全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
汉江流域黑竹冲河杂色特维摇蚊和波特真
开氏摇蚊的生产量动态及营养基础分析
闫云君, 李晓宇
(华中科技大学生命科学与技术学院, 武汉　430074)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30270278)
收稿日期: 2005205210; 修订日期: 2005210228
作者简介: 闫云君 (1969～ ) , 男, 湖北罗田人, 博士, 教授, 主要从事生态学和生物技术研究. E2m ail: yanyunjun@ tom. com
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30270278)
Rece ived date: 2005205210; Accepted date: 2005210228
Biography: YAN Yun2Jun, Ph. D. , P rofesso r, m ain ly engaged in eco logy and bio tech. E2m ail: yanyunjun@ tom. com
摘要: 大型底栖动物在河流生态系统中发挥着重要作用, 2003 年 6 月至 2004 年 6 月间对汉江流域 2 级河流——黑竹冲河大型
底栖动物群落优势种类的生产力进行为期 1 周年的调查研究, 结果表明, 主要优势种杂色特维摇蚊 (T veten ia d iscolorip es
Goetghebuer)和波特真开氏摇蚊 (E uk ief f eriella p otthasti L ehm ann)的生活史均为 1 年 1 代。杂色特维摇蚊种群现存量在 1 年
中出现 1 次峰值, 波特真开氏摇蚊则出现 3 次。采用龄期频率法 (in star2frequency m ethod)测算的周年生产量分别为: 杂色特维
摇蚊, 12013058gö(m 2·a) , P öB 为 1015; 波特真开氏摇蚊, 1717554gö(m 2·a) , P öB 为 1114。两种摇蚊的生产量动态在时间上
重叠程度较大, 比例相似性系数达 0163, 重叠现象主要发生在冬春季节。杂色特维摇蚊前肠内含物中, 无形态碎屑、真菌和硅藻
所占平均比例为 95181% , 0152% 和 3167% ; 对生产量的贡献率分别为 87156% , 2138% 和 10106% ; 波特真开氏摇蚊前肠内含
物中, 无形态碎屑、真菌和硅藻所占比例分别为 93148% , 0168% 和 5184% , 对生产量的贡献率分别为: 81171% , 2197% 和
15132%。
关键词: 大型底栖动物; 群落; 生产量; 黑竹冲河; 杂色特维摇蚊 (T veten ia d iscolorip es Goetghebuer) ; 波特真开氏摇蚊
(E uk ief f eriella p otthasti L ehm ann)
文章编号: 100020933 (2005) 1223127206　中图分类号: Q 966. 28　文献标识码: A
Production dynam ics and troph ic ba sis of two ch ironom ids in He izhuchong
Stream , Hube i, Ch ina
YAN Yun2Jun, L I X iao2Yu　 (S chool of L if e and S cience T echnology , H uaz hong U niversity of S cience and T echnology , W uhan
430074, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3127～ 3132.
Abstract:M acrozooben tho s comm unity p lays an impo rtan t ro le in m ateria l cycle and energy flow in riverine eco system s. D uring
the period of June 2003 to June 2004, an invest igat ion on the life cycle, p roduction dynam ics and troph ic basis of the dom inan t
species of m acrozooben tho s comm unity in a second2grade river of H an jiang R iver Basin w as carried ou t. F rom the upper to the
low er reach of H eizhuchong Stream , w e cho se six types of hab ita ts fo r quan tita t ive samp le co llect ion. A t each stat ion, tw o
samp les w ere taken w ith a 250 Λm D 2fram e k ick net o r a Su rber net, and the samp les w ere sieved w ith a 250 Λm net, so rted in
a po rcelain dish w ith naked eye. T he specim ens w ere kep t in 10% fo rm alin fo r la ter p rocessing. T he life cycles of the tw o
dom inan t ch ironom ids T veten ia d iscolorip es Goetghebuer and E uk ief f eriella p otthasti L ehm ann w ere analysed by the mon th ly
size2class frequency distribu t ion, the coho rt and annual p roduction w ere est im ated by size ( in star) frequency m ethod. T he
resu lts show ed that bo th ch ironom ids appeared to develop one generat ion per year. T he standing stock of T. d iscolorip es
popu lat ion reached its peak in January, w h ile that of E. p otthasti popu lat ion at ta ined its th ree peak s in A ugust and nex t
January andM ay, respect ively. T he est im ated annual p roduction of T. d iscolorip es w as 12013058gö(m 2·a) (w et w t) , and the
annual P öB ra t io w as 1015; that of E. p otthasti w as 1717554gö(m 2 · a ) and 1117, respect ively. T empo ral overlap of
secondary p roduction of the tw o species, m easu red w ith the p ropo rt ional sim ilarity index, w as relat ively h igh ( > 016) ,
indicat ing that they u tilize overlapp ing food resou rces along tim e dim ension. By analyzing their fo re2gu t con ten ts, fo r T.
