全 文 ：第 33卷 第 5期 生 态 科 学 33(5): 899−903
2014 年 9 月 Ecological Science Sep. 2014

收稿日期: 2012-01-24; 修订日期: 2013-03-07
基金项目: 宁波市“海洋蟹类产业”科技创新团队(2011B81003)
作者简介: 丁张妮(1987—), 女, 福建三明人, 宁波大学海洋学院 2013 届毕业生
*通信作者: 徐永健, 男, 教授, 养殖生态学与行为生态学, E-mail: xuyongjian@nbu.edu.cn

丁张妮, 徐永健, 林建华, 等. 盐度对三疣梭子蟹摄食行为及生长特性的影响[J]. 生态科学, 2014, 33(5): 899−903.
DING Zhangni, XU Yongjian, LIN Jianhua, et al. Effects of salinity on feeding behavior and growth characteristics of swimming crab
Portunus trituberculatus[J]. Ecological Science, 2014, 33(5): 899−903.

盐度对三疣梭子蟹摄食行为及生长特性的影响
丁张妮 1, 徐永健 1,*, 林建华 1,2, 李景 1, 张桂华 1
1. 宁波大学海洋学院/应用海洋生物技术教育部重点实验室, 宁波 315211
2. 宁波市象山县新桥镇农办, 宁波 315726

【摘要】 从行为角度出发, 设置了 5、10、20、30 和 40 五个盐度梯度, 探讨不同盐度对梭子蟹幼蟹和成蟹的摄食行为
及特性的影响。结果表明: 在盐度 5 时, 除摄食活动外, 幼蟹不外出游动且深潜底沙(约 0.5 cm); 在盐度 40 时, 幼蟹浅
潜沙层, 仅盖住背甲(约 0.1 cm); 盐度为 10、20 和 30 时, 除觅食活动外, 幼蟹均外出游动。日摄食次数由幼蟹的 1—2
次增加到成蟹的 2—4 次。盐度为 10—40 时, 幼蟹平均日摄食量均维持在 0.0999 g·g−1 以上(每天每只梭子蟹单位体重
所摄取食物的重量, 下同), 其中盐度为 20 时的日摄食量为最大(0.1974 g·g−1), 幼蟹生长的适宜盐度范围为 10—40, 最
适为 20。此外, 各盐度对成蟹的行为压迫不大, 对应的日平均摄食量亦无显著差别。

关键词：梭子蟹; 盐度; 摄食行为; 摄食量; 蜕皮生长
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.05.012 中图分类号：S969.3 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)05-899-05
Effects of salinity on feeding behavior and growth characteristics of
swimming crab Portunus trituberculatus
DING Zhangni1, XU Yongjian1,*, LIN Jianhua1,2, LI jing1, ZHANG Guihua1
1. School of Marine Sciences, Key Lab of Applied Marine Biotechnology, MOE, Ningbo University, Ningbo 315211, China
2. Rural Affairs Office, Xinqiao Town, Xiangshan County, Ningbo 315726, China
Abstract: Effects of salinity on feeding behavior and growth characteristics of juvenile and adult swimming crab Portunus
trituberculatus were investigated, based on the behavior experiment using 5 salinity levels, i.e., 5, 10, 20, 30, and 40. The
results showed, at low salinity of 5, the juvenile almost rested in a sand hole (Rh) about 0.5 cm depth; at high salinity of 40,
the juvenile dug a shallow sand hole (about 0.1 cm) which just covered its carapace; at salinities of 10, 20 and 30, the period
of outside-sand was longer for feeding and activity than at other salinities. There were 2 or 3 feeding times and each lasted
30-60 min, total fed period was about 30 min to 3 hours. Compared with juvenile, feeding time for adult crab was once to
twice, and other activity rhythms were not different between juvenile and adult. Furthermore, at salinities of 10-40, the
average food intake per day of juvenile was 0.0999 g·g−1, and had a biggest value of 0.1974 g·g−1 at salinity of 20. It meant
the suitable growth condition of salinity for juvenile was 10-40, and 20 was the optimal salinity. It also could be proven by
moulting rate of juvenile crab during the experiment; all juvenile moulted at salinity of 20, and 2/3 juveniles at 30 and 40,
only 1/3 juveniles at 10, and no crabs at 5, respectively.
