全 文 ：栗忠飞，郑征. 不同季节西双版纳热带雨林细罗伞幼树光合特性的变化[J]. 生态科学, 2012, 31(4): 364-369.
LI Zhong-fei, ZHENG Zheng. Photosynthetic characteristics of Ardisia tenera saplings in understory of tropical seasonal rain forest in
different seasons in Xishuangbanna, China[J]. Ecological Science, 2012, 31(4): 364-369. .

不同季节西双版纳热带雨林细罗伞幼树光合特性的
变化
栗忠飞1,2，郑征 2
1. 西南林业大学环境科学与工程学院，昆明 650224
2. 中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部，昆明 650223

【摘要】利用Li-6400光合作用测定仪，西双版纳热带季节雨林林下细罗伞幼树（Ardisia tenera）在雾凉季（1月）、干热季（4
月）和雨季（7月）的光合光响应特征及光合速率日变化被测定。结果显示：人工光源下，细罗伞幼树Pnmax、c、a均以雨季中
最大，分别为2.782 μmol/(m2·s)、1.233 μmol/(m2·s)和0.007，各季节中LSP、LCP均偏低；林下自然光照环境中，3个季节细罗伞
幼树Pn均出现双峰型特征，雾凉季、干热季和雨季的最大峰值分别为1.288 μmol/(m2·s)、1.919 μmol/(m2·s)、2.5μmol/(m2·s)，雨
季中一天中的Pn和Gs最大，雾凉季的Tr最小，但WUE却最高。林下细罗伞幼树光合特性随季节而发生显著变化，且表现出耐荫
的特性，总体上细罗伞幼树对CO2的净吸收通量较低。
关键词： 季节雨林；细罗伞；光合；西双版纳
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.04.004 中图分类号： Q494 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)04-364-06

Photosynthetic characteristics of Ardisia tenera saplings in understory of tropical
seasonal rain forest in different seasons in Xishuangbanna, China
LI Zhong-fei1, 2, ZHENG Zheng2
1. College of Enviroment Science and Engineering, Southwest Forest University, Kunming Yunnan 650224, China
2. Kunming Section of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming Yunnan 650223, China
Abstract: Light response characteristics and diurnal variation of photosynthesis of young trees of Ardisia tenera were measured with
Li-6400 in fog-cool season, dry-hot season and rain season in understory of tropical seasonal rain forest in Xishuangbanna. The results
show that Pnmax, c and a of young tree of A. tenera in rain season are the highest, which are 2.782 μmol/(m2·s), 1.233 μmol/(m2·s) and
0.007 respectively in artificial illuminant, and LSP and LCP are comparatively low in each season as a whole. In environment of natural
illumination, the diurnal process of Pn for young tree living in the understory shows a “bimodal pattern” in fog-cool season, dry-hot
season and rain season, and the peak values were 1.288 μmol/(m2·s), 1.919 μmol/(m2·s) and 2.5μmol/(m2·s) respectively. Pn and Gs in
rain season are the highest. Tr is the lowest, but WUE is the highest in fog-cool season. Thus, photosynthetic characteristics of young
trees of A. tenera were largely influenced by change of seasons, and these characteristics reveal the shade-tolerant characteristics of
young trees of A. tenera. Overall, the net flux that young trees of A. tenera absorb carbon dioxide is relatively low.
Key words：Rain forest; Ardisia tenera; photosynthesis; Xishuangbanna

收稿日期：2012-02-24 收稿，2012-06-12 接受
基金项目: 云南省科技计划项目资助 (2009ZC084M)；云南省教育厅科技计划项目 (08C0093)；西南林业大学生态学校级重
点建设学科项目 (XKX200902)；国家自然科学基金项目 (30170168)
作者简介: 栗忠飞（1976—）,男，内蒙古人，讲师，在职博士，主要从事热带森林生态学研究
*通讯作者：Email: lizhongfei@sohu.com
第 31 卷 第 4 期 生 态 科 学 31(4): 364-369
2012 年 7 月 Ecological Science Jul. 2012
1 引言 (Introduction)