d iscolorip es, the p ropo rt ions of amo rphous detritu s, fungi and diatom s w ere 95181% , 0152% and 3167% , respect ively, and the
con tribu tion rates to secondary p roduction w ere 87156% , 2138% and 10106% ; fo r E. p ollhasi sp. , the p ropo rt ions of
amo rphous detritu s, fungi, dia tom s w ere 93148% , 0168% and 5184% , respect ively, their con tribu tion rates w ere 81171% ,
2197% and 15132% , respect ively.
Key words: m acrozooben tho s; comm un ity; p roduction; T veten ia d iscolorip es; E uk ief f eriella p otthasti; H eizhuchong Stream
　　大型底栖动物是河流生态系统中最重要生态类群, 在水底起着加速碎屑分解, 促进泥水界面物质交换和水体自净, 是河流
生态系统物质循环和能量代谢最为重要的环节, 也是了解河流生态系统结构和功能及健康状况的关键类群。此外, 河流大型底
栖动物作为重要的指示生物, 已广泛应用于水质及环境监测上, 起着水下哨兵的作用[1 ]。目前河流大型底栖动物群落结构与功
能已成为生态学研究的热点领域之一[2 ]。在我国, 河流的生态学研究尚属起步阶段, 工作少而零散, 目前尚无涉及河流生态系统
功能研究的报道[3 ]。但随着我国对河流水电的大规模开发、河流环境的污染恶化, 使河流可持续利用问题变得日益尖锐突出。因
此, 加深对我国河流生态系统结构和功能的认识, 尤其是对河流大型底栖动物群落结构与功能的了解, 为制订适合我国河流状
况的综合生物监测体系, 提出污染河流治理、恢复和保护的有效对策, 提供科学依据。以下报道的是作者于 2003 年至 2004 年间
对汉江流域低级河流两种大型底栖动物生产量的有关研究结果。
图 1　黑竹冲河及采样点的分布
F ig. 1　H eizhuchong Stream and distribu tion of samp ling sites
1　研究方法
111　采集点和采样时间
在湖北省襄樊市南漳县城关镇附近有 3 条相邻河流, 其中
黑竹冲河没有受到污染, 选择作为研究地点, 其河水的理化性质
见表 1。根据河流生境类型从上游往下游选择了 6 个采样点, 分
别是: 1 站 (S1)位于上游河心的大圆石块区域; 2 站 (S2) 位于一堰
塘内, 基底为砾石; 3 站 (S3) 位于缓流河段中心点, 少数砾石半没
于泥砂中; 4 站 (S4)位于河边生长水草的区域; 5 站 (S5) 位于急流
中心的大石块区; 6 站 (S6) 位于一间歇排污口的下游, 为泥沙底
(图 1) , 每个采样点间距约为 1000～ 1500 m , 样点大小为 30 cm
×30 cm。采样时间一般在每月 28 日左右, 为期 1a, 即 2003 年 6
月至 2004 年 6 月。
表 1　黑竹冲河河水理化性质
Table 1　M a in physica l and chem ical character istics of He izhuchong Stream
pH
悬浮物
SM
(m göL ) 总磷T P(m göL ) 总氮TN(m göL ) 氨氮N H 32N(m göL ) 亚硝酸盐氮NO 22N(m göL ) 硝酸盐氮NO 32N(m göL ) 溶解氧D isso lvedO 2 (m göL ) 高锰酸盐指数KM nO 4Index 生物耗氧量BOD
810 51000 01017 11572 01223 01009 1133 1115 115 1141
1. 2　标本采集及处理
定量采集使用 60 目的D 型网和 Surber 网, 每样点 1 次, 1 个重复。样品经 60 目铜筛筛洗后, 置于白色解剖盘中分检, 标本
用 10% 的福尔马林固定保存。
1. 3　生活史
摇蚊的生活史属于完全变态类型, 幼虫每蜕皮 1 次, 虫体就快速增长 1 次, 因此其头壳表现出明显的不连续增长情形, 可以
通过其头宽的大小变化推知幼虫所处龄期, 再根据采样各月龄期的分布频率, 可以了解种群发育动态, 从而获得种群生活史的
状况[4, 5 ]。
1. 4　周年生产量的测算
