全 文 :应用生态学报 年 月 第 卷 第 ! 期
∀# ∃ % & ∋ ( #) ∋ ∗∗( +, − , .# ( # / 0 , 1叩2。 3!4 5 6 ! 7一6 8 6
东北草原区的. ! 、 . 9 牧草及其生态
分布的初步研究 :
殷立娟 祝 玲 陈北师范大学草地研究所 , 长春 5 。 6 8 ,
【摘要】 本文用% ;< ∗.=> ?活性≅ ∗, ∗.=> ?活性的比值 , 鉴定东北草原区牧草资源中. 5 、 .‘植物。
供测定8Α 种中 !Α 种为首次鉴定Β 辅助观察禾草类Χ Δ = Ε Φ 结构 Β 在此基础上 , 对其中Ε 种. 5 、 . ‘优
势牧草的地理分布 、 物候谱及其相对优势度与土壤∗Γ 值和含盐量之间的关系进行了研究。 结果表明 , . !植物! 种 , 隶属于 科68 属 , .‘植物Α 种 , 隶属于 Α 科 属 。 与. !植物相比 , 在高温、 强
光照和降水量大的季节 , . 。植物显示其更高的相对生长优势 , 在纬 度较低和盐碱化区域 , . ‘植物
具有相对分布优势 Β Η ‘ 牧草相对优势度与土壤∗Γ 值和含盐量的相关系数分别为。Β Ι6 ϑ和 Β 7 ϑ。 , 而. !植物均为负值 Β
关健词 . ! 植物 . ‘植物 % ;< ∗.=> ?活性≅ ∗, ∗.=> ?活性 生态分布
∋ Κ Δ ? ΛΜΝ ΜΕ = ΔΟ >2; Π Ο Θ Ε . , = Ε Π .一 ∗Λ= Ε 2> ΜΕ 2Ρ? & Θ Δ 2Ρ? = >2 >2? ∗Κ > = Ε Π 2Ρ? ΜΔ ? ? Θ ΛΘ Σ Μ? = Λ
Π Μ>2Δ ΛΤ ; 2ΜΘ Ε Β 0 ΜΕ ( ΜΥ; = Ε = Ε Π ς Ρ ; ( ΜΕ Σ 3/ Δ = > >Λ= Ε Π % ? >?= Δ?Ρ +Ε > 2Μ2 ; 2? , & Θ Δ 2Ρ ? = > 2 & Θ Δ Ν = Λ
∃ Ε ΜΩ ? Δ> Μ2Ο , .Ρ = Ε Σ ? Τ ∃Ε ! 6 8 4一 ∀ ·∋即Λ·, ? Θ Ξ · , , 3!4 5 6!7一 6理6 Β
Η , = Ε Π . 一 ΨΘ Δ= Σ ? ’ Κ Λ= Ε 2 > ΜΕ 2Ρ ? & Θ Δ 2Ρ Η= > 2 > 2?Κ Κ > Ζ ? Δ ? ΜΠ?Ε 2 ΜΨ Μ? Π Τ Ο ; > ΜΕ Σ 2Ρ ? Δ = 2 ΜΘ Θ Ψ
% ;< Κ Η = >Θ = Η2 ΜΩ Μ2Ο≅ Κ , Κ Η = > ? = ? 2ΜΩ 笙2了· ! Α 5 Ω?Η Μ? > = Ν Θ Ε Σ 2Ρ Θ 2 Θ 2= Λ 8 Α 2 ? >2 ? Π > Κ ?Η Μ? > Ζ ?Δ ?
ΨΜΔ > 2 ΜΠ ?Ε 2ΜΨΜ? Π Β 乍Ρ ? Χ Δ = ΕΦ 5 2Δ;Η 2;Δ ? Ζ = > Θ Τ Θ?Δ Ω ? Π Θ Ε [Ο ΨΘ Δ / Δ =Ν ΜΕ ?= ? Κ Λ= Ε 2> Β Θ Ε 2Ρ ?
Τ = >Μ> Θ Ψ . ! Θ Δ . Β Κ Λ= Ε 2 > ΜΠ ?Ε 2ΜΛΨ Μ? Π , Π Θ Ν ΜΕ = Ε 2 印?Η Μ? > Ζ峨 > ? Λ?Η 2? Π 2 Θ > 2; Π Ο 2Ρ 月ΜΔΣ ?Θ Σ Δ =∗Ρ Μ? = Λ Π Μ>2 Δ ΜΤ ; 2ΜΘ Ε , ∗Ρ ? Ε Θ ΛΘ Σ Μ? = [ >∗?Η 2Δ;Ν =Ε Π Δ ?Λ= 2 ΜΘ Ε >Ρ Μ∗ Τ?Λ Ζ ? Η Ε 2Ρ ? ΜΔ Δ ?Λ= 2 ΜΩ ?Π Θ Ν ΜΕ = Ε ? ? = Ε Π >Θ Μ∀ ∗Γ Ω = Λ; ? Θ Δ > = Λ2 ? Θ Ε 2 ?Ε 2 Β ∴ Ρ? Δ? > ; [ 2 > >Ρ Θ Ζ ? Π 2Ρ = 2 2Ρ ? Δ ? Ζ ? Δ? !
