全 文 ：第27卷第4期
2008年8月
生态
Ecological
科学
S ience
27(4)：267—271
Aug．2008
丛枝菌根真菌在寄主植物抵御生物和非生物胁迫中
的作用
杨文亭，冯远娇‘，王建武
华南农业大学热带亚热带生态研究所，广州510642
【摘要】 丛枝菌根真菌(arbuseularmycorrhizafungi，削诳?)是生态系统中普遍存在的土壤微生物，能与绝大多数植物形
成共生关系，它在寄主植物抵御生物和非生物胁迫中所起的作用逐渐引起国内外学者的关注。论文综述了丛枝菌根真菌
在植物抵御非生物胁迫(重金属污染、有机污染、盐胁迫和干旱胁迫)以及生物胁迫(致病菌和线虫侵染)中的作用，
并在此基础上提出了未来该领域值得进一步研究的方向。
关键词：丛枝菌根真菌；生物胁迫；非生物胁迫
,ltl分类号：Q948文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2008)04-267-05
Reviewontherolesofarbuscularmycorrhizalfungionhostplantsunderbiotic
andabioticstresses
YANGWen-ting，FENGYuan-jiao·，WANGJian-wu
InstituteofTropicalandSubtropicalEcology,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China
Abstract：Arbuscularmycorrhizalfungiresoilmicrobeswidelyexistinginecosystonsthatcalldevelopsymbiosiswith
mostoftheterrestrialplants．Inrecentyears，theirimportantrolesonprotectinghostplantsagainstbioticandabiotic
stresseshavegraduallybeenconcerned．Thisarticler viewedtheffectsofarbuseularmycorrhizalfungionhostplants
underabioticstresses(heavymetalcontamination，organicpollution,highsalinityandrought)andbioticstresses(pathogen
andnematodesinfection)．Finally,thefutureresearchdirectioninthisfieldwasputforward．
Keywords：arbuscularmy orrhizalfungi；bioticstress；abioticstress
收稿日期：2008-07．12收稿，2008-08-10接受
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30470335，30770402)，广东省自然科学基金资助项目(E039254，06025813)
作者简介：杨文亭(1967一)，男，硕士研究生．研究方向：土壤生态学．E-mail：ywtlll@163．eom电话：13286869662
’通讯作者，冯远娇，女，助理研究员，E-mail：yjfeng@scau．edu．饥
万方数据
1引言(Introduction)
菌根(Mycorrhiza)是土壤中的菌根真菌菌丝与
高等植物营养根系形成的一种联合体。丛枝菌根真菌
(arbuscularmycorrhizafungi，AMT)是一类与土壤肥
力和植物营养关系密切的重要微生物，它可与陆地上
90％以上的植物根系形成共生关系【l~21，广泛存在于农
田、森林、盐碱地、矿山等各种陆地生态系统中，并
能扩大宿主根系吸收范围和吸收表面积，促进宿主对
土壤中矿质元素P、N、K等的吸收【¨l。然而，植物
在其生长过程中会不可避免地遭受到各种各样的生物
与非生物胁迫，丛枝菌根真菌的存在能否有利于寄主
植物抵御各种胁迫，从而促进植物的生长发育逐渐得
到国内外学者的广泛关注I删J。为此，本文综述了丛枝
菌根真菌在寄主植物抵御非生物胁迫(重金属污染、
有机污染、盐胁迫和干旱胁迫)以及生物胁迫(致病
菌和线虫侵染)中的作用，为深入研究丛枝菌根真菌
与逆境之间的相互关系提供科学依据。
2丛枝菌根真菌在寄主植物抵御非生物胁迫中的作
用(Effectsofarbuscularmyco rhizalfungionhost
plantsunderabioticstresses)
2．1重金属污染
重金属在土壤中积累到一定程度时会对土壤-植
物系统产生毒害，进而可通过食物链危及人类健康和
整个生态系统【10】。现有研究表明，在重金属污染的
情况下，接种了丛枝菌根真菌的植物根系对重金属有
较强的固持作用，抑制了重金属由根系向地上部的运
输，使地上部的重金属含量有所降低。例如，杨秀梅
等⋯】研究发现，生长在Cu浓度为50mg·kg．1和200
