全 文 ：闻志彬，张明理．３０种藜科Ｃ４植物同化器官解剖结构及δ１３　Ｃ值［Ｊ］．中国沙漠，２０１４，３４（４）：１０１５－１０２２．［Ｗｅｎ　Ｚｈｉｂｉｎ，Ｚｈａｎｇ
Ｍｉｎｇｌｉ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　１３　Ｃ／１２　Ｃ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎ　３０Ｃ４ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１４，３４（４）：１０１５－１０２２．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００４０２．
３０种藜科Ｃ４植物同化器官解剖结构及δ１３Ｃ值
　　收稿日期：２０１３－０４－２５；改回日期：２０１３－０５－２７
　　基金项目：中国科学院“西部之光”项目（ＸＢＢＳ２０１２０９）资助
　　作者简介：闻志彬（１９８３—），女，河南新乡人，博士，助理研究员，主要从事藜科植物系统与进化研究。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉｎｗｅｎ１５８＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
　　通讯作者：张明理（Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｍｌ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ）
闻志彬１，张明理１，２
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中
国科学院植物研究所，北京１０００９３）
摘要：观测了藜科滨藜族（Ａｔｒｉｐｌｉｃｅａｅ）、樟味藜族（Ｃａｍｐｈｏｒｏｓｍｅａｅ）、碱蓬族（Ｓｕａｅｄｅａｅ）和猪毛菜族（Ｓａｌｓｏｌｅａｅ）３０种
Ｃ４植物的同化器官的解剖结构和δ１３　Ｃ值，共见到１２种解剖结构类型。滨藜族包含２种类型，Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅰ型和
Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅱ型，它们的差异仅在于结构中是否含有皮下组织。樟味藜族包括３种解剖结构类型，即含有皮下组织
的Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅰ型、叶肉细胞和维管束鞘细胞形成近似于环形的Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅱ型和不含有皮下组织的Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅲ型。
碱蓬族包含３种类型，Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅰ型和 Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅱ型结构中具有皮下组织，但是 Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅱ
型结构中只具有一层叶肉细胞，这种结构存在于异子蓬属的异子蓬（Ｂｏｒｓｚｃｚｏｗｉａ　ａｒａｌｏｃａｓｐｉｃａ），而 Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅ－
ｄｏｉｄ－Ⅲ型结构中不具有皮下组织。猪毛菜族植物叶片／同化枝的解剖结构类型有４种，它们的差异在于结构中是
否含有皮下组织、次要的较小的维管束的位置以及环形的维管束鞘细胞是否被打断。３０种植物的δ１３　Ｃ值范围
－１１．１‰～－１４．５‰，显示为Ｃ４植物，与其同化器官解剖结构相对应。
关键词：叶；同化枝；解剖结构；Ｃ４植物；藜科；δ１３　Ｃ值；新疆
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１４）０４－１０１５－０８　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００４０２
中图分类号：Ｑ９４４．５２ 文献标志码：Ａ
１　引言
Ｃ４植物存在于显花植物的１８个科中，其中在禾
本科（Ｐｏａｃｅａｅ）、莎草科（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）和藜科（Ｃｈｅ－
ｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）中存在大量的Ｃ４植物［１］。藜科在中国
约有１８６种植物，被分为９个族，分别是千针苋族
（Ｈａｂｌｉｔｚｉｅａｅ）、甜菜族（Ｂｅｔｅａｅ）、盐角草族（Ｓａｌｉｃｏｒｎ－
ｉｅａｅ）、滨藜族（Ａｔｒｉｐｌｉｃｅａｅ）、虫实族（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｅａｅ）、
藜族（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｅａｅ）、樟味藜族（Ｃａｍｐｈｏｒｏｓｍｅａｅ）、
碱蓬族（Ｓｕａｅｄｅａｅ）和猪毛菜族（Ｓａｌｓｏｌｅａｅ）［２］，主要
分布在中国的西北、内蒙古及东北各地，其中以新疆
最为丰富［２］，有１５０多种及１０变种［３］。藜科植物多
