全 文 ：

珊瑚礁生态系统中珊瑚藻的生态作用研究进展

雷新明 1,2,3，黄晖 1,2*，黄良民 1
1．中国科学院海洋生物资源可持续利用重点实验室，广州 510301
2．中国科学院海南热带海洋生物实验站，三亚 572000
3．中国科学院研究生院，北京 100039

【摘要】珊瑚藻是海洋红藻中的大型钙化藻类，全球分布 623 种，中国现有记录共 77 种。随着生态科学研究的广泛展开，人
们越来越认识到，珊瑚藻在海洋生态系统中，尤其在维持珊瑚礁生态系统的生物多样性及生态功能中发挥着重要作用。目前，
科研人员对有关珊瑚藻的初级生产力、钙化作用以及在诱导底栖无脊椎动物幼虫的附着与变态等方面已有多方面的研究和探
索。然而，有关珊瑚藻生态功能的深层次机理问题有待进一步深入研究。文章着重围绕目前珊瑚藻研究中的一些热点问题，从
近年来珊瑚藻在珊瑚礁生态系统中的生态功能方面的研究概况进行综述，以期加深人们对珊瑚藻的认识，并促进对珊瑚藻生态
功能的进一步深入研究。
关键词：珊瑚藻；珊瑚礁生态系统；生态功能；研究进展
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.05.020 中图分类号：Q178.53 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)05-585-06
Current state of ecological functions of coralline algae in coral reef ecosystem
LEI Xin-ming1,2,3, HUANG Hui1,2*, HUANG Liang-ming1
1. Key Laboratory of Marine Bio-resources Sustainable Utilization, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of
Sciences, Guangzhou 510301, China
2. Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, Chinese Academy of Sciences, Sanya 572000, China
3. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China
Abstract: Coralline algae are the marine red calcified macroalgae with 623 species distributing in the world, including a record of 77
species in China. They serve key roles for maintaining the biodiversity and ecological functions in the marine ecosystem, especially in
coral reef ecosystem. They possess high primary production, and their calcification can form complex three-dimensional structure which
provides a good feeding and biological habitat for reef-associated organisms. The special surface they form can induce the settlement
and metamorphosis of many benthic invertebrate larvae in the reef. And their calcification is an important composition of coral reef
deposition. Coralline algae, however, contribute greatly to coral reef ecosystem in all aspects, while some mechanisms need to be further
studied. This article focuses on some hot issues in the recent study of coralline algae, and reviews the current research state of the
ecological function of coralline algae in coral reef ecosystems, in the hope of deepening our understanding in coralline algae and
promoting further study on the ecological functions of coralline algae.
Key words: coralline algae; coral reef ecosystem; function; study state
收稿日期：2012-02-21收稿，2012-05-29接受
基金项目：国家自然科学基金资助项目(40830850，40931160437)；中国科学院知识创新工程重要方向项目(kzcx2-yw-22)
作者简介：雷新明(1981—)，男，博士生，主要从事珊瑚礁生态学研究，E-mail：leixm@scsio.ac.cn
*通讯作者：黄晖，Email: huanghui@scsio.ac.cn
雷新明, 黄晖, 黄良民. 珊瑚礁生态系统中珊瑚藻的生态作用研究进展[J]. 生态科学, 2012, 31(5):585-590.
LEI Xin-ming, HUANG Hui, HUANG Liang-ming. Current state of ecological functions of coralline algae in coral reef ecosystem[J].
Ecological Science, 2012, 31(5): 585-590.
