从 1985年左右, 特别是 1990年开始受到人
类活动的影响, 生态环境产生剧烈的变化, 因此
1970 年左右的状态基本接近人类干扰前的状态, 可
作为该湖的基准环境, 沉积物 TOC 和 TN 的含量分别
为 12.63 g·kg–1和 1.25 g·kg–1, 底栖动物以 Procladius
sp.为优势种。
5 结论
程海沉积岩芯的摇蚊组合对湖泊营养水平演
化有着显著的响应, 1920 年之前沉积物中摇蚊组
合以典型深水种 Procladius sp.为主, 湖泊营养水
平较低; 1920s 末期至 1990s 末期, Procladius sp.相
对丰度减少而 Chironomus plumosus-type 相对丰度
逐渐增加, 湖泊营养水平增加; 1990年末期以来, 随
着 Procladius sp.相对丰度急剧减少 , 耐营养种
Chironomus plumosus-type 相对丰度急剧增加, 取而
代之成为优势种, 此时受城镇污染、农业化肥的使
用、工业废水的排放、以螺旋藻养殖为主的藻类资
源的开发等一系列人类活动的影响, 湖泊营养水
平显著增加, 程海进入富营养化状态。程海近 200
年沉积记录研究表明 1970 年前湖泊的环境状态基
本接近人类干扰前的状态, 可作为该湖科学管理
与治理的基准环境。

致谢：本研究受全球变化国家重大科学计划项
目(2012CB956104), 中国科学院南京地理与湖泊研
究所(NIGLAS2012135004, 2011KXJ002)和国家自然
科学基金(41272380)资助, 采样得到了李艳玲博士、
刘桂民博士、龚志军博士和陈非洲博士的帮助, 在
此一并表示感谢。
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