计数和测量每月个体数、龄期, 并选择足够数量各龄期的个体, 测算杂色特维摇蚊和波特真开氏摇蚊各龄期的平均体重。采
用龄期频率法 ( in star2frequency m ethod)测算其周年生产量[6～ 8 ], 计算公式:
P = ∑
i
j= 1
(N j - N j+ 1) (W j ×W j+ 1) 1ö2 × 365öCP I
　　式中, CP I (Coho rt p roduction in terval)为一个同龄组完成生活史所需时间。在此, 忽略矫正系数 i (P eöP ) , 令其等于 1, 原
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因是 P eöP 在实际计算非常困难, 而且造成的误差极小[7, 9 ]。
1. 5　生产量动态
两种摇蚊生产量动态按照Benke 和W allace 的方法[5 ] , 测算各同龄组的 P öB 系数, 然后计算出日 P öB 系数, 再根据各采样
时段的现存量, 求出各时段的生产量动态。生产量的时间重叠采用比例相似系数 (p ropo rt ional sim ilarity index) [10 ]表示:
PS ab = ∑
n
i= 1
　m in (P ai, P bi)
　　式中, PS ab表示 a、b 两物种比例相似性, n 表示采样间隔数, P ai 表示 a 物种第 i 间隔生产量所占比例, P bi 表示 b 物种第 i 间
隔生产量所占比例。
1. 6　生产量的营养基础分析
生产量的营养基础分析, 依照W allace 与Benke 的方法[11 ] , 分别分析春、夏和秋三个季节摇蚊前肠内含物所占比例, 并在考
虑各类食物同化率的基础上, 测算其对生产量的贡献率大小。
2　结果
2. 1　种群动态
杂色特维摇蚊　黑竹冲河杂色特维摇蚊种群现存量在 1 月份达到最大峰值, 分别为 844indöm 2 和 113587göm 2, 然后随之
快速下降, 到 4 月份才稳定在一个较低水平。从总体上看, 多度的变化趋势与生物量的基本同步 (图 2)。
　　波特真开氏摇蚊　黑竹冲河波特真开氏摇蚊种群现存量表现出三峰态。分别在 8 月、翌年 1 月和 5 月多度和生物量达到峰
值, 翌年 1 月的峰值略高, 分别为 307 indöm 2 和 014133göm 2。种群则在 6 月、10 月、翌年 4 月份出现低谷, 这是由于成虫在此其
间羽化的缘故。但从整个格局上看, 多度的变化趋势与生物量的基本一致 (图 3)。
图 2　黑竹冲河杂色特维摇蚊的现存量周年变化
F ig. 2　A nnual variat ions of standing stock of T veten ia d iscolorip es
in H eizhuchong Stream
图 3　黑竹冲河波特真开氏摇蚊的现存量周年变化
F ig. 3 　 A nnual variat ions of standing stock of E uk ief f eriella
p otthasti in H eizhuchong Stream
212　生活史
杂色特维摇蚊　从采集的样品看, 多数标本均为Ê、Ë 龄幼虫, É 龄幼虫很难采到, 但在 11 月、12 月份和翌年的 1 月、2 月
份的孵化高峰期可以采到。蛹在大多数月份里都发现, 特别是在夏、秋季蛹和成虫较多。结合采集样品中杂色特维摇蚊种群龄期
频率分布的逐月周年动态 (图 4) , 可以看出, 杂色特维摇蚊 1 年 1 个世代, 而且繁殖期很长, 不同大小个体重叠出现, 初步估算
其同龄群生产周期 (Coho rt p roduction in terval, CP I ) 约 4 个月, 为 120d。
　　波特真开氏摇蚊　波特真开氏摇蚊标本多数也为Ê、Ë 龄幼虫, É 龄幼虫相对也较难难采到。蛹在多个月份都有出现, 特别
是在春末夏初和秋季蛹及成虫较多。结合采集样品中波特真开氏摇蚊种群龄期频率分布的逐月周年动态 (图 5) , 可以看出, 波
特真开氏摇蚊 1 年 1 个世代, 且繁殖期较长, 有重叠出现不同大小个体的现象, 初步的估算其CP I 与杂色特维摇蚊相似, 约为
120d。
2. 3　周年生产量
杂色特维摇蚊　由于杂色特维摇蚊的CP I 约为 120d, 因此其周年生产量即为同龄群 (coho rt)生产量乘以 365ö120。根据龄
期频率法 ( in star2frequency m ethod)测算杂色特维摇蚊同龄群生产量和周年生产量如表 2。由表 2 可知, 杂色特维摇蚊同龄群生
产量湿重为 3915526göm 2; 同龄群 P öB 系数为 315; 周年生产量湿重和周年 P öB 系数分别为 12013058 gö(m 2·a) 和 1015。