第 31卷 第 5期 生 态 科 学 31(5): 585-590
2012年 9月 Ecological Science Sep. 2012
1 引言（Introduction）
珊瑚藻(Coralline algae)是一类大型海产钙化藻
类，在分类地位上属于红藻门、红藻纲、真红藻亚
纲、珊瑚藻目。由于其藻体钙化程度较高，某些种
类藻体在外观上与造礁石珊瑚非常相似，故称之为
珊瑚藻[1]。珊瑚藻在全球海洋中广泛分布，种类达
数百种，中国现有记录的珊瑚藻种类共有 77种[1-10]。
但是，这些记录中出现同物异名的现象较多，实际
种类数目尚无定论。
珊瑚藻具有较宽的生态幅，从两极到热带海域、
从潮间带到400 m水深的海底[11]，甚至在巴哈马880
m水深的海底也发现了存活的壳状珊瑚藻（Crustose
Coralline Algae, CCA）[12]。
珊瑚藻在珊瑚礁生态系统中发挥着重要的功能
性作用，是珊瑚礁生态系统中不可或缺的生物类群
之一。珊瑚藻的生态功能是珊瑚礁生态学研究中的
一个重要研究内容，相关研究工作主要集中在珊瑚
藻的初级生产力、钙化与生长以及在诱导底栖无脊
椎动物幼虫附着与变态等方面[21-29, 31-36]。鉴于珊瑚
藻生态功能研究工作对未来珊瑚礁生态系统的现实
应用意义，作者重点从珊瑚藻对珊瑚礁生态系统内
的初级生产力及钙化作用的巨大贡献，以及诱导多
种类型的底栖无脊椎动物（包括珊瑚虫）幼虫附着
与变态等方面进行了系统的综述和分析，并对当前
研究存在的一些问题及未来研究侧重点进行思考与
展望。
2 珊瑚藻生境概述（Overview of the habitat of
coralline algae）
珊瑚藻虽然在全球范围内广泛分布，海水温度
对其生物学特征的影响依然重要。Adey[13]在研究北
大西洋珊瑚藻分布时发现，温度是该区域内珊瑚藻
分布的最重要的控制因子之一。珊瑚藻一般在盐度
相对稳定的海水中生长，Adey和McKibbon[14]初步
发现珊瑚石枝藻 (Lithothamnium coralloides)比疣
石藻 (Phymatolithon calcareum)对盐度降低的敏感
性更强。
珊瑚礁水域一般海水透明度较大，因此生活在
珊瑚礁内的生物都能得到较好的光照。然而，某些
壳状珊瑚藻类却能适应低光照强度的生存环境，这
可能得益于其体内含有能够利用蓝光进行光合作用
的藻红蛋白[15]，在深度达 400 m的环境中其生物活
性依然很高[11]。由于珊瑚藻体内有高含量的含镁碳
酸钙，热带种类在一定程度上能够改变其自身耐受
性以及吸收的光量[16]。蓝藻门藻体内因具有异形胞
可以固氮，某些种类的壳状珊瑚藻（如孔石藻
Porolithon onkodes）与蓝绿藻藻体的异形胞
（heterocysts）在外观上非常相似，因此这些种类相
关功能的观测将会很有意义[17]。
与其他礁体生物一样壳状珊瑚藻一般需要坚固
的底质固着[18]。珊瑚藻的很多种类（如皮壳藻属）
对底质没有选择性，能够在岩石、鹅卵石、贝壳、
玻璃、藤壶、锚、电缆、珊瑚、瓷器及其他物体表
面上生长[19]。
3 珊瑚藻在珊瑚礁生态系统中的作用（Function of
coralline algae in coral reef ecosystem）
众所周知，珊瑚礁生态系统是生物多样性、生产
力最高的海洋自然生态系统之一，生活于礁体内的生
物千姿百态、各司其职，其中珊瑚藻就是一个重要却
常被忽视的角色。
目前的研究普遍认可珊瑚藻在珊瑚礁生态系统
中起着两个关键性的重要作用，一是对礁体的钙化
作用贡献巨大，另一个是能诱导许多礁栖底栖动物
幼虫的附着与变态，因此，当前研究一般认为珊瑚
藻在珊瑚礁生态系统中是一个重要的功能性群体。
还有学者研究发现，壳状珊瑚藻丰度的改变能够导
致珊瑚礁生态系统的结构和功能的变化，并且能够
直接调节生活在礁体内的其他生物的构成，如珊瑚、
软体动物等[20]。再者，整个珊瑚礁较高的初级生产
力也离不开珊瑚藻在其中的重大贡献[21,22]。
3.1 珊瑚藻的初级生产力
珊瑚礁生态系统一般处于广阔的贫营养盐海
区，但它却具有很高的生产力；全球珊瑚礁生态系
统初级生产力到底有多大，海洋生物学家对此问题
的兴趣经久不衰。Whittaker[23]认为珊瑚礁的净初级