mg·kg‘1土壤中的玉米(ZeamaysL．)接种丛枝菌根
真菌Glomusintraradices菌株后，地下部分根系的
Cu浓度明显高于未接种丛枝菌根真菌玉米(对照)
的根系，而地上部Cu的浓度则明显低于对照。刘茵
等【12J对紫羊茅(FestucarubrL．)在Cd污染(15嵋·g“
和50腭·g-1)条件下接种Glomusintraradices真菌的
研究也得到类似的结果，这与Carvalho等【l副研究丛
枝菌根真菌Glomusgeosporum在寄主植物碱菀
(AstertripoliumL．)抵御Cu污染和Cd污染中的作
用的报道相符合。对其它重金属污染的研究结果也表
明，接种丛枝菌根真菌能减轻砧对樟树(Cinnamomum
camphora(L．)PresL)幼苗114J、As对玉米【6J、Mn对
大豆(Glycinemax(L．)Men)【”J、Cs对细弱翦股颖
(Agrostistenuis)[161等的毒性。由此可见，丛枝菌根
真菌在一定程度上可以帮助寄主植物抵御各种重金
属的污染，普遍的机制可能是由于接种丛枝菌根真菌
后增强了根系对重金属的固持作用【11~121、减少重金
属在地上部的分配比例【11~12 、加强植物对土壤中磷
元素的吸收[6,12,15域者丛枝菌根真菌的外生菌丝隔离
了土壤中的重金属离子【l6】进而促进植物生长来提高
寄主植物对重金属的耐性。
2．2有机污染
随着石油化工和有机化工产业的迅猛发展，日益
严重的土壤有机污染，例如石油泄漏、多环芳烃类、
多氯联苯类、农药和酞酸酯类污染等对生态环境及人
类健康造成严重威胁，丛枝菌根真菌能否减轻有机污
染对植物生长产生的危害受到人们的关注ll川。刘茵
等【l8】接种丛枝菌根真菌Glomusintraradices到甲胺
磷农药污染的土壤后，能改善番茄(Lycopersicon
esculentumMill．)的磷素营养状况，降低了农药在土
壤中的毒性，这与林先贵等【19J研究丛枝菌根真菌对
生长在三种除草剂(绿麦隆、二甲四氯和氟乐灵)污
染土壤中的白三叶草(TrifoliumrepensL．)的保护作
用相类似。王曙光等【20】以生长在酞酸酯类物质邻苯
二甲酸二丁酯(DBP)污染的土壤中的豇豆(eigna
sinensis)为研究对象，结果表明，接种丛枝菌根真菌
光壁无梗球囊霉(Acaulosporalavis)和苏格兰球囊霉
(Glomuscaledonium)到植物后，明显控制了豇豆对
DBP的吸收，降低了体内DBP的浓度，还抑制了
DBP由植物根系向地上部的迁移，对减轻植物遭受
DBP污染起了一定的作用。对于丛枝菌根真菌能减
轻有机污染对植物生长产生的危害机理，一般认为是
由于丛枝菌根真菌引起的根际效应促进了土壤中有
机污染物的矿化，并转化为菌根真菌和植株的养分
源， 改善植株磷营养状况，促进植物生长，从而降
低有机物对土壤的污染程度【18．21J，也有可能通过提高
土壤中的酶活性，促进微生物对土壤有机污染物的降
解，减轻对植物的毒性【221。
2．3盐胁迫
盐碱地严重影响我国的农业生产。许多研究结
果表明【2M51，应用丛枝菌根真菌可以增强寄主植物的
万方数据
4期 杨文婷，等：丛枝菌根真菌在寄主植物抵御生物和非生物胁迫中的作用 269
耐盐能力，提高盐胁迫条件下作物的生长和产量。在
自然盐渍土壤上和人工模拟盐胁迫86d条件下，接
种丛枝菌根真菌处理的玉米产量明显高于不接种处
理【231。申连英等㈣的研究表明，接种丛枝菌根真菌
Glomusosseae能使生长在不同盐浓度(NaCl为115、
3lO或4159·kg-1干土)土壤中酸枣(Zizyphusspinosus
Hu)实生苗的茎、叶中Na+浓度低于不接种植株，而
根中Na+浓度则显著高于不接种植株，并提高了酸枣
的生长量和叶绿素含量，增强其耐盐能力。同样，与
未接种番茄相比，接种丛枝菌根真菌能显著减少番茄
植株叶片中丙二醛(MDA)的积累，降低氧自由基(02‘)
产生速率和细胞膜透性，增加叶片相对含水量(RWC)
和叶片谷胱甘肽过氧化物酶(GSH—Px)活性，从而减
缓了盐胁迫对番茄细胞膜的伤害，增强番茄的耐盐
性【25】。贺忠群掣26】将丛枝菌根真菌提高寄主植物抗盐
性的机制归纳为丛枝菌根真菌的加入可能促进了寄主
植物对水分及养分的吸收、减缓盐离子对植物的毒害
作用、加强植物的渗透调节作用、改变植物抗氧化酶
活性和相关基因的表达、改变植株体内的激素水平以
及改变水孔蛋白基因的表达。
2．4干旱胁迫
干旱是限制植物生长的重要因子，丛枝菌根真菌
AMF的侵染可以增强寄主植物的抗旱性[8,27】。唐明等
[281的研究表明，在干旱胁迫条件下，随着丛枝菌根
真菌侵染率的增加，沙棘叶片的超氧化物歧化酶
(SOD)活性增加，膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)
含量和细胞质膜相对透性(RP)降低，认为侵染率较高
的植物体内SOD活性维持较高水平，可有效清除宿
主植物体内因干旱胁迫而积累的超氧自由基，降低
MDA含量和细胞质膜相对透性，减轻膜脂过氧化造
成的伤害程度，增强了植物的抗旱性。吴强盛等【29】
得出，在水分胁迫过程中，接种丛枝菌根真菌较未接