Key words: swimming crab; salinity; feeding behavior; food intake; moulting and growth
900 生 态 科 学 33 卷
1 前言
三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)自然分布
在朝鲜半岛、日本及中国近海, 是我国黄渤海和东
海的大型经济蟹类, 隶属甲壳纲、十足目、梭子蟹
科、梭子蟹属, 因甲壳中央有三个突起而得名[1]。头
胸甲呈梭形, 宽一般约为长的一半, 头部有附肢包
括 2 对触角、1 对大颚、2 对小颚, 胸部附肢包括 3
对颚足、1 对螫足和 4 对步足[2]。梭子蟹具有较高的
营养价值及经济价值, 肉肥且鲜美, 适合海水养殖,
是水产养殖的重要品种[3]。近几年, 梭子蟹的养殖规
模不断扩大, 但仍有一些问题有待于解决, 如成活
率低、产量不稳定等[3]。
当前, 国内外对于梭子蟹的行为有些报道, 关
于影响梭子蟹生长与繁殖的主要因素对其行为的影响
研究较少。盐度是影响蟹类地理分布[4]、幼体孵化[5]、
发育[6–8]、生长[9–11]、性腺发育[12]、越冬暂养[13–14]及投
饵[14]的重要环境因素之一。梭子蟹的摄食行为特征
可用于判断其生长发育、病害以及所处养殖环境是
否适宜等, 这对于促进梭子蟹养殖设施、养殖方法
及养殖产品品质等改进和提升具有较好地指导作用,
因此从行为角度考虑盐度对梭子蟹摄食行为的胁迫,
进而研究其对梭子蟹生长影响, 这有利于理解梭子
蟹的基本生物学特性, 同时也可为梭子蟹的人工养
殖提供基础信息。本研究以两种规格的三疣梭子蟹
为试验对象, 从摄食行为角度出发研究盐度对梭子
蟹的摄食特性及摄食效率的影响, 比较两种规格梭
子蟹的摄食行为、摄食量以及生长(蜕皮)情况, 从而
获得三疣梭子蟹的适宜盐度条件, 为更好地发展梭
子蟹养殖技术提供参考。
2 材料与方法
2.1 材料
2.1.1 研究对象来源与暂养
实验使用两种规格的梭子蟹, 小规格幼体梭子
蟹 (下称 : 幼体 )体重为 (0.89±0.14) g (Mean±SD,
n=325, 下同), 壳长(23.39±1.31) mm, 壳宽(11.07±
0.82) mm, 壳高(4.81±0.35) mm, 样本来自宁波象山东
陈水产育苗场人工育苗的幼体并经水泥池人工暂养。大
规格成体梭子蟹(下称: 成体)体重为(57.68±6.09) g
(n=125), 壳长(9.99±0.34) cm, 壳宽(5.01±0.20) cm,
壳高(2.63± 0.11) cm, 样本来自象山鑫亿养殖公司养
殖场(位于象山县东陈乡), 本批成体取自为上述同
批幼体经池塘养殖长成的。
试验开展于宁波大学海洋学院的养殖实验基地,
幼体试验于 6 月份进行, 成体试验于 9 月份进行。
试验前两种规格的梭子蟹均暂养于装有底铺沙(底
沙先经高锰酸钾消毒, 再用清水将其漂洗干净晾干
待用)和海水的多个饲养筐中, 盐度 20±0.5, 水温
(26±1) ℃, 连续充气。每日更换新鲜海水, 早晨 9:00
时定时投喂食物(幼体饵料为采购于市场的冰冻
虾仁, 成体饵料未采购于农贸市场的活体缢蛏)。
适应暂养 2 d 后随机选取四肢健全的健康梭子蟹
进行试验。
试验用饲养梭子蟹幼蟹的容器为聚乙烯无毒塑
料盒, 长宽高规格 32×21×15 cm, 用聚乙烯无毒塑
料隔板将其隔成大小均等的 6 个小格; 成蟹饲养筐
长宽高为 63×45×37 cm 的塑料箱, 同样采用隔板
将其隔成大小均等的 6 个小格, 用于开展平行实验。
2.2 方法
2.2.1 行为观察
取上述试验容器 5 个, 装入约 5 cm 底沙和 10 cm
海水, 分别放入 6 只幼体(或成体), 其他条件同暂