生产力等同于热带雨林，年变化范围为 500～4 000
g/m2 ，平均为 2 500 g/m2；而且在珊瑚礁生态系统
内部不同的生物类群对其生产力的贡献具有环境及
时空的差异性，其中，底栖藻类对其初级生产力的
贡献可高达三分之一[24]。
在珊瑚礁生态系统中，珊瑚藻与造礁石珊瑚可
586 生 态 科 学 Ecological Science 31卷
谓相得益彰，两者共同对整个珊瑚礁生态系统的初
级生产力发挥重要作用。Littler[25]对夏威夷怀基基
礁（Waikiki Reef）的研究发现，岸礁壳状珊瑚藻对
整个礁体的日净生产力贡献为 5.7 g/m2，并且壳状
珊瑚藻可作为生产者与礁体内的其他光合生物的作
用相提并论。Kohn[21]研究结果发现夏威夷珊瑚礁的
年总初级生产为 2 900 g/m2，此结果竟比周围开放
海域的测定值至少高出 95%。
珊瑚藻初级生产力的差异与许多因素有关系。
Martin[22] 研 究 发 现 ， 浅 水 区 珊 瑚 石 枝 藻
(Lithothamnion corallioides)的自然群落的净初级生
产力的年变动范围为 10~600 g/m2，其中八月份的净
初级生产力是 1、2月份的 2倍，干重可高达每小时
1.5 mmol/g。珊瑚藻的初级生产力在不同水深也表
现出较大的差异性[26]。Marsh[27]在埃尼威托克环礁
(Eniwetok Atoll)研究发现在全光照条件下，珊瑚藻
总生产力的平均值可达到每小时 0.048 mg/cm2 (以
放氧量计，约合 0.014 4 mg/cm2 碳量)，而且在光照
强度低于 10 760 lx时，光合作用随着光照强度的对
数升高而增强；因此，在白天光照时间内，环礁迎
风面的光照条件很可能并非珊瑚藻光合作用的限制
因子。在纬度较高的北极海湾，由于该地区光照时
间短、光照强度较低的原因，虽然导致珊瑚藻的光
合作用受到限制，但其年生产力依然能够达到
250~400 g/m2[28]，因此，这也更直接地说明珊瑚藻
具有很强的光照适应能力。
3.2 对珊瑚礁体钙化作用的贡献
珊瑚藻是分布非常广泛的大型钙化藻类，它们
能生长在早期死亡的珊瑚体上或者珊瑚碎片上，而
且能通过其组织生长过程中产生的碳酸钙将礁体缝
隙或不同大小的碎片不断胶结起来[12,29]，从而使整
个珊瑚礁体更加稳固，因此，珊瑚藻在珊瑚礁的形
成过程中具有非常重要的作用。
不同种类的珊瑚藻对珊瑚礁钙化贡献有差异。
夏威夷岸礁中的孔石藻（Porolithon onkodes, P.
gardineri）和孢石藻 (Sporolithon erythraeun)对礁体
的总净钙化生产贡献十分相似；由于水石藻及皮壳
藻在研究区域具有优势性的覆盖率，使得它们的钙
化率分别是前两类的 5 倍、3 倍，而且珊瑚藻对整
个礁体系统的净贡献可达每天 5.7 g/m2 [25]。还有实
验得出珊瑚石枝藻（Lithothamnium corallioides）的
年 CaCO3 生产速率为 18 mg/m2，石灰疣石藻
（Phymatolithon calcareum）为 66 mg/m2 [30]。
就整个珊瑚礁的钙化总量而言，珊瑚藻的钙化
生产力同样相当惊人。Wanders[24]研究发现，库拉
索岛（Curacao）浅水珊瑚礁内的壳状珊瑚藻的总钙
化生产力为每小时 0.023~0.043 mg/cm2（以放氧量
计），占该礁区造礁石珊瑚钙化生产力的一半。
Martin等[22]在 2004~2005年的研究结果中发现，一
种石枝藻（Lithothamnion corallioides）群体的年平
均 CaCO3生产率为 300~3 000 g/m2，与其他热带珊
瑚藻的钙化生产力比较接近；据此推测，在有该群
体生存的沿岸浅海碳及碳酸盐循环中，石枝藻是一
个重要的组成部分。
珊瑚藻的钙化率与诸多环境因子密切相关，变
化特点比较明显。Martin[22]研究发现，珊瑚藻的钙
化作用在海水温度从 10 ℃上升到 16 ℃时，其钙化
率也随之增加；光照强度与钙化率也有较强的相关
性，且在黑暗条件下依然能进行钙化作用；同种珊
瑚藻的钙化率在 3~4 m深度比在 10 m高；她还得
出，由于珊瑚藻的呼吸作用在夜晚比较高，以致其
钙化速率表现为白天高于夜晚，而且在一年中光照