种处理降低叶片丙二醛(MDA)含量，提高可溶性糖
和可溶性蛋白质含量，增强SOD、过氧化物酶
(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性，从而增强柑橘
(CitruseticulataB nco)嫁接苗枳(Poncirus
trifoliata(L．)尺af．)的渗透调节和保护防御能力，提
高寄主植物的抗旱能力，其后的研究也证明了水分胁
迫下接种地表球囊霉能提高红橘(Otrustangerine
Hortex砌口妇)的抗旱性[30】。丛枝菌根真菌的侵染之
所以能提高寄主植物的抗旱性和改善寄主植物的水
分代谢，可能是由于AM真菌的侵染扩大了寄主植
物根系表面积，促进了寄主植物对水分的吸收量和吸
收速率、菌根菌丝直接参与水分的运输，为寄主植物
提供了一条低阻力的水分运输通道、 增强寄主植物
对矿质营养特别是P的吸收、通过增加寄主植物叶
片和根系细胞可溶性碳水化合物，如可溶性糖、游离
氨基酸等物质的浓度，使细胞渗透势降低，有利于寄
主植物保持水分、内源激素的改变影响寄主植物的气
体和水分传导等【2引。
3丛枝菌根真菌在寄主植物抵御生物胁迫中的作用
(Effectsofarbuscularmycorrhizalfungionhost
plantsunderbioticstresses)
3．1致病菌侵染
目前的研究证实了丛枝菌根真菌的侵染能使寄
主植物的抗性增强，减轻致病菌的侵染，具有一定的
生防价值‘9,31“37】。Carlsen等【91研究发现，有丛枝菌根
真菌共生的白三叶草根系中终极腐霉菌(Pythium
ultimum)的生物量显著下降。国内李树林等【35】和王
倡宪等【37】也分别证实了接种丛枝菌根真菌能减低茄
子黄萎病和黄瓜枯萎病的发病率和病情指数。植物中
防御物质的含量(如黄酮类化合物、酚酸、防御酶等)
对病原菌的入侵起着重要作用，丛枝菌根真菌的侵染
可以看作是一种诱导因子，它对寄主植物致病菌的抑
制有可能激活了植物的防御系统，使得与防御相关的
物质含量升高，从而减轻了致病菌的侵染mj。
3．2线虫的入侵
一般说来，植物寄生线虫对植物生长有害，而丛
枝菌根真菌对植物生长更多地表现为促进作用，当植
物寄生线虫和丛枝菌根真菌共同出现在植物根际以及
植物组织时，就出现了在生存空间和食物来源上的竞
争，他们之间的相互作用决定了植物的生长与抑制，
在大多数情况下，丛枝菌根真菌可以减轻植物寄生线
虫带来的危害[38--,43]。李海燕等【391的研究表明，接种丛
枝菌根真菌的‘巨峰’葡萄(矽钰捃viniferaL．)扦插苗能抑
制南方根结线虫(Meloidogyneincognita)病害的发生，
降低根围土壤中二龄幼虫数量、卵块直径、平均每个
卵块的卵量及平均每克葡萄根系上的卵量，还可提高
葡萄植株光合速率、增加植株高度、茎粗、叶面积、
地上部和地下部的干重，这在一定程度上补偿了由于
线虫所造成的损害。类似地，科学家从香蕉(Mum
paradisiaca)【3s】、马铃薯(Solariumtuberosum)【4¨、
万方数据
橄榄树(Oleauropaea)[42】和番茄【43】等植物种类中
也发现丛枝菌根真菌能减轻寄生线虫的侵染，促进寄
主植物生长发育的现象。丛枝菌根真菌减轻寄主植物
寄生线虫的危害主要作用是抑制线虫的发生、促进植
物的生长，其原因可能是丛枝菌根真菌与植物寄生线
虫竞争侵染位点、改变植物细胞壁形态结构，使线虫
不易取食等直接原因，也有可能是改善植物营养、改
变菌根围微生物区系、诱导植物产生次生代谢产物、
诱导各种植物激素的增加等间接原因所致。
4展望(prospects)
由此可见，丛枝菌根真菌在寄主植物抵御非生物
胁迫以及生物胁迫中起着非常重要的作用，接种丛枝
菌根真菌往往能改善植物营养状况，提高植物的抗逆
性，增强土传病害的免疫能力，提高作物产量和品质，
但是相关的作用机制还不够清楚，由于分子生物学等
先进技术不断应用到菌根真菌研究领域中，由此未来
的研究非常有必要从分子水平探讨丛枝菌根真菌与
植物之间的相互作用机理。另外，植物经常面临着地
上部和地下部的生物胁迫，接种丛枝菌根真菌是否通
过改变地上部的防御作用，进而有利于寄主植物抵御
地上部的病虫害以及是否会影响到地上部的三重营
养关系(植物．植食性害虫．天敌)也是非常值得进一
步研究的问题。
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丛枝菌根真菌在寄主植物抵御生物和非生物胁迫中的作用
作者： 杨文亭， 冯远娇， 王建武， YANG Wen-ting， FENG Yuan-jiao， WANG Jian-wu
作者单位： 华南农业大学热带亚热带生态研究所,广州,510642
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2008,27(4)
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引证文献(1条)
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