>∗ ?? Μ? > Θ Ψ . ! ∗Λ= Ε 2> ΨΔ Θ Ν 6 8 Σ?Ε ? Δ = ΜΕ Ψ= Ν ΜΛΜ? > = Ε Π Α >∗?? Μ? > Θ Ψ . 一 ∗ Λ= Ε 2 > ΨΔΘ Ν Σ
即Ε ? Δ = ΜΕ Α Ψ=Ν Μ[ Μ? > Β +Ε ΗΘ Ν ∗= Δ Μ>Θ Ε Ζ Μ2Ρ . ! ∗Λ= Ε 2> , . 一 ΨΘ Δ = Σ ? >Ρ Θ Ζ ? Π = Ρ ΜΣ Ρ ? Δ Δ?Λ= 2 ΜΩ?
Σ Δ Θ Ζ 2Ρ Π Θ Ν ΜΕ = Ε ? ? ΜΕ 2Ρ ? >? = >Θ Ε Ζ Μ2Ρ ΡΜΣ Ρ 2 ? Ν ∗? Δ = 2; Δ ? , > 2Δ Θ Ε Σ Δ = Π Μ= 2 ΜΘ Ε = Ε Π ΡΜΣ Ρ
∗Δ ? ? Μ∗ Μ2= 2 ΜΘ Ε = Ε Π = Ρ ΜΣ Ρ ? Δ Δ ? Λ= 2 ΜΩ ? Π Μ> 2Δ ΜΤ ; 2 ΜΘ Ε Π Θ Ν ΜΕ = Ε ? ? = 2 ΛΘΖ ? Δ Λ= 2Μ2; Π ? > = Ε Π > = [ 2]= [⊥ = ΛΜΦ ? Π Δ ? Σ ΜΘ Ε Β ∴ Ρ ? ?Θ Δ ? [= 2 ΜΘ Ε ? Θ ?ΨΨΜ? Μ? Ε 2 Τ Θ 2Ζ ??Ε Δ ? Λ= 2 ΜΩ ? Π Θ Ν ΜΕ = Ε ? ? Θ Ψ . 一 ΨΘ Δ = Σ ?
= Ε Π >Θ ΜΛ ∗Γ Ω = 址? 、 Θ Δ >= Λ2 ? Θ Ε 2? Ε 2 Ζ = > Θ Β <6 ϑ Θ Δ Β 7 ϑ Δ ? >Κ ?. 2 ΜΩ ? ΛΟ , Τ; 2 2Ρ = 2 ΨΘ Δ . ,
∗ Λ= Ε 2 > Ζ = > Ε ? Σ = 2 ΜΩ ? 。
Χ ? Ο Ζ Θ ΔΠ > Η ! 州= Ε 2 , Η ‘ Κ Λ= Ε 2 , ∋ ? 2ΜΩ Μ2Ο Θ Ψ 卫; 卫Δ Η = £?≅ Δ ) Δ Η = 乏‘· , Δ Ψ Η · [ ? Σ Υ3 乏Λ ‘Μ乏 ΜΛ 2 乍Β
引 官
不同光合途径的植物 , 各自具有独特的光
合特性及生理特点。 . ‘ 植物 有高光饱和点 ,
低Η Θ 5 补偿点的特点 , 使之一般比. !植物具有
Β 本文研究得到祝廷成教授指导 , 特致谢忱 Β
国家 自然科学基金资助项 目 。
本文于 。年 6 月6 7 日收到 Β
更高的光合作用效率、 生长速率和光合产量。
为此 , 研究植物的光合属性引起了国内外许多
学者的关注 , 例如_ ?ΛΛ?Δ和( ? Ζ Μ>对北美洲草原
植物. 5 、 . ‘ 光 合 类型的鉴别 ‘6 “’ , 林植芳等
对中国广东地区的 . 5 、 . ‘ 植 物 的 调 查 与研
究 ‘ϑ , 7 , Β 但是 , 至 今 仍有许多植物种的光合
型尚未确定 Β 依据不同光合型植物的 6 个光合
狡化酶即磷酸烯醇式丙酮酸数化酶 3∗ ,∗ Η= >? 4
∀ , ∋即 Β , ? Θ ΛΒ , 5 !3 ⎯4
6! Ι 应 用 生 态 学 报 卷
和 , Α一二磷酸核酮酪狡化酶 3% ; <∗ Η= >? 4的活
力具有显著的差异 , 本文采用% ≅ ∗法 【6 ‘’ , 配
合叶片花环结构的观察 , 鉴定了中国东北草原
区常见牧草的光合类型 Β 并就东北草原区主要
牧草的地理分布 、 时间分布 3物候谱 4及其与土