生活在荒漠及盐碱地区，是荒漠、半荒漠和盐碱地上
的重要植被［３－６］。藜科Ｃ４植物无论是在脱羧类型
还是在叶片解剖结构类型上均存在很高的多样
性［７－１６］，为研究Ｃ４植物的叶片结构特征提供了很好
的机会。
在藜科中，仅在滨藜族、樟味藜族、碱蓬族和猪
毛菜族中存在Ｃ４植物［７，１７－２１］。Ｃａｒｏｌｉｎ等［７］首次报
道了存在于藜科Ｃ４植物的叶片结构类型———Ａｔｒｉｐ－
ｌｉｃｏｌｉｄ型、Ｋｏｃｈｉｏｉｄ型、Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ型和 Ｓａｌ－
ｓｏｌｏｉｄ型，它们分别存在于滨藜族、樟味藜族、碱蓬
族和猪毛菜族。Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｌｉｄ型特点是维管束细胞
分别由围绕成环形的维管束鞘细胞包围，但在远轴
端有缺口；Ｋｏｃｈｉｏｉｄ型特点是叶肉细胞和维管束鞘
细胞形成弧形；Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ型特点是叶肉细胞
和维管束鞘细胞形成连续的环形结构，维管束细胞
沿着横切面的纵向分布；Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ型特点是叶肉细
胞和维管束鞘细胞形成连续的环形结构，主要的大
的维管束位于中央，次要的较小的维管束紧贴维管
束鞘细胞。叶片是植物进化过程中对环境变化比较
敏感而且可塑性大的器官，其结构特征最能够体现
植物对环境的适应［２２］。目前对中国藜科植物的叶／
同化枝解剖结构特征仅见零星报道［１３－１６，２３－２５］，缺乏
对藜科Ｃ４植物的叶／同化枝解剖结构特征及其适应
性的系统研究。
植物叶片的解剖结构和δ１３Ｃ值是比较常用的相
对简单、快捷的研究植物光合类型的指标。在Ｃ３植
第３４卷　第４期
２０１４年７月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．４
Ｊｕｌ．２０１４
物中，δ１３Ｃ值的范围一般为－２１‰～－３０‰，而Ｃ４植
物的δ１３Ｃ范围一般为－１０‰～－１５‰［１，２６］。本文通
过对藜科滨藜族、樟味藜族、碱蓬族和猪毛菜族１５
属３０种Ｃ４植物的叶／同化枝的解剖和δ１３Ｃ值测定，
旨在揭示藜科Ｃ４植物的光合器官类型，比较不同光
合器官类型的差异，展现光合器官解剖结构类型的
多样性，同时阐明藜科Ｃ４植物适应环境的结构特
征，为探讨藜科Ｃ４植物对荒漠生态环境的适应策
略、保护和合理利用荒漠植物资源提供科学依据。
２　材料与方法
２．１　供试材料
本研究以藜科滨藜族、樟味藜族、碱蓬族和猪毛
菜族中１５属３０种植物为研究对象（表１）。这３０
种植物样品均来自作者２００８—２０１１年在新疆哈密
地区、吐鲁番地区、伊犁地区、昌吉地区、阿勒泰地区
和塔城地区野外采集的自然生长的植物。在野外采
集时，将叶／同化枝放入ＦＡＡ液（福尔马林：醋酸：
酒精＝１８∶１∶１），同时将另一部分叶／同化枝放入
硅胶中干燥固定。试验材料由朱格麟和闻志彬鉴
定，鉴定标本存放在中国科学院新疆生态与地理研
究所标本馆（ＸＪＢＩ）。
２．２　研究方法
ＦＡＡ固定的叶／同化枝经过酒精梯度脱水，二
甲苯透明，用传统的石蜡切片法制片［２７］。切片厚度
８μｍ，番红－固绿双重染色，中性树胶封片，制成永久
切片，在光学显微镜（ＤＰ７０，Ｏｌｙｍｐｕｓ，日本）下观察
和拍照，每种植物设３个重复。
用质谱仪（ＭＡＴ　２５３，Ｔｈｅｒｍｏ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ，美国）
测定稳定碳同位素比率。每种植物供试样品重复制
备３次，每次取处理好的样品１～２ｍｇ封入真空的
燃烧管，并加入催化剂和氧化剂，在８５０℃下气化，
燃烧产生的ＣＯ２经结晶纯化后，用质谱仪测定稳定
碳同位素比率［２８－２９］，以ＰＤＢ（Ｐｅｅ　Ｄｅｅ　Ｂｅｌｅｍｎｉｔｅ）为
标准，计算公式为
δ１３　Ｃ（‰）＝［（Ｒｓａｍｐｌｅ－Ｒｓｔａｎｄａｒｄ）／Ｒｓｔａｎｄａｒｄ］×１０３
式中：δ１３Ｃ是指稳定态同位素相对比率；Ｒｓａｍｐｌｅ是指样
品同位素丰度比；Ｒｓｔａｎｄａｒｄ是指标准的同位素丰度比。
３　结果与分析
３．１　滨藜族
滨藜族选取了滨藜属的３种植物，共得到２种
叶片解剖结构类型，分别是 Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅰ型和 Ａｔ－
ｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅱ型（表１，图１）。２种解剖结构类型的差
异仅在于是否存在皮下组织。这３种植物的δ１３Ｃ值
为－１１．７‰ ～ －１３．５‰，处于 Ｃ４ 植物 －１０‰ ～
－１５‰的范围内。
３．２　樟味藜族
樟味藜族选取４属６种植物，共得到３种叶片
解剖结构类型，分别是 Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅰ型、Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅱ
型和Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅲ型（表１）。Ⅰ型和Ⅱ型结构中存
在皮下组织（图２Ａ、Ｃ），这２种结构的区别在于Ⅱ
型结构中叶肉细胞和维管束鞘细胞形成近似于环形
的结构，这种结构存在于樟味藜属的樟味藜中（图
２Ｃ）。Ⅰ和Ⅲ型结构类似，区别仅在结构中是否存
在皮下组织（图２Ａ、Ｂ）。这６种植物的δ１３Ｃ值为