较充足的时间内珊瑚藻的钙化率明显较高。
3.3 珊瑚藻对底栖生物幼体附着的作用
珊瑚礁生态系统具有很高的生物多样性，不仅
因为造礁石珊瑚种类繁多，而且在其中栖息的生物
门类更是复杂多样，它们大多数以造礁石珊瑚所形
成的三维立体结构作为栖息、生殖及觅食等场所，
彼此之间相互依存、互相影响，共同造就一个结构
稳定、物种多样的珊瑚礁生态系统。
无脊椎动物（包括珊瑚虫）生活史大多要经过
浮游幼虫期，而幼虫对栖息底质环境的选择往往对
幼虫后期附着、变态以及成体的分布状况具有很大
的影响；壳状珊瑚藻能够形成特殊的硬质表面，而
且珊瑚藻通常能对海洋无脊椎动物幼虫产生附着和
变态信号[31,33]，因此，珊瑚藻体就成为它们在珊瑚
礁区较好的附着基质选择。表 1列出了部分对无脊
椎动物幼虫具有诱导作用的珊瑚藻种类。
无论是有节珊瑚藻，还是无节珊瑚藻，都能对
无脊椎动力幼虫产生较好的诱导作用。Williams 等
[31]发现叉节藻属 Amphiroa 的种类对耳鲍 (Haliotis
asinine)幼虫的附着与变态诱导非常明显：诱导 48 h
后的变态率可达 92.8%~100%；Neo 等[32]研究发现
壳状珊瑚藻对珊瑚礁区的大型贝类 --鳞砗磲
5期 雷新明，等. 珊瑚礁生态系统中珊瑚藻的生态作用研究进展 587
(Tridacna squamosal)幼体的前期附着具有很强的诱
导作用；室内研究发现一种海鸡冠软珊瑚
(Alcyonium Siderium)幼虫的附着与变态是由于其与
珊瑚藻表面接触而产生的诱导信号，并非溶解在海
水中的藻体内部化学物质的诱导[33]。
不同种类的珊瑚藻对无脊椎动物幼虫附着与变
态的诱导作用具有差异性。Johnson 等[34]研究了三
种珊瑚藻对长棘海星 (Acanthaster planci)幼虫的诱
导作用，结果发现，石枝藻 (Lithothanmium
pseudosorum)比孔石藻 (Porolithon onkodes)及串胞
新角石藻 (Neogoniolithon fosliei)的诱导作用强。
Ritson-Williams 等[35]比较了三种珊瑚藻对两种鹿角
珊瑚幼虫附着与变态作用的差异性，发现布氏水石
藻 (Hydrolithon boergesenii) 和 原 皮 石 藻
(Titanoderma prototypum)两个种类都比厚皮孔石藻
(Porolithon pachydermum)的诱导效果好，之间的差
异超过了 10%。这个结果为当前和未来进行造礁石
珊瑚人工繁殖研究提供了比较有效的信息。
珊瑚藻表面的微生物所形成的生物膜
（biofilms）对海洋无脊椎动物幼虫的成功附着与变
态也同样发挥着重要作用[34,36]，而且有研究发现不
同种类的细菌形成的生物膜也对在其表面附着的种
类具有特异性[36]。
3.4 珊瑚藻的其他生态作用
壳状珊瑚藻在珊瑚礁生态系统中的营养盐动力
学作用也相当重要。藻体形成的缺氧环境是多种反
硝化菌生长的理想环境，因而这样的微生态环境在
氮循环过程中的作用非常重要[37]。壳状珊瑚藻能够
作为许多潮间带的软体动物重要的食物来源。
Maneveldt 等[38]在石鳖工作(Acanthochiton garnoti)
及笠贝 (Cymbula oculus)的肠内容物只发现一种珊
瑚藻(Spongites yendoi)，分别占 30.5%及 2.9%。
由于珊瑚藻在钙化沉积过程中结合了大量的
Mg、Sr，这就为古环境研究提供较好的现存研究材
料。有研究称，珊瑚藻特殊的沉积组成，使得古环
境温度信息的解析分辨率可达 2周；加之珊瑚藻的
全球广泛分布特征，它将以“古温度计”的功能使
得全新世中的区域历史气候解析更加精确[39]。
4 问题及展望（Problems and prospects）
珊瑚藻是珊瑚礁生态系统不可或缺的成员，它
在其中所发挥重要的功能性作用已在众多研究中得
到印证，但依然存在许多需要证实或者探索的科学
问题。在当前全球变化的背景下，珊瑚礁生态系统
正在经受着来自各方面程度不同的干扰，作者认为
有必要结合我国珊瑚礁研究现状从以下几个方面加
强珊瑚藻的研究。
4.1 珊瑚藻的多样性及生物地理分布
我国在相关方面的研究起步较晚，而且研究者也
比较少，在上世纪50~80年代只有张德瑞，周锦华等