壤 Κ Γ 值 、 含盐量的关系进行 了调查 , 初步探
讨 . 。、 . ‘牧草的生态分布特点 Β
中国东北草原区有丰富的牧草资源 , 是我
国发展畜牧业的重要基地 Β 研究这些牧草的光
合属性及其生态分布的特点 , 有助于人们预侧
草原的变化趋势 , 是正在沙化或是盐碱化 , 对
了解群落动态 、 演替趋势、 评价生物生产 、 设
计合理的生态土程以及牧草的选育等都是十分
必需的 Β
壤∗Γ 值 , 用.。】? 一∗= ΔΝ ?Δ 8Ι ·7 电导仪测定土壤盐
分 , 按Γ .# , 一 α . ! 一 5 ≅ . [一且为Α Β ϑ ≅ Β Β 计算其含
盐量 , 测定结果进行回归分析 Β 」
! 结果与讨论
6 材料与方法
通过计算机检索并查阅国内外陆续发表的文献资
料 2’Β ‘ , , , 互 一 6 ”Λ , 对 照 东 北 三 省 主 要 植 物志和名
录 Β !】, 整理出已知东北草原区 的 . ! 、 .‘植物所属
的科 、 属、 种。 采用 % ≅ ∗法 2ς 互 对8Α 种常见牧草的光
合属性进行鉴定 Β 植物材料采自中国东北草原区 , 收
集每种植物营养生长旺期具最强光合能力的刚成熟叶
片 , 分别测定其 % ; < Κ . = > ? 和 ∗, ∗. = > ? 的 活性 , 按
% ≅ Κ 法计算% ≅ Κ 值 , % ≅ ∗ 4 Μ 为 . !型 , % ≅ ∗β Μ 为. Β
型 。 且 Β 采用石蜡切片法和亮绿 、 番红对染法 , 观察
禾草类叶片的花环状结构 Β
从已知的. ! 、 . ‘牧草中, 选出 个主要优势种 ,
其中. !种有羊草等 ϑ 个 , . ‘种有虎尾草等 Α 个。 根据
笔者野外调查结果并参考我所 多年对东北草原牧草资
源普查资料 χ Α · ’」, 绘 出其地 理分布概图 Β 调查. ! 、
. ‘优势牧草 个种 年中生 长 发育 的情况 , 并绘制
物候谱。
在吉林省长岭县种马场附近 , 测定 个地块6 个
样方3 δ ΛΝ ς 4的. ! 、 . ‘牧草的 相 对优势度及其地表
以下ΘΗ Ν 的土壤 Κ Γ 值 和含盐量 Β 测定每一样方各种
植物的高度 3Γ 4、 盖度3. 4 、 多度 3− 4及其干重3− _ 4 ,
ε Γ α . α − α − _ 、 , φ 一 二 、 一 一 Β ε , 、 , 、 Β φ按一计 算其 优势度 , 按每样方中. !8 ’ ‘ 夕 ‘ 产 ’ ) Β ε ε ε · 一 ‘ ’ 产 ∀ ‘ 一 ∀或. ‘植物优势度之和占全部植物优势 度 总和的百分数 , 计算相对优势度 , 用 Φ − 一 6 型电位滴定仪测定土
! Β 中国东北草原区的. 5 、 . ‘牧草
从表 可见 , 8Α 种植物的% ≅ ∗ 值可分成两
类 , 一类是具高 % ;< ∗ .=> ? 活性 , % ≅ ∗ 大于
的. !型 9 另一类是具高∗, ∗ . => ?活性 , % ≅ ∗ 小
于 的. Β 型 Β 其中 , . 5 型 ! 种隶属于 科68
属 , . ‘型 Α种隶属于 Α 科 属 Β 禾本科 . ‘植
物 种 , 占. Β 型总数的 ϑ γ Β . 5 植物无芒雀
麦 、 草 地 早 熟 禾、 毛冰草、 野大麦、 落草和
. ‘植物的反枝览 、 野古草、 虎尾草 、 狗尾草、
玉米的鉴定结果与其他方法鉴定的结果 『““’一
致 , 其余! Α种植物的光合型 , 均为首次鉴定 Β