养。采用 SONY 2216E 型摄像机对梭子蟹的周日节
律活动进行拍摄, 反复观察视频中梭子蟹的摄食动
作, 以描述其摄食行为特点。各个行为分类见表 1。
2.2.2 盐度试验
取 5 个塑料容器, 分别装入 5 cm 高底沙和 10 cm
海水, 海水的盐度梯度设置分别为 5、10、20、30、
40 (盐度用海水晶、蒸馏水以及海水调配)。从暂养
蟹中随机挑取 30 只, 分别称重后, 投放到上述各盐
度梯度的塑料容器中(每梯度 6 只)。样本适应时间为
3 d。第二日 9:00 时喂食, 此后每日上午清除残饵,
并换 20%海水后投饵, 试验持续 7 d, 观察与描述各
盐度下梭子蟹的行为。
2.3 分析方法
试验过程中, 梭子蟹的日摄食量(g·g−1)采用每
天每只梭子蟹单位体重所摄取食物的重量来表示。
蜕皮率(%)为试验过程中每个试验处理中蜕皮的梭
子蟹占该处理所有梭子蟹的比例。
借助Excel软件, 采用单因素方差分析(ANOVA)
对各处理梭子蟹的摄食量及蜕皮率等进行差异显著
性分析(P=0.05)。对各处理中梭子蟹的行为特性差异
采用 Dunn 检验比较分析[15]。
5 期 丁张妮, 等. 盐度对三疣梭子蟹摄食行为及生长特性的影响 901
表 1 梭子蟹行为分类描述
Tab. 1 Ethogram of Portunus trituberculatus activity patterns
行为方式 行为分类 行为描述
沙面静息(Rs) 平趴在底沙表面, 螯足、步足等均保持不动 休息(R)
沙中穴居(Rh) 身体潜入沙中, 仅露眼睛和触角在外, 少数露出部分或整个头胸甲
爬行(Ab) 身体趴在沙子表面, 步足有频率摆动, 做横向或不定向的水平运动 活动*(A)
游泳(As) 身体倾斜倒垂于水中, 游泳足频率摆动, 做横向或不定向的上下或水平游动
啃食食物(Ff) 利用一个或两个大螯夹住食物送入嘴中或食物在颚口边就直接啃食 摄食**(F)
抱住食物(Fb) 用大螯将食物夹住放于嘴边或随意举起
注: *活动行为是指梭子蟹从沙中钻出, 但并不直接向食物冲去而是四处游动; **摄食行为从沙中钻出后直接冲向食物, 进行啃食或者抱
住食物。
3 结果
3.1 行为描述
试验观察到, 幼体每天大多数时间都穴居沙中
(Rh), 占24h中79.17%—91.67%; 此外, 摄食活动时
间约占 4.17%—12.50%, 其余活动时间约占 2.08%—
8.33%。成体也以穴居为主, 占 87.50%—91.67%, 摄
食时间占 4.17%—12.50%, 鲜有其他活动出现。
投喂食物后, 幼体及成体均反应积极, 步足摆动
的频率加快, 迅速爬行或游动到食物处, 用大螯(1 只
或2只)将食物夹起, 2对小颚咬住食物, 大螯用力往后
撕扯将食物扯断, 大颚咀嚼扯下的食物(Ff)。部分食物
漂于水面或水中时, 梭子蟹会摆动游泳足(As), 游到
食物前用大螯夹住食物, 然后游回到沙子表面进食,
或找合适的隐蔽处开始撕咬食物, 并保持警觉(眼柄不
停的转动)。部分梭子蟹 2 只大螯均会抢到食物, 进食
时, 或先摄食一只大螯上的食物, 将另一份食物夹住
或放于大螯控制范围内(Fb)或两份食物轮流啃食。
3.2 盐度对梭子蟹摄食行为的影响
3.2.1 幼体
低盐度(5)下, 幼体梭子蟹以潜沙休息(Rh)为主,
潜沙约 0.5 cm 深。饥饿时才外出觅食, 如发现外界
空间中无食物, 即刻重新潜回底沙中, 过一段时间
后(16—35 min)再次外出寻找食物。24 h 内, 幼体的总
摄食次数为 1—2 次, 每次摄食时间 2—5 min。
高盐度(40)下, 幼体也会潜沙, 但下潜深度较浅,
仅将背甲盖住(约 0.1 cm)。摄食行为与低盐状况相似,
但每次摄食时间相对较长(约 30 min)。