波特真开氏摇蚊　由于波特真开氏摇蚊的 CP I 约为 120 d, 因此其周年生产量即为同龄群 (coho rt) 的生产量乘以 365ö
120。根据龄期频率法 ( in star2frequency m ethod)测算波特真开氏摇蚊同龄群生产量和周年生产量如表 3。由表 3 可知, 波特真开
921312 期 闫云君　等: 汉江流域黑竹冲河杂色特维摇蚊和波特真开氏摇蚊的生产量动态及营养基础分析 　
氏摇蚊同龄群生产量湿重均为 518374göm 2; 同龄群 P öB 系数为 318; 周年生产量和周年 P öB 系数分别为 1717554 gö(m 2·a)
和 1117。
图 4　黑竹冲河杂色特维摇蚊种群的龄期频率分布逐月动态
F ig. 4　M onth ly instar frequency distribu tions of T. d iscolorip es in
H eizhuchong Stream
图 5　黑竹冲河波特真开氏摇蚊种群的龄期频率分布逐月动态
F ig. 5　M onth ly instar frequency distribu tions fo r E. p otthasti in
H eizhuchong Stream
2. 4　生产量动态
波特真开氏摇蚊和杂色特维摇蚊的生产量动态如图 6 所示。计算出两种摇蚊生产量时间重叠比例相似系数为 0163, 说明
这两种摇蚊的生产量在时间分布上有较大程度的重叠, 从图 5 可以看出, 这种重叠主要表现在冬春季节。
表 2　龄期频率法测算的黑竹冲河杂色特维摇蚊周年生产量
Table 2　Annual production of Tveten ia d iscolor ip es estimated by in star ( size) -frequency method in He izhuchong Stream (0～ 100cm )
龄期 (mm )
Instar
密度 (N o. öm 2)
D ensity
体均重 (m g)
M ean w t
生物量 (göm 2)
B iom ass
减员数 (N o. öm 2)
N o. lo ss
减员个体均重 (m g)
M ean w t at lo ss
损失量 (göm 2)
W t lo ss
生产量 (göm 2)
P roductionÉ 16310 012371 010386 - 2492160 013850 - 019595 - 318381Ê 265516 016250 116598 - 2655150 110259 - 217243 - 1018973Ë 531111 116840 819439 　5079160 214470 　1214296 　4917184Ì 23115 315556 018231 　23115 419348 　111424 　415696
现存量= 1114654　　　　　　　　　　　　　　同龄群生产量合计= 3915526
同龄群生产量×365ö120= 周年生产量= 12013058　
同龄群 P öB = 315　周年 P öB = 1015
表 3　龄期频率法测算的黑竹冲河波特真开氏摇蚊周年生产量
Table 3　Annual production of E. p otthas ti estimated by in star ( size) -frequency method in He izhuchong Stream
龄期 (mm )
Instar
密度 (N o. öm 2)
D ensity
体均重 (m g)
M ean w t
生物量 (göm 2)
B iom ass
减员数 (N o. öm 2)
N o. lo ss
减员个体均重 (m g)
M ean w t at lo ss
损失量 (göm 2)
W t lo ss
生产量 (göm 2)
P roductionÉ 714 011782 010013 - 827180 013378 -012797 - 111187Ê 83512 016405 015349 170140 018963 011527 016109Ë 66418 112542 018338 624110 211561 113456 513826Ì 4017 317067 011509 4017 519128 012407 019626
现存量= 115209　　　　　　　　　　　　　　　　同龄群生产量合计= 518374
同龄群生产量×365ö120= 周年生产量= 1717554　
同龄群 P öB = 318 　周年 P öB = 1114
215　营养基础分析