观察禾本科牧草叶片的解剖构造 , 结果发
现 . ‘禾草中的水稗 、 长芒野稗 、 断穗狗尾草、
硬叶虎尾草均呈花环状结构 , 鞘薄壁细胞内叶
绿体大 , 具 . ‘植物的典型形态特征 Β . 5 禾草
均未发现花环状结构 , 维管束鞘薄壁细胞内没
有叶绿体 Β
据本文鉴定的 . 5 、 . ‘植物 , 并查阅国内
外已发表的文献资料 , 初步确定中国东北草原
区已知. 。植物7ϑ 种 , 隶属 ! 科 8 7 属 , . 9 植物
ΑΙ 种 , 隶属 7 科!7 属 。 . ‘植物主要分布在禾本
科 , 共有!Ι 种 , 约占 . ‘ 总数的ϑ 8 Β 8 6 γ , 其次
为莎草科 种 , 约 占 Α Β Α 6γ 。 本 地区禾本科
的画眉草属、 虎尾草属 、 狗 尾 草 属、 狼 尾草
属、 马唐属、 稗属等 , 寥科的地肤属 , 览科的
览属 , 马齿览科的马齿览属的植物均为. ‘型 Β
豆科植物均为. !型 。
! Β 6 中国东北草原区 . ! 、 . ‘ 牧 草的 生态分
布概貌
! Β 6 Β 地理分布 据统计 , 位 于 东北平原中
部的松嫩草原区中的禾本科牧草约7 种 , 其中
已知的. 。禾草约! 种 , 占! Β ϑ γ , 而 位 于东
北平原西北部的呼伦贝尔草原区中约有7ϑ 种禾
∀ , ∋ ∗∗+ Β , ? Θ Λ Β , 5 !3 4
! 期 殷立娟等5 东北草原区的. ! 、. ‘牧草及其生态分布的初步研究 6 !
表 8Α 种牧草的% ≅ ∗值及鉴定的光合类型
∴ = Τ Β + % ≅ Κ η = Λ; ? > Θ Ψ ‘Α 企Θ Δ= Σ ? > Κ ? ? Μ? > = Ε Π 2Ρ ? ΜΔ ΜΠ ? Ε 2ΜΨΜ? Π
种 名 1Κ ?Η Μ?> % ≅∗ . !
的Θ 2Θ >Ο Ε 2Ρ ? 2 Μ? 2Ο ∗?
己‘ ι 种 名 1∗? ? Μ?1 % ≅ ∗ . ! . ]
井朴
双子叶植物 Κ ΜΗΘ 2了Λ? ΠΘ Ε ?=?
览科 ∋ Ν = Δ = Ε 2五= Η ? =?
白 览 ∋ ”协Δ妞才Ρ“> 口艺Τ ; 忍
美 觅 ∋ Β 抓£2Θ 记?>
反 枝 草 ∋ , Δ 时Δ 。了忿群; >
萝科 ∗Θ ΛΔ即 Ε = Η ? = ?
西伯利亚萝 ∗。不夕Σ佩公饥 抓七洲.“琳
石竹科 Η =ΔΟΘ Κ尹Λ=Η ?= ? ’东 北 石 竹 − 名。件亡耘; 忿 。Ν ; Δ ?摊对Α Β
毛直科 % = Ε ; Ε Η以= Η ?=? ]
棉团铁钱莲 .不?Ν= 忿艺> 孔?二= Κ 以‘艺=蒙古唐松草 ∴ Ρ = Λ主? 2Δ; 机 > ; ∗Δ= ]
Π ? ? Θ ”切 Α玄2; Ν
α 字花科 . Δ; ? ΜΨ? Δ = ?
腺 独 行 菜 ( ? Κ£Π玄; Ν = Κ ? 2=艺“ Ν
蔷孩科 % Θ> = Η ? = ?
水 杨 梅 / ? ; 机 = 忿? ∗∗宕? ; 机
细 叶 地 榆 1 =”Σ ; Ψ>Θ比= 云组; ΜΨΘ恋艺=
豆科 ( ? Σ ; Ν ΜΕ Θ > = ?
米 口 袋 ∋ 水Τ忿夕亡Δ Θ ∗Μ> Ν ; 72艺Ψ艺Θ Δ=
草 木 择 ϕ ?艺玄拓扭> >; =Ω ?Θ Λ既 ,
白 车 轴 草 ∴ Δ艺+Θ 落Μ“机 Δ ? Κ ?儿>
夹竹桃科 ∋ Κ Θ Η了Ε 盆Η ? = ?