－１１．１‰～－１３．６‰，处于Ｃ４植物－１０‰～－１５‰
的范围内。
３．３　碱蓬族
碱蓬族选取２属６种植物，共得到３种叶片解
剖结构类型，分别是 Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅰ型、Ｋｒａｎｚ－
Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅱ型和 Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅲ型（表１）。Ⅰ
和Ⅱ型结构中存在皮下组织，这两种结构的区别在
于叶肉细胞的层数以及维管束细胞的排列（图３Ａ、
Ｃ）。Ⅱ型结构中只具有一层叶肉细胞，主要的维管
束位于中央，次要的较小的维管束紧贴着叶肉细胞，
这种结构存在于异子蓬属的异子蓬（图３Ｃ）。异子
蓬是被证实的不存在典型 Ｋｒａｎｚ结构的 Ｃ４植
物［９，３０］。Ⅰ型和 Ⅲ型结构类似，区别仅在结构中是
否存在皮下组织（图３Ａ、Ｂ）。这３种植物的δ１３Ｃ值
为－１１．３‰ ～ －１３．８‰，处于 Ｃ４ 植物 －１０‰ ～
－１５‰的范围内。
３．４　猪毛菜族
猪毛菜族选取８属１５种植物，共得到４种叶片
和同化枝解剖结构类型，分别是 Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅰ型、
ＳａｌｓｏｌｏｉｄⅡ型、ＳａｌｓｏｌｏｉｄⅢ型和ＳａｌｓｏｌｏｉｄⅣ型（表
１）。除Ⅰ型外，另外３种类型结构中均不具有皮下
组织。Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型结构的区别在于次要的较小的
维管束的位置以及环形的维管束鞘细胞是否被打断
（图４Ｂ～Ｄ）。Ⅱ型结构具有完整的Ｋｒａｎｚ环，次要
的较小的维管束紧贴维管束鞘细胞（图４Ｃ）。Ⅲ型
结构中环形的叶肉细胞和维管束鞘细胞被纵向突起
的厚角组织所打断，次要的较小的维管束紧贴维管
６１０１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
束鞘细胞（图４Ｂ）。Ⅳ型结构中近轴端叶片的叶肉
细胞和维管束鞘细胞不完整，次要的较小的维管束
靠近维管束鞘细胞（图４Ｄ）。Ⅰ和Ⅱ型结构类似，区
别仅在结构中是否存在皮下组织（图４Ａ，Ｃ）。这
１５种植物的δ１３Ｃ值为－１１．３‰～－１４．５‰，处于Ｃ４
植物－１０‰～－１５‰的范围内。
表１　３０种植物光合器官的解剖结构类型及其δ１３Ｃ值
Ｔａｂｌｅ　１　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｏｒｇａｎｓ　ａｎｄδ１３Ｃ　ｖａｌｕｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　３０ｓｐｅｃｉｅｓ
光合器官的解剖构型 定义 植物种 １３Ｃ／１２Ｃ值／‰
Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ Ⅰ
具有皮下组织，维管束细胞分别由围绕成环形的维
管束鞘细胞包围，但在远轴端有缺口。
西伯利亚滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｓｉｂｉｒｉｃａ） －１１．７
Ⅱ 类似于Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅰ型，但不具有皮下组织。 中亚滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｃｅｎｔｒａｌａｓｉａｔｉｃａ） －１３．５
鞑靼滨藜（Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｔａｔａｒｉｃａ） －１２．６
Ｋｏｃｈｉｏｉｄ Ⅰ
具有皮下组织，叶肉细胞和维管束鞘细胞形成弧
形。
木地肤（Ｋｏｃｈｉａ　ｐｒｏｓｔｒａｔａ） －１１．８
兜藜（Ｐａｎｄｅｒｉａ　ｔｕｒｋｅｓｔａｎｉｃａ） －１２．９
Ⅱ
具有皮下组织，类似于Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅰ型，但叶肉细胞
和维管束鞘细胞形成近似于环形的结构。
樟味藜（Ｃａｍｐｈｏｒｏｓｍａ　ｍｏｎｓｐｅｌｉａｃａ） －１３．６
Ⅲ 类似于Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅰ型，但不具有皮下组织。 地肤（Ｋｏｃｈｉａ　ｓｃｏｐａｒｉａ） －１１．１
毛花地肤（Ｋｏｃｈｉａ　ｌａｎｉｆｌｏｒａ） －１１．８
钩刺雾冰藜（Ｂａｓｓｉａ　ｈｙｓｓｏｐｉｆｏｌｉａ） －１２．６
Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ Ⅰ
具有皮下组织，叶肉细胞和维管束鞘细胞形成连续
的环形结构，维管束细胞沿着横切面的纵向分布。
刺毛碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ａｃｕｍｉｎａｔａ） －１２．２
纵翅碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｐｔｅｒａｎｔｈａ） －１１．４
Ⅱ
具有皮下组织，只具有一层叶肉细胞，主要的维管
束位于中央，次要的较小的维管束紧贴着叶肉细
胞。
异子蓬（Ｂｏｒｓｚｃｚｏｗｉａ　ａｒａｌｏｃａｓｐｉｃａ） －１３．８
Ⅲ 类似于Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅰ型，但不具有皮下组织。 小叶碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ） －１２．６
高碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ａｌｔｉｓｓｉｍａ） －１２．４
五蕊碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ａｒｃｕａｔａ） －１１．３
Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ Ⅰ
具有皮下组织，叶肉细胞和维管束鞘细胞形成连续
的环形结构，主要的大的维管束位于中央，次要的
较小的维管束紧贴维管束鞘细胞。
对叶盐蓬（Ｇｉｒｇｅｎｓｏｈｎｉａ　ｏｐｐｏｓｉｔｉｆｏ－
ｌｉａ） －１３．２
戈壁藜（Ｉｌｊｉｎｉａ　ｒｅｇｅｌｉｉ） －１１．９
木本猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ａｒｂｕｓｃｕｌａ） －１２．４
东方猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ） －１３．６
无叶假木贼（Ａｎａｂａｓｉｓ　ａｐｈｙｌｌａ） －１４．５
梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ　ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ） －１３．２
Ⅱ 类似于Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅰ型，但不具有皮下组织。 紫翅猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ａｆｆｉｎｉｓ） －１１．３
短苞盐蓬（Ｈａｌｉｍｏｃｎｅｍｉｓ　ｋａｒｅｌｉｎｉｉ） －１２．２
盐生草（Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ　ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ） －１１．３
灰绿叉毛蓬（Ｐｅｔｒｏｓｉｍｏｎｉａ　ｇｌａｕｃｅｓ－
ｃｅｎｓ） －１４．０
蔷薇猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｒｏｓａｃｅａ） －１３．８
Ⅲ
不具有皮下组织，类似于Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅰ型，但环形的
叶肉细胞和维管束鞘细胞被纵向突起的厚角组织
所打断。
猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｃｏｌｌｉｎａ） －１３．１
长刺猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｐａｕｌｓｅｎｉｉ） －１３．２
薄翅猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｐｅｌｌｕｃｉｄａ） －１１．３
Ⅳ
不具有皮下组织，类似于Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅰ型，但近轴端
叶片的叶肉细胞和维管束鞘细胞不完整，次要的较
小的维管束靠近维管束鞘细胞。
粗枝猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｓｕｂｃｒａｓｓａ） －１３．１
７１０１　第４期 闻志彬等：３０种藜科Ｃ４植物同化器官解剖结构及δ１３　Ｃ值 　　　
图１　滨藜族植物叶片的解剖结构
（Ａ为Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅰ型，以西伯利亚滨藜为例；Ｂ为Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅱ型，以鞑靼滨藜为例。
ＢＳ－维管束鞘；Ｈ－皮下组织；Ｍ－叶肉细胞；ＶＢ－维管束）
Ｆｉｇ．１　Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｔｒｉｂｅ　Ａｔｒｉｐｌｉｃｅａｅ．Ａ：Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅰａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｓｉｂｉｒｉｃａ
ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；Ｂ：Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅱａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ａｔｒｉｐｌｅｘ　ｔａｔａｒｉｃａ　ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；
ＢＳ：ｂｕｎｄｌｅ　ｓｈｅａｔｈ；Ｈ：ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ；Ｍ：ｍｅｓｏｐｈｙｌ；ＶＢ：ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ
图２　樟味藜族植物叶片的解剖结构