根据Benke 和W allace 等的方法[9, 11 ] , 分别分析了春、夏和秋三个季节杂色特维摇蚊和波特真开氏摇蚊前肠内含物 (主要食
物无形态碎屑、真菌和硅藻) 所占比例如表 4。由表 4 可知, 无形态碎屑、真菌和硅藻占杂色特维摇蚊食物的平均比例为
95181% , 0152% 和 3167% ; 而无形态碎屑、真菌和硅藻占波特真开氏摇蚊食物的平均分别比例为 93148% , 0168% 和 5184%。由
此, 计算的三者对两种摇蚊次级生产量的贡献率分别为: 无形态碎屑、真菌和硅藻对杂色特维摇蚊生产量的贡献率为 87156% ,
2138% 和 10106% ; 无形态碎屑、真菌和硅藻对波特真开氏摇蚊生产量的贡献率为 81171% , 2197% 和 15132% (表 5)。
0313　 生　态　学　报 25 卷
图 6　黑竹冲河波特真开氏摇蚊 (a)和杂色特维摇蚊 (b)平均日生产量及生物量动态
F ig. 6　T empo ral patterns of in terval b iom ass and m ean daily p roduction fo r E. p otthasti (a) and T. d iscolorip es (b) in H eizhuchong Stream
表 4　两种摇蚊前肠内含物所占比例
Table 4　The proportion s of the food types in foregut con ten ts of the two ch ironom ids
物种
T axa
观察数量
N o.
exam ined
无形态碎屑
Amo rphous
detritus
真菌
Fungi
植物纤维碎屑
P lan t vascu lar
detritus
硅藻
D iatom s
丝状藻
F ilam entous
algae
动物性食物
A nim al
m aterial
杂色特维摇蚊 T. d iscolorip es 12 95181 0152 0100 3167 0100 0100
(87156) (2138) (0100) (10106) (0100) (0100)
波特真开氏摇蚊 E 1 p otthasti 12 93148 0168 0100 5184 0100 0100
(81171) (2197) (0100) (15132) (0100) (0100)
表 5　各类型食物对生产量的贡献及所占比例
Table 5　The annual production con tr ibuted to by var ious food types
物种
T axa
无形态碎屑
Amo rphous
detritus
真 菌
Fungi
硅藻
D iatom s
生产量合计
P roduction
summ ation
杂色特维摇蚊 11512650 016256 414152 12013058
T 1 d iscolorip es (87156) (2138) (10106)
波特真开氏摇蚊 1415079 015273 217202 1717554
E 1 p otthasti (81171) (2197) (15132)3　讨论3. 1　生产量及其动态对不同水体摇蚊生产量的研究已有较多报道, 因此有足够的资料可以用于比较。总体上看, 黑竹冲河摇蚊优势种的周年生产量与其它水体相比偏大 (表 6) , 最主要的原因在于黑竹冲河摇蚊的种群密度大, 个体相对也较大, 从而导致周年生产量偏大。但 P öB 与其它河流摇蚊种类比较小, 这与其它河流摇蚊生活史极短 (一般为 7～ 50 d) 有关, H u ryn 与W allace 对这
种大 P öB 系数现象进行了深入探讨[12 ]。而本研究的两种摇蚊
同龄组发育周期约为 120 d 左右, 在亚热带是比较长的, 因而 P öB 系数要小得多。
生产量动态可以准确反映的物种利用资源的时间分配状况, 以及生态位相似的物种间竞争程度, 具有重要的理论和实践意
义。目前, 随着对群落食物网研究的深入, 关于物种和功能摄食群生产量动态的研究工作在欧美国家和我国香港地区相继被报
道[5, 4, 13～ 16 ] , 但国内尚没有开展相关研究工作。
3. 2　营养基础
目前, 关于底栖动物生产力营养基础分析的报道仅见国外资料有报道[9, 15 ] , 在这些研究中, 仅对少数几种摇蚊的营养基础
分析进行了分析, 与之相比, 本研究的结果在功能摄食群层面上与报道种类是一致的。
对物种的营养基础的定性和定量分析是评价该物种在生态系统中功能大小测度指标, 也是构建生态系统食物网的基础性
工作, 具有重要的理论意义。但从国内情况看, 关于群落或种群营养基础、生产力研究的工作比较少, 这与我国水体功能生态学