罗 布 麻 ∋ ΚΘ ?Ο摊; Ν 艺= 柞?云ΨΘ 艺Ψ; Ν
唇形科 ( =Τ Μ=2 = ?
百 里 香 ∴五Ο Ν ; > > ?印九夕不7 ; ), Φ
夏 枯 草 ∗Δ ; Ε ? 77= 叱犷= 2Ψ? =
紫旅科 < ΜΣ Ε Θ Ε Μ= Η ? = ?
角 篙 +”? = ΔΩ Μ不艺? = >ΨΕ 妞£Α
菊科 .Θ Ν ΚΘ > Μ2= ?
狗 舌 草 1 ?作 ? ?玄。 玄九亡? Σ Δ乞ΨΘ不Μ; >
。 6
Β
Β
Ι Β Ι 份
。 6 !
件朴9559
6 φ Α 6
朴器5555
! Β Ι 签
6 。 ϑ Α 签
! 。 8 肠
8 Β 7 7 肠
朴补5 Β 5κ
8 。 ! Α 朴
草地麻花头 1 ? ΔΔ =公; 艺= Ο =子”。2> ; 才=九= Ι Β 6 !
碱 篙 ∋ 时 ? Ν 玄>公= = Ε ?伪乞+Θ 7Μ= ϑ Β Α
狭 叶 青 筒 ∋ Β Π Δ = ?“称Η “ 7; > 夕Β !Ι Β
鸦 葱 1 ?Θ Δ Φ Θ Ε ? Δ= Σ Λ= ΤΔ = 8 Β 6 ϑ
单子叶 植物 硫 Ε Θ ? Θ 2了Λ? Π Θ Θ ? = ?禾本科 / Δ= Ν Μ皿? = ?
岌 岌 草 ∋ Η五Ε =蓄人?Δ ; Ν > Κ7扭 Π ?称Α Β Α 协
冰 草 ∋ Σ ΔΘ 刀Ο ΔΘ Ε Η ΔΜ> 2−才; Ν 6 6 Β 7 Β
沙 生 冰 草 ∋ Β ‘?> ? Δ才Θ Δ “机 7 Β 6 餐
毛 冰 草 ∋ Β 2Δ = ?Ρ夕? = ; 艺; 机 7 Β Ι ! Β
野 古 草 ∋ Δ ; 界Π讯 ? Λ了= Ρ沉= Β ΑΙ ]
无 芒 雀 麦 <ΔΘ 机; > 讯 ?ΔΝ 乞Α ! Β ϑ Ι
硬叶虎尾草 .耘落Θ ΔΨ> Κ以Δ = ? = Θ · 86 Β
虎 尾 草 .耘Β , 玄Δ Σ =才= Β ϑ 8 Β
披 碱 草 , 艺夕水; > Π = Ρ ; Δ乞? ; > ! Β !6
水 田 稗 , ?耘云Ε Θ ?五艺Θ = 人亡>∗ΜΠ ; 艺= Θ Β 7? ]
长 芒 野 稗 , Β ? = ; Π=玄= Θ 二Θ 签
野 大 麦 Γ Θ ΔΠ ? ; 机 ΤΔ ? Ω Μ> ; Τ艺=忿; Ν 6 Β ϑ Α
落 草 ΧΘ ?了?产Μ= ? ΔΜ>2 = 2= Α Β 8 井羊 草 ( ? ΟΝ ; > ?五玄摊 ?八>主Α ϑ Β 通6
草地早熟禾 ∗Θ = ∗Δ= 才粼 >玄Α Ι Β 6 ]
星 星 草 ∗; ? ?认 ?忿才了= 亡? Ε “汀忿。Δ= ! Β Α Α ]
纤毛鹅观草 % Θ ?Σ 九 ?Δ云= ? 艺不Ψ= Δ艺, Β 7 ]
直穆鹅观草 % Β Σ 摊? 不亡Β 玄玄 Α Β Α ! ]
断德狗尾草 1 已= Δ乞= = Δ ?Ε = ΔΜ= Β Α Ι Β
狗 尾 草 Α Β , ΜΔ玄Π玄Α Β 8 ! Β
贝加尔针茅 1玄印= 加玄? = 7 ? 儿> Ψ> · Ι
玉 米 ς ? = 机 = Ο > Β 7 8 ]
莎草科 . ΩΚ ? Δ = Η ?= ?