人先后对大陆沿海、海南岛、西沙群岛和南沙群岛的
部分种类进行分类研究[1-10]；国内这些有限的基础研
究工作为我们认识珊瑚藻、了解珊瑚藻与各环境因子
之间的相互关系奠定了坚实的基础。
我国南海海域宽广、地理位置独特，珊瑚礁的分布也
比较典型，这就决定了我国珊瑚礁区内珊瑚藻的多样
性以及分布规律具有其他海域不同的特点。国内在珊
瑚藻生物学相关研究上方面力量相对薄弱，更需加强
这方面的研究。而且，研究珊瑚藻的生物地理分布需
要广泛结合包括不同珊瑚礁生境、各环境因素等进行
综合分析。
表 1 具有诱导无脊椎动物幼虫的附着与变态作用的部分珊瑚藻种类
Tab. 1 Some coralline algae species of inducing invertebrate larvae attachment and metamorphosis
珊瑚藻种类 Coralline algae species 幼虫种类 Larvae species 文献出处 References
石枝藻 Lithothamnium glaciale、疣石藻 Phymatolithon
rugolosum
海鸡冠软珊瑚 Alcyonium Siderium [33]
石枝藻 Lithothanmium pseudosorum、孔石藻 Porolithon
onkodes、串胞新角石藻 Neogoniolithon fosliei 长棘海星 Acanthaster planci [34]
珊瑚藻 Corallina officinalis、 叉节藻 Amphiroa anceps 海胆 Heliocidaris erythrogramma [36]
叉节藻属种类 Amphiroa sp. 耳鲍 Haliotis asinina [31]
壳状珊瑚藻 Crustose coralline algae 鳞砗磲 Tridacna squamosa [32]
布 氏 水 石 藻 Hydrolithon boergesenii 、 原 皮 石 藻
Titanoderma prototypum 、 厚 皮 孔 石 藻 Porolithon
pachydermum
掌状鹿角珊瑚 Acropora palmata, 鹿角珊
瑚 A. cervicornis [35]
588 生 态 科 学 Ecological Science 31卷
4.2 恢复受损珊瑚礁生态系统
由于自然及人为等多种因素的干扰，全球珊瑚礁
都面临着退化的趋势，保护珊瑚礁生物多样性迫在眉
睫。因此，进一步研究珊瑚藻在促进底栖无脊椎动物
幼虫（尤其是造礁石珊瑚幼虫）附着与变态的作用及
机理，筛选出诱导作用较好的种类，或具有种类选择
特异性的珊瑚藻种类，对于恢复受损珊瑚礁、维持珊
瑚礁生态系统较高的生物多样性、还以珊瑚礁本来面
目将大有裨益。
4.3 全球变化对珊瑚藻生态功能的影响
珊瑚藻对珊瑚礁生态系统的初级生产力、钙化作
用等方面有十分重要的作用，而且与诸多环境因子密
切相关。全球变化诸如海水表面温度升高、海洋酸化
[43]等已对海洋生态系统造成诸多潜在的影响，珊瑚
藻在这些变化中也经历着程度不同的负面影响[40,42]。
国内研究环境因素对珊瑚藻的生理影响比较少，
目前只有高坤山[40-42]的研究团队报道光照、海水酸化
等因素对珊瑚藻的生长、光合作用及钙化作用等的影
响。就目前国内海洋环境现状来看，未来包括富营养
化、温度、CO2、太阳辐射及海流等这些环境因素的
耦合作用可能加剧对珊瑚藻生理、生态等方面的影
响。另外，气候、生物以及人类活动等因素的协同效
应也将会对珊瑚礁生态系统的各个组成部分产生很
大的潜在影响。通过野外观测与室内控制实验研究各
种珊瑚藻在不同环境胁迫下的响应、耐受力及其应对
机制，进而在一定程度上有效评估珊瑚藻在未来环境
变化下的变化趋势。
另一方面，科研人员在惊诧于珊瑚藻较高的生产
力及钙化作用的同时，几乎没有深入解析其内部的生
理机制。通过在原有的测定方法诸如黑白瓶法、14C
与45Ca法[25]，以及间接计算法[40]等的基础上，探索更
为精确可行的方法，厘清珊瑚藻的高效生产机制的成
因及其影响因素，对认识珊瑚藻在珊瑚礁生态系统中
的生态作用有重要意义。
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