在盐度 10、20、30 下, 除觅食外, 幼体还会外
出游动。此后, 或潜回沙中或静息在沙面上(Rs)。饥
饿时, 即使发现外界无食物, 也会四处游动, 然后
或潜沙或静息沙面上, 几分钟后再四处游动(As),
反复多次。定时投喂 2—3 d 后, 幼体会预先停留在
沙层表面。投饲后, 游泳足摆动速度加快, 迅速游动
到食物前, 利用大螯将食物夹住, 然后送入嘴中撕
咬, 直到嘴中的食物吃完后大螯再往嘴里送。一般
情况下, 梭子蟹摄食完后并不将食物丢弃而是将食
物牢牢夹住, 静息在沙子表面或带着食物潜入沙
中。24 h 内, 幼体的总摄食次数有 2—3 次, 每次持
续 30—60 min, 总进食时间约 30—150 min。
3.2.2 成体
低盐度(5)下, 与幼体相比, 成体摄食次数增加
到 2—4 次, 每次摄食时间持续 10—30 min, 总摄食
时间约为 20—120 min。
其他盐度下, 成体的行为表现与幼体相似。各
盐度梯度下, 幼体与成体间的行为差异见下表 2。

表 2 不同盐度下梭子蟹摄食行为的比较
Tab. 2 Comparison of feeding behaviour of Portunus trituberculatus in different salinity
盐度 幼体 成体
5 穴居, 潜沙深度约 0.5 cm; 24 h 总摄食次数 1—2次, 每次摄食时间 2—5 min
穴居, 潜沙深度约 0.1 cm; 24 h总摄食次数 2—4次, 每次摄食
时间 10—30 min, 总摄食时间为 20 min—3 h
10、20、30 喜穴居, 潜入深度约 0.1 cm。24 h 内总摄食次数约 2—3 次, 每次摄食时间约 30 min—1 h, 总的摄食时间约为 30 min—3 h。除了摄食, 一般也会外出活动。
40 摄食时间与次数与盐度 10、20、30 相差不大, 只是每次摄食时间相对较长(约 30 min)
902 生 态 科 学 33 卷
3.3 盐度对摄食的影响
盐度对幼体梭子蟹摄食量的影响见图 1。在试
验盐度范围内(5—40), 幼体均有进食动作。盐度为
5、10、20、30、40, 其日均摄食量分别为 0.0369 g·g–1、
0.1099 g·g–1、0.1974 g·g–1、0.1310 g·g–1、0.0999 g·g–1。
可见, 在盐度为 20 以下, 摄食量随着盐度的升高而
增加, 20 以上, 情况恰相反。经分析, 幼体梭子蟹在
适宜盐度范围 10—40 内, 有较好的摄食表现(与盐
度5处理差异极显著, P<0.01); 其中盐度20, 最适于
幼蟹摄食(P<0.01)。
盐度对成体梭子蟹摄食量的影响见图 1B。在试验
盐度范围内, 成体均能正常摄食。各盐度的日均摄食量
分别为: 5, 0.1796 g·g–1; 10, 0.1963 g·g–1; 20, 0.2521 g·g–1;
30, 0.2531 g·g–1; 40, 0.2138 g·g–1。相对来说, 盐度 20
与 30 时, 成体的摄食量稍大, 经分析, 各盐度对成
体的摄食量影响无差异显著(P>0.05)。
3.4 盐度对梭子蟹蜕皮的影响
在一周试验中, 盐度 5 处理中, 幼体未观察到
有蜕皮现象发生; 盐度 10 时, 蜕皮率为 33.3%;盐度
20时 100%的幼体蜕皮; 盐度为 30 和 40处理中, 有
2/3 幼体蜕皮(图 2)。此外, 从体重增加来看,盐度 20

图 1 不同盐度下幼体(A)和成体(B)梭子蟹的日均摄食量
Fig. 1 Average food intake of juvenile and adult Portunus
trituberculatus in different salinity