131312 期 闫云君　等: 汉江流域黑竹冲河杂色特维摇蚊和波特真开氏摇蚊的生产量动态及营养基础分析 　
研究滞后不无关系。
表 6　不同水体摇蚊生产力和 P öB 系数比较
Table 6　Compar ison of secondary production and PöB ratio with other studies of ch ironom ids in differen t water bodies
物种
Species
生产量 P
(m gDW öm 2) P öB 环境H abitat (L ocation) 来源Source
C ricotop us spp. 1251 99 at upper site of Satilla R iver Benke, et a l. , 1984 [17 ]
T h ienem ann imy ia spp. 1274 136 at upper site of Satilla R iver Benke, et a l. , 1984 [17 ]
P olyp ed ilum spp. 3413 166 at upper site of Satilla R iver Benke, et a l. , 1984 [17 ]
T any tarsin i 2397 176 at upper site of Satilla R iver Benke, et a l. , 1984 [17 ]
Cory noneu ra spp. 400 200 at upper site of Satilla R iver Benke, et a l. , 1984 [17 ]
S y enoch ironom us spp. 423 65 at upper site of Satilla R iver Benke, et a l. , 1984 [17 ]
Ch ironom us spp. 4920 8111 in Douglas creek in southeastern W ash ington Gam es, et a l. , 1992 [18 ]
P aram etriocnem us sp. 875 8411 in Douglas creek in southeastern W ash ington Gam es, et a l. , 1992 [18 ]
Chaetoclad ius sp. 426 12117 in Douglas creek in southeastern W ash ington Gam es, et a l. , 1992 [18 ]
H elen iella sp. 423 9410 in Douglas creek in southeastern W ash ington Gam es, et a l. , 1992 [18 ]
P olyp ed ilum sp. 161 7311 in Douglas creek in southeastern W ash ington Gam es, et a l. , 1992 [18 ]
T h ienem ann imy ia sp. 75 8316 in Douglas creek in southeastern W ash ington Gam es, et a l. , 1992 [18 ]
B rillia f lav if rons 68 75. 0 in Douglas creek in southeastern W ash ington Gam es, et a l. , 1992 [18 ]
C. p lum osus 536 2. 92 Banyo les 湖 (7m ) P rat & R ieradevall[19 ]
T. inop ertus 909. 5 5. 2 南威尔士一水库 Po tter & L earner [20 ]
C. sy lvestris 5829 21. 0 H udson 河出海口 M enzie [8 ]
O. lapp on icus 125 2. 4 Char 湖 W elch [21 ]
T. disco lo ripes3 24061. 16 10. 5 in H eizhuchong Stream , H ubei, P. R. Ch ina T h is study, 2005
E. p otthasti3 3551. 08 11. 7 in H eizhuchong Stream , H ubei, P. R. Ch ina T h is study, 2005
　　3 干湿重比值[22 ]
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