全球气候变暖将对植被生产力有增加的趋势[1-2]，这
一生态系统过程的改变直接受植物光合速率的影响，
最终影响生态系统碳循环及碳积累，热带森林生长和
分布也将受到极大影响[3]。热带雨林占据了地表植被
12%的面积[4], 对全球碳平衡起着重要的作用, 因此
有关热带雨林物种的碳交换过程一直是科学界研究
的热点问题。
光合速率直接影响着是植物的生产潜力，对生态
系统碳循环过程起关键的调控作用。目前已有众多的
研究集中在这一领域[5-8]。全球变化下，地处热带北
缘的西双版纳热带雨林受到的影响更为显著。该区森
林群落物种在碳循环过程中特别是光合速率的响应
显得尤重要。
热带森林中，郁闭层下的幼苗和幼树占群落个体
物种的 90%[9]，幼苗光合速率发生变化，会影响其干
物质的积累、生长及死亡，以及在群落中的竞争及更
新地位[10-11]，而植物个体水平的响应特征正是揭示大
尺度上生物群落的生物学响应机制的重要手段。
当前对西双版纳热带季节雨林树种的光合特性
也已很多研究[12-15]，但是，在自然生长环境下，细罗
伞幼树的研究还鲜见报道。细罗伞（Ardisia tenera）
在西双版纳热带季节雨林群落中属乔木下层的优势
物种，其重要值在群落中位居前列[16]。近年来有学
者对细罗伞的热值进行了研究[17-18]。本文选取细罗伞
幼树，测定其林下光合光响应特征及光合速率日变化
的季节动态，为全球变化热带森林的抚育管理提供科
学依据。

2 研究地概况（Study area）

研究地位于中国科学院西双版纳热带植物园热
带雨林生态系统定位观测站（21°50′N , 101°12′E），
海拔约为 750 m。属典型的热带季风气候，干湿季分
明，11~2 月为雾凉季，3~4 月为干热季，气温高，降
水稀少，5~10 月为雨季，85%的降水集中在雨季，
年平均降雨量为 1 500 mm 左右。主要植被类型为热
带季节雨林，群落具明显的分层现象，乔木层由上、
中、下 3 层组成。上层乔木优势种有绒毛番龙眼
（Pometia tomentosa）、大叶白颜树（Gironniera
subaequalis ） 等 ， 中 层 乔 木 主 要 有 云 南 玉 蕊
（Barringtonia macrostachya）、山焦（Mitrephora
maingayi）等，下层乔木主要有细罗伞（Ardisia
tenera）、云树（Garcinia cowal）等[19]。

3 研究方法 （Materials of study）

在研究样地中选择林下、高约为 1 m、基茎相当
的 3 株细罗伞幼树健康植株，在每个植株顶端选择 3
片健康成熟的嫩叶，在雾凉季 1 月、干热季 4 月、雨
季 7 月，于典型天气状况测定幼树叶片光合特征。

3.1 光合速率光响应特征测定
用 Li-Cor 6400 便携式光合系统测定仪，对所选
择健康叶片进行活体测定叶片的净光合速率（Pn）。
测定时使用人工光源、开放气路，空气流速为 0.5
L/min。光合有效辐射（PAR）设定梯度为 2 000、1 500、
1 000、800、500、200、100、50、20 和 0 μmol/(m2·s)。
CO2 浓度、温度和湿度均设置为自然状态，每一光强
下大约稳定 3 min，每天上午 9:00~12:00 为测定时间。
幼苗叶片 Pn 和 PAR 之间的关系用最小二乘法[20]在
Sigmaplot 10.0 软件中拟合得到。同时计算幼树的光
补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、表观光量子效率
（a）、暗呼吸速率（c）等。水分利用效率 WUE 利
用下面公式进行计算：WUE=Pn / Tr（1），Pn 为净光
合速率；Tr 为蒸腾速率。

3.2 光合速率的日变化特征测定
在所选择 3 枚幼树叶片中选取 2 片，于林下自然
状态下活体测定。在 3 个季节中选择典型的晴朗天
气，用 Li-Cor 6400 便携式光合作用测定仪，开放气
路，活体测定植株叶片，测定时从 8:00 到 19:00，每
1 h 测定 1 次，仪器稳定 3 min 左右记录数据，每次
重复记录 2-3 次，测定得到光合有效辐射（PAR）、气
温（Ta）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔
导度（Gs）等。利用公式（1）计算水分利用效率
（WUE）。