兰 棱 草 <# 了Τ Θ > Η ΡΘ ?Ε ; > Ν = Δ玄2宕Ν ; > Β ϑϑ 件
φ 6 8
本科牧草 , 其中 已 知 的 . , 禾草 6 种 , 仅 占
Α Β Ι γ Β 图琪中揭示了在东北草原区若干占优
势的. 。禾草3羊草 、 冰草 、 贝加尔针茅 、 野大
麦、 无芒雀麦、 星星草4和. ‘禾草3虎尾草 、 岌
岌草、 野古草 、 白茅、 狗尾草 4 的地理分布概
况 Β 可以看出 , . ‘禾草大多分布于纬度较低的
松嫩平原区3北纬8 ! ! 产一 8 Ι 8 ≅ 4 , 并随纬度
南移降水量升高而增加 Β . ! 禾草分布较广 , 宜
在纬度较高、 降 水 量 较 少的呼伦贝尔草原区
3北纬8 7 6 , 一Α ” Α , 4较多Β 证明在低纬度、
降水量较大的地区 . 8 牧草比 . 5 牧草具有相对
的分布优势。
! Β 6 。 6 土壤类型 图也揭示 了在以 Γ . #护 ,
. #丁“为主的苏打盐土区 3∗ Γ λ Ι Β 4 〔6 ’中广布
有上述 Α 种 . ‘优势种和 . 。优势种星星草、 羊
草及野大麦 Β 而. 。优势种冰草 、 贝加尔针茅、
无芒雀麦 则 广 布 于黑钙土 、 栗钙土和砂质土
3ΚΓ 7 Β 一Ι Β 。4 〔“’中 Β 测定松嫩平原吉林省长
岭县地区Ε 个地段 6 个样方中的. ! 、 . 8 群落的
相对优势度及其样土Θ一 Η Ν 层的 ΚΓ 值和含盐
量 , 结果见图 6 Β 在土壤含盐 量 β Β γ ,
Κ Γ 成 Β 区域 , . ! 牧草明显优于 . 8 牧草 Β 在
含盐量 λ Β 7Α γ , ΚΓ λ Β 6Α 区域 , . ‘牧草明
显优于. ! 牧草 , 其相对优势度随着土壤 ΚΓ 值
和含盐量增 加 而 逐 渐加大 , 呈显著正相关 ,
Δ Κ 、 μ Θ , Ι 6 ϑ , Κ β Β , Δ盐 μ Β 7 Α Α , ∗ β Θ , ,
∀ Β ∋ ∗ [ 。, ? Θ Λ Β , 5 !3 4
68 应 用 生 态 学 报 卷
图 例 (电?”Π
. > 种 . > >拌Η Μ?>
羊草 ( ?ΟΝ 姗 .耘协哪‘肠
贝加尔针茅 1才勿= 加艺Η =忿“>订>
冰草 ∋名Δ#∗ Ο ΔΘ Β ? Δ Μ形口2 ;琳
无芒雀麦 < Δ Θ拼“! 仇已ΔΝ 妇
星星草 ∗“? ? 止玲 ?忿+落= 2心件创京Ψ如Δ=
野大麦 Γ Θ ΔΠ ?“机 Τ Δ到诬>认Τ不=才“机
. 8 种 . 8 >∗?Η Μ留
虎尾草 .孔妙玄> , 让名以=狗尾草 1 ?2= Δ宕口 , 乞Δ澎Π玄>
野古草 ∋Δ 林犯Π仇 ?Λ = 九加协白茅 +水∗ ?Δ = 2= ?Ο艺玄搏山宕Η。
菠岌草 ∋ .孔几=小 ?Δ ; 机 >∗ 下拼Π 哪>
口心甲△δ Β]血二 认 Ξ一一 一ε一卜 、ι ∀ 、 κ了燕亿卜宁忿一ε 环井坏可 ε ,沪饭返 帕 9 ε 、 场 ι火义 ≅ 、额。人丫冲 ‘ ≅ , , ’支κ罄Λ 厂 林爪 ι于代κ κ甘 飞(卫门子、经书 一 六丁 ≅ 〕 ν了6 门 牙州 ]初 飞 Μν 尸 : 了叮不一斤Λ下价 9 叮Λκ二二蕊赚压肆 ∀ , 2、攫妙一一洲 κ 4 了 Λ Μκ 沂 8 Π续Σ 尺 , 一岭一针蘸 飞 ≅Δ 仁〔必0夺 『。‘目卿ι +(斗弃雾减 ]肆感卜日【, ‘奋“瓢卜一熨鸳 卜一 、肆孟 仁奋 ≅ Ξ 匕砰鉴5 写 ≅ ι 4 了件 迈人 Β’ 上一艺 Β班令「Ε下碍二避三打 工秒鲜 Ξι , , 5’ 一8 4 κ‘ 5风份州井 Λ9 Μ屏 χ日上飞」仁石岁组φ φ φ φ 劣添“到 ‘ε〕 9刃一万厂 ‘ 厂舞踌 ι伙产了 Ψ 5
牛Μ状碱 卜, 苏打盆」 3Κ ι+七 Ι· 4