处理的幼体体重试验期内增加最快, 增加了 67%—
106%。经检验, 盐度在 20 以上对幼体梭子蟹蜕皮的
影响比其他盐度要大(P<0.05)。
4 讨论
4.1 盐度对摄食量与摄食行为的影响
盐度是影响甲壳类幼体生长与存活的重要环境
因子[6]。盐度波动幅度大于 2 就会影响中国明对虾
(Fenneropenaeus chinensis)稚虾的摄食量, 进而影响
到其生长 [16]; 低盐或高盐对中华龙虾 (Panulirus
stimpsoni)幼体的生长、发育等有显著影响[17]。本试
验从行为角度, 重点是从摄食行为角度, 探讨盐度
影响梭子蟹摄食与生长的影响。试验发现, 盐度水
平能影响到梭子蟹的摄食行为, 进而影响到其摄食
量。低盐时, 幼体行为活动有较大的改变(摄食次数
减少、摄食时间大大缩短), 导致摄食量少; 表明低
盐状况对其摄食行为的胁迫比较大, 进而会影响到
了其正常生长。当盐度逐渐提高时, 幼体的摄食行
为恢复正常, 摄食量也相应增加了。具体表现为: 盐
度低于 20 时, 幼体摄食量随着盐度的增高而增加,
高于 20 时, 随着盐度的增高而减少; 因此, 梭子蟹
幼体阶段的养殖盐度最好控制在 20 以上较适宜, 这
与王冲等[14]报道结果相符。而大规格的成体梭子蟹
在各盐度下的摄食行为无太大差异, 表明盐度对成
体梭子蟹的行为胁迫不大, 相应的各盐度下的摄食
量也无显著差别。表明成体比幼体的耐盐能力更强,
这与张德波和李爱国[18]得出“三疣梭子蟹耐低盐能
力随发育逐渐增强”的结果相一致。
4.2 摄食与蜕皮及生长的关系
本试验结果显示, 幼体梭子蟹在盐度 20 以上时

图 2 不同盐度下幼体梭子蟹的蜕皮率
Fig. 2 The moulting rate of juvenile Portunus trituber-
culatus in different salinity
5 期 丁张妮, 等. 盐度对三疣梭子蟹摄食行为及生长特性的影响 903
其蜕皮率较高, 盐度低于 20 时蜕皮率下降(图 2)。蜕
皮(蜕壳)是一个复杂的生理过程, 且需要消耗大量的
能量, 但蜕皮成功一次, 甲壳类就能快速生长一次,
如本试验盐度 20 处理中, 7 d 内所有幼体梭子蟹均
蜕皮一次, 体重增长了 67%—106%。但新皮合成及
维持代谢通过利用贮存物质及旧壳的再吸收才能
完成[19−20]。因此, 梭子蟹需要在蜕皮间期增加摄食量,
储存足够的营养物质, 从而满足其蜕皮生长的需要。
在低盐情况下, 低盐胁迫造成幼体摄食行为发生变
化, 进而影响到幼体的摄食, 一天内的摄食次数和摄
食时间都缩短(表 2), 造成摄食量大大较减。此外, 低
盐胁迫还导致幼体梭子蟹将提供更多的能量来抵抗
胁迫造成的影响[10,17]。摄入的食物仅能维持自身活动
及抗逆消耗了, 不足以储备足够物质与能量满足其
蜕皮及生长所需, 生理功能异常致使其没有物质和
能量来进行蜕皮与生长。本试验结果表明摄食量(摄
食行为)与蜕皮率(生长速率)有密切关系。
4.3 摄食行为研究对养殖方式和养殖技术的影响
摄食行为正常的情况下, 梭子蟹的摄食良好,
摄食量增多, 既满足日常活动的需要, 又能提供足
够的物质与能量促进自身蜕皮快速生长; 而摄食行
为异常, 却大大的影响梭子蟹生长。因此, 在梭子蟹
的养殖过程中, 满足其适宜的生长条件, 维持其正
常的行为特性, 可促进梭子蟹的快速生长, 这就需
要我们不断地改进梭子蟹的养殖设施和条件, 提高
养殖方法和技术。对其适宜生长条件的了解与掌握,
可通过对梭子蟹的日常行为方式的观察与分析, 并
在此基础上不断地改进梭子蟹的养殖方式和逐步提
高养殖技术而达到。
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