3.3 数据统计分析
用 SPSS 11.0 软件进行差异显著性检验（P≤
0.05），以比较各季节细罗伞幼树光合特性。

4 结果与分析 (Results and analysis)
4 期 栗忠飞，等. 不同季节西双版纳热带雨林细罗伞幼树光合特性的变化 365
4.1 细罗伞幼树在林下的光合速率光响应特征
图 1、表 1 显示，林下细罗伞幼树最大净光合速
率（Pnmax）随季节的变化发生变化，其中以雨季最
高，为 2.782 μmol/(m2·s)，其次是干热季，为 1.814
μmol/(m2·s)，雾凉季最小，为 1.664 μmol/(m2·s)，雨
季和另外两个季节差异较为显著。雾凉季的光饱和点
（ LSP）显著高于另外 2 个季节，达 297.179
μmol/(m2·s)。光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（c）、
表观光量子效率（a）均表现为雾凉季<干热季<雨季
的特征，雨季中 LCP 为 8.981 μmol/(m2·s)、c 为 1.233
μmol/(m2·s)、a 为 0.007 ，3 个季节中均存显著差异。

4.2 细罗伞幼树在林下的光合速率日变化特征
图 2 显示，干热季森林内部下层 Ta 最高值出现
在 14:00，达 36.3 ℃，而雨季和雾凉季均出现在下午
15:00，分别为 32.0 ℃和 20.3 ℃，3 个季节均呈现单
峰型变化趋势。林下 PAR 均很低，雾凉季全天的变
化较为平缓，最大值仅为 8.14 μmol/(m2·s)，雨季中
12:00~16:00 阶段出现明显增加的趋势，15:00 出现的
最大值为 59.4 μmol/(m2·s)。干热季全天明显高于前 2
个季节，中午 13:00 达到 390.9 μmol/(m2·s)。
图 3 显示，林下细罗伞幼树 Pn 表现为双峰型特
征，雾凉季和干热季第 1 个峰值出现在 12:00，分别
为 0.925 μmol/(m2·s)和 1.587 μmol/(m2·s)，雨季为下午
13:00，1.954 μmol/(m2·s)。到 15:00 各季节均出现第 2
个峰值，分别为 1.288 μmol/(m2·s)、1.919 μmol/(m2·s)、
2.5μmol/(m2·s)，显著大于其第 1 个峰值，而 14:00 3
个季节均出现峰谷的特征。一天中，总体上 Pn 表现
为雨季最高、雾凉季最低的特征。
Gs 也表现为双峰型特征。最大峰值雾凉季和干

图 1 细罗伞幼树在不同季节中的光合速率光响应拟合曲线
Fig. 1 Light response curves of saplings of A. tenera in different seasons

表 1 林下细罗伞幼树在不同季节中的光合速率光响应曲线拟合参数
Table1 Simulation parameters of photosynthesis curves for saplings of A. tenera in different seasons

季节
Season
最大净光合速率
Pnmax
(μmol/(m2·s))
光饱和点
LSP
(μmol/(m2·s))
光补偿点
LCP
(μmol/(m2·s))
暗呼吸速率
c
(μmol/(m2·s))

表观量子效率
a
雾凉季
Fog-cool season
1.664±0.087 a 297.179±35.579 a 5.828±54.222 a 1.097±0.062 a 0.026±0.004 a
干热季
Dry-hot season
1.814±0.098 a 200.317±30.573 b 6.461±44.645 b 1.166±0.098 b 0.043±0.005 b
雨季
Rainy season
2.782±0.106 b 206.677±31.488 b 8.981±38.247 c 1.233±0.08 c 0.065±0.007 c
注：同列数据后标相同字母表示无显著差异(P≥0.05)。 Note：Data in the same column followed by the same letters are not significant
difference at p≥0.05 level.