. 《4 Ξ; Ν Ε = Δ = Λ⊥= ΛΜ Α , 1 ΘΠ =一 > = ΛΜΕ ? , Θ 飞Λ
荣钙土 , 黑钙土, 去监化草甸 卜 3Κ“ 7 刀一 Ι Α
. Ρ? > 2 Δ2 ; 2忱 Θ ΛΘ ; Δ ? Π Α 、 .Ρ? Δ ΕΘ Φ ? Ν ,1 = ΛΜΕ ΜΦ ? 淞=面 Ζ Α
沙土 、 草甸 七 揭土 3∗ Γ 仪Α 一了Β Α4
1 比Ε Π Ο Α ϕ? = Π Θ Ζ Α , < Δ Θ Ζ Ε Α
婴一( ·
< Λ= . ⊥
草甸上 3Κ Γ ϑ 乃一 7习4
Α , ϕ ? = Π Θ Ζ ·Α
称怀性 二很 , 草同土 3ΚΓ三 ϑ Α4) Θ Δ ? > 2 Α , ϕ ? = Π Θ Ζ Α
圈
) ΜΣ Β
一—州攀匕一扁ε 一] 一经红一一一一一一些东北西部草原 区 种. ! 、 . 。禾草优势种分布概图
手降水量 3二 4
0? = Δ ΚΔ ? ? ΜΚ Μ2 = 2ΜΘ Ε
麟曰囚皿回
− Μ> 2ΔΜΤ; 2ΜΘ Ε ΔΕ = Κ Θ Ψ Π Θ 爪ΜΕ = Ε 2 > Κ ? ? Μ?> Θ Ψ .> Θ Δ . 一 Σ Δ= > 郎 ΜΕ 2 Ρ? _ ?> 2 Κ = Δ2 Θ Ψ Δ 2Ρ?=> 2 > 2? Κ Κ > Β
+ 声
Η ! 收草则呈负相关 , Δ Κ 。 μ 一 Β Α 6 ϑ , 尸β Β 9
Δ 盐 μ 一 Β 7Α , Κ β Β Β 可见 , 在 盐 碱 化区
域 , . ‘牧草具有相对分布优势 Β
生长在东北草原区盐碱化生境中的已知常
见? ‘禾草有岌岌草 3∋ Η ΡΕ = 2Ρ? Δ ; , 1Κ Λ? ΕΠ ?称1 4、
虎尾草3. Ρ ΛΘ Δ‘> , ΜΔ Σ = 2 = 4、 硬 叶虎 尾 草 3 Η Β
Κ ?2 Δ = ?= 4 、 断穗狗尾草 31? 2= Δ Μ= = Δ ?Ε = Δ艺= 4、 水
稗草3, ?九乞助?瓦Θ ΛΘ = 孔£> Κ记“ Λ= 4 、野古草3∋ Δ。九 ]
Π 玄怜? ΛΛ= Ρ ΜΔ 2= 4 、 白茅 3+Ν Κ ?Δ = 2= ?ΟΛ玄九Π Δ Μ? = 4 、
金狗尾草3> ? 2= Δ Μ= Λ; 艺? > Η ? Θ > 4 、 狗尾草31 ? 2= 9 Μ=
, ΜΔ ΜΠ Μ> 4、 虱子草 3∴ Δ = Σ ; > Τ ? Δ 2? Δ Θ Ε 玄= Ε ; > 4、 牛
鞭草 3Γ ?批= Δ 2ΡΔ Μ= 户= Κ Θ Ε ΜΗ = 4 等 6 种 , . 5 禾草
有野大麦 3Γ ΘΔ Π ? 。。 Τ Δ ?讥 >; ΤΛ= 玄。。 4 、 朝鲜碱
茅沙娜??宕Ε ? ΛΛΜ= Η Ρ ΜΕ = Ν Κ Θ ? > Μ> 4、 羊草3+ ·?Ο Ν ; >
Η孙玄。? Ε 夕Μ冬4 、 星星草 3Κ 杯Η Η Μ朋 2?儿; 玄ΨΛΗ Δ。4、
Δ
球。飞吕勺, ! ∀盆#鲜恋书金∃布
日 % & , 、 & ‘牧草相对优势度与土壤 ∋( 一 () ∗+ 》, − 值 、 含盐
量的相关性
. / 0 ∀ % 1 目2 3 /4 +5 6/ , 673 下7 7 + 8 7 ∗2 3 /丫 7 94 : /+2 瓜7 7 4 ;
& , 4 8 & 一 5 , 7 7 /75 2 + 9 <( ,− =2 ∗> 7 4 8 52 ∗3 7 4 + 37 + 3 ∀
芦苇∋ ?儿8 2 0 机£≅ 7 5 7 4: : “+ £5 Α等 < 种 ∀ 可以认
Β ∀ Χ? Δ ∀ Ε 7 4 ∗ ∀ , / ≅ # ∋ ΦΦ ( Α
! 期 殷立娟等 5 东北草原区的. ! 、. ‘牧草及其生态分布的初步研究 6 8
为 , . 9 禾草具有较强的竞争 力, 对丈壤的适