Pn
(μ
m
ol
/(m
-2
·s
))

0 500 1000 1500 2000 25000 500 1000 1500 2000 2500
-1.0
-.5
0.0
.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
0 500 1000 1500 2000 2500
雾凉季
Fog-cool season
干热季
Dry-hot season
雨季
Rainy season
PAR /(μmol/(m2·s)) PAR /(μmol/(m2·s)) PAR /(μmol/(m2·s))
366 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
050
100
150
200
250
300
350
400
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光
合
有
效
辐
射
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AR
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/(m
2 ·
s)
)
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时刻 Time
气
温
T
a/
℃
雾凉季 Fog-cool season
干热季 Dry-hot season
雨季 Rainy season

图 2 热带季节雨林 3 个季节中林下气温（Ta）和光合有效辐射（PAR）的日变化
Fig. 2 Diurnal change in air temperature and PAR of tropical seasonal rainforest in the understory in three seasons
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
08
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时刻 Time
净
光
合
速
率
P
n/
(μm
ol
/(m
2 ·
s)
)
雾凉季 Fog-cool season
干热季 Dry-hot season
雨季 Rainy season
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
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时刻 Time
气
孔
导
度
G
s/
(m
m
ol
/(m
2 ·
s)
)
0.0
0.2
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0.6
0.8
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0
时刻 Time
蒸
腾
速
率
T
r/(
m
m
ol
/(m
2 ·
s)
)
-4
-2
0
2
4
6
8
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0
时刻 Time
水
分
利
用
效
率
W
U
E
/(μ
m
ol
/m
m
ol
)

图 3 3 个季节林下细罗伞幼树净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）的日变化
Fig. 3 Diurnal changes of photosynthetic rate (Pn)，stomatal conductance (Gs)、transpiration rates (Tr) and water use efficiency
(WUE) for saplings of A. tenera in the understory in different seasons

热季出现在 10:00 和 11:00，分别为 0.039 mmol/(m2·s)
和 0.052 mmol/(m2·s)，而雨季出现在 14:00，为 0.079
mmol/(m2·s)。总体上看，雨季的 Gs 最高，雾凉季在
清晨 8:00~10:00 及傍晚 18:00~19:00 之间高于干热季
之外，其他时段处于最低水平。
雾凉季的 Tr 全天基本都处于 3 个季节中最低水
平，并出现波动变化的特征，在 14:00 达到最大 0.153
mmol/(m2·s)。中午 11:00~14:00 时段，干热季的 Tr
4 期 栗忠飞，等. 不同季节西双版纳热带雨林细罗伞幼树光合特性的变化 367
处于最大时段，并显著高于雨季，一天中的最大值也
出现在 13:00，为 1.028 mmol/(m2·s)。从 14:00 以后，
雨季的 Tr 均高于雾凉季，15:00 的最大峰值为 1.032
mmol/(m2·s)。
对于 WUE 而言，一天中，雾凉季的 WUE 明显
高于干热季与雨季，且最大峰值出现在 16:00，为
10.75 μmol/mmol。此外，8:00~10:00 阶段干热季的
WUE 高于雨季，并出现一天中的最大值，为 3.437
μmol/mmol，从 11:00~14:00，雨季的 WUE 高于雾凉
季，并在 13:00 达到一天中的峰值，为 3.051
μmol/mmol。总体上，雾凉季与雨季的 WUE 基本相
当。

5 讨论 (Discussion)