应性能较广 , 不但能忍耐土壤盐碱引起的生理
干旱 , 也能忍受土壤失水的物理干旱 , 还能抗
人为的践踏 , 例如通常铺建草坪与足球场地的
优势草种和固沙护堤优良草种 , 狗牙根 3ΗΟ ΕΘ ]
=Θ 柞 Π = Η 2Ο ΜΘ 儿4 、 地毯草 3∋ 戈ϑ肋Κ ; , Η。机Κ Δ ? > ]
>; 5 4 、 结缕草 3ς ΘΟ 。招和尸叭玄Η。4 , ’中华结 缕
草 3ς妙 >£Α > ΜΕ £?= 4 等都是. 5 禾草 Β
! Β 6 Β ! 物候特点 对优势收草 . ‘ 型友菠草 、
虎尾草 、 野古草 、 白茅 、 狗尾草和. 5 型羊草 、
冰草 、 无芒雀麦 、 星星草、 野大麦生育节律的
研究结果 3图 ! 4表明 , ‘ . ‘禾草 Λ年间的生育期
为 ϑ 一 7 个月 , 生育盛期3抽穗开花期4大多集
中在 7 一 Ι 月8 , 花期较长 38Α 一ϑ 天》Β ’. 5 禾草
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禾草生育期普遍较Η 。长 , 出现生理活动高峰的
7一 Ι月 , 正值高温 、 强光照 、 多雨季节 , 说明
了. ‘植 物 高光饱和 点 、 高光合速率与高光合
生产效率的生理特性 , · 正是对注怒环境长期适
应的结果 , 反映了 . ‘禾草具 有较强的生长力
和能量转化能力 Β
‘ ’我们认为 . 5 禾草的生理 活动高峰出现较
早 , 趋向生长在低温季节 , 大多数为春季开花
植物 Β . ‘ 禾草的生理活 动 高峰出现葬晚 , 趋
向生长在高温 、 聋光照季节 , 大多数为夏季开
花植物二在高温 、 强Β光照和 降 水量 较大的季
节 , . ‘ 牧 草 显示其更高的相对生长优势 Β 说
明在同一地区中. , 、仁9 植物的分布随时间转移
而交叉互补 , 即当 个群落中 . ! 占优势时 ,
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揭示着野生植物富有充分利用环境 、 维护群体
生态平衡的能力 Β
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参 考 文 献
中国饲用植物志编辑委员会 Β Ι 7 Β 中国饲用植物志 ,
第 立卷 Β 农业 出版社 , 北 京 Β
6 中国科学院林业土壤研究所 。 Ι 。。 中国东北土壤 Β
科学出版社 , 北京 , !Α ϑ一 ! 7 Β! 刘填谬主编 。 Α ϑ 。 东北植物检索表 Β 科学出版社 ,
北京 。
8 村田吉男。 Ι !。 . ! , . ‘, .∋ ϕ 植物的分类与生产
率。 生物科学动态 , 38 4 5 8 一Α 7 ΒΑ 李建东 、 郑慧莹 Β Ι Ι 。 松嫩平 原 南部植被与环境
相关性 的探讨 。 植物学报 , ! 3 84 5 86 一 8 6 Βϑ 林植芳 、 郭俊 彦。 Ι ϑ 。 广东的. ‘和 .∋ ϕ 光合作用
植物 。 中国科学院华南植物研究所集刊 , 第 6集。 科
学 出版社 , 北京 , 7 一 7 ϑ Β7 林植芳 、 郭 俊 彦 、 詹 姆 士 · 阿 勒 林 格 。 Ι Ι Β 新
的 . ‘ 及 .人ϕ 光 合 途 径 植物 Β 武汉植物学研究 ,
ϑ 38 4 5 ! 7 一 ! 78 ]Ι 葛 莹 、 李建东 。 Ι Β 松 嫩 草原盐生植被在土壤
溃盐一脱盐过程中作用的初步探讨 。 草业学报。
潘学清 、 刘英俊 、 吕新龙等 Β Ι Ι 。 呼伦贝尔 ! 种草
地植被 的变化 Β 中国草地 , 3ϑ 4 , 一” 。
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