热带森林下层的幼树生长缓慢，林窗形成后才能
快速生长[21]。研究中，林下细罗伞幼树的 Pn 值都较
低（表 1），即使予以强的光照，其光合速率并不能
随之出现较大的增加，其光合可塑性并不显著（图
1），这是其在林下弱光环境中长期形成的一种生态适
应特征，极低的 LCP 也表征出其耐阴的特性（表 1），
同时也反映出细罗伞幼树在林下的碳交换能力较弱
的特征。细罗伞幼树在雨季中呼吸强度增加，导致其
LCP 较雾凉季和干热季有显著的差异（表 1），而雨
季中的 LSP 并不算高，其 Pn 尽管显著高于另 2 个季
节，但与同一群落上、中层其他树种幼树相比，表现
出显著偏低的特征[22-23]。表观光量子效率（a）能够
表征植物对光能的利用效率，3 个季节中，细罗伞幼
苗在雨季中具有相对较高的光能利用效率，这使其在
雨季中相对较低的 LSP 情况下具有相对较高的 Pn
（表 1）。但是尽管雨季中 Pn 相对较大，但是其 c 也
相应较大，因此其净碳吸收率并不显著。研究也显示，
尽管给定的人工光强相同，但各季节中细罗伞的光合
特征参数有较大差异，这是幼树在生理特征上对环境
变化的适应，热带雨林中很多耐阴树种均有类似的现
象[24]。受季风影响，西双版纳热带雨林具有季节性
特征。本研究中个体水平上的特征，也正是大尺度上
群落生态特征的体现。
在日变化的观测中，雾凉季的林下气温显著低于
干热季和雨季，而在午后最高温的表现上，干热季高
于雨季。研究中，Pn 与一天中的温度变化较为一致，
下午 15:00 出现峰值。此外，Pn 出现峰值时刻的前
后时段，其 Gs 也相对较大（图 3）。温度的变化对 3
个季节中幼树的 Tr 也影响较大，干热季和雨季的 Tr
显著大于雾凉季，这一特征也与细罗伞幼树 Gs 的变
化密切相连。显然，温度对幼树的 Pn、Gs 和 Tr 均
产生的深刻的影响。尽管如此，在 Pn 日变化过程中，
雨季的峰值最大（图 3），这与拟合得到的 Pnmax 的
变化规律相一致（表 1）。说明，除温度以为，水分
供应状况、季节气候特征等也是限制植物光合速率的
关键因素。
热 带 雨 林 林 下 光 照 仅 为 林 冠 光 照 的
0.4%~2%[25]。研究中，3 个季节林下 PAR 非常低（图
2）。西双版纳干热季期间，全天以晴朗无云的天气
为典型，因此本研究中干热季 PAR 相对较高，这是
日光穿透林曦到达林下的光斑所致，而雾凉季和雨季
一天中的云量显著增加，因而造成本研究中 PAR 的
变化特征。尽管干热季有相对较高的光照条件，但是
对于已经长期适应荫生环境的细罗伞幼树而言，光照
并没有体现出足够的限制作用，深入的原因还有待于
进一步的研究。
WUE 与 Gs 的变化密切相连，Gs 增大，一方面
促进 Pn 的增加，另一方面也会导致 Tr 的增加，而对
WUE 的最终影响，取决于植物 Pn 和 Tr 关联变化的
阈限。当 Pn 不再增加，而 Tr 继续增加的时候，Gs
的增加会导致 WUE 下降，因此，本研究中细罗伞幼
树雾凉季的 WUE 变化表现出与 Tr 的变化正好相反
的特征（图 3）。此外雾凉季的 WUE 最高，一方面是
由于 Tr 想对最低，另一方面，与西双版纳这一季节
降水稀少、气候干旱、而雾水较多的天气状况有关，
植物为了度过低温而干旱的雾凉季，借助雾水来提高
其存活几率。细罗伞幼树雾凉季上午具有较高的 Gs，
正是其对季节环境的适应。

6 结论 (Conclusions)

1）西双版纳热带季节雨林细罗伞幼树在林下光
合特性随季节的变化较大，其净光合速率 Pn 对光强
变化的可塑性较差，表现出较为显著的耐荫特性，林
下光照不足对其光合速率并没有体现出较为显著的
限制作用。
2）细罗伞幼树在雨季中具有相对较高的光能利
用效率，雾凉季和干热季的仅是生命特征的维持。总
体上林下细罗伞幼树对 CO2 的净吸收通量较低，其
368 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
潜在的生长能力也应该较低。

致谢 (Acknowledgements)

本研究得到中国科学院西双版纳热带森林生态
系统定位研究站及研究生宋青海的大力支持，一并致
以感谢！

参考文献 (References)

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4 期 栗忠飞，等. 不同季节西双版纳热带雨林细罗伞幼树光合特性的变化 369