（Ａ为Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅰ型，以木地肤为例；Ｂ为Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅲ型，以钩刺雾冰藜为例；Ｃ为Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅱ型，以樟味藜为例；
ＢＳ－维管束鞘；Ｈ－皮下组织；Ｍ－叶肉细胞；ＶＢ－维管束；ＷＳ－贮水组织）
Ｆｉｇ．２　Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｔｒｉｂｅ　Ｃａｍｐｈｏｒｏｓｍｅａｅ．
Ａ：Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ｉ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｋｏｃｈｉａ　ｐｒｏｓｔｒａｔａ　ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；Ｂ：Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－ＩＩＩ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｂａｓｓｉａ　ｈｙｓｓｏｐｉｆｏｌｉａ
ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；Ｃ：Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－ＩＩ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｃａｍｐｈｏｒｏｓｍａ　ｍｏｎｓｐｅｌｉａｃａ　ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ．ＢＳ：ｂｕｎｄｌｅ
ｓｈｅａｔｈ；Ｈ：ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ；Ｍ：ｍｅｓｏｐｈｙｌ；ＶＢ：ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ；ＷＳ：ｗａｔｅｒ－ｓｔｏｒａｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ
８１０１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷　
图３　碱蓬族植物叶片的解剖结构
（Ａ为Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅰ型，以纵翅碱蓬为例；Ｂ为Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅲ型，以小叶碱蓬为例；Ｃ为Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅱ型，
以异子蓬为例；ＢＳ－维管束鞘；Ｈ－皮下组织；Ｍ－叶肉细胞；ＶＢ－维管束；ＷＳ－贮水组织）
Ｆｉｇ．３　Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｔｒｉｂｅ　Ｓｕａｅｄｅａｅ
Ａ：Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ｉ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｓｕａｅｄａ　ｐｔｅｒａｎｔｈａ　ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；Ｂ：Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－ＩＩＩ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｓｕａｅｄａ
ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；Ｃ：Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－ＩＩ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｂｏｒｓｚｃｚｏｗｉａ　ａｒａｌｏｃａｓｐｉｃａ　ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ．
ＢＳ：ｂｕｎｄｌｅ　ｓｈｅａｔｈ；Ｈ，ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ；Ｍ：ｍｅｓｏｐｈｙｌ；ＶＢ：ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ；ＷＳ：ｗａｔｅｒ－ｓｔｏｒａｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ．
图４　猪毛菜族植物叶片的解剖结构
（Ａ为Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅰ型，以东方猪毛菜为例；Ｂ为Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅲ型，以长刺猪毛菜为例；Ｃ为Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅱ型，
以蔷薇猪毛菜为例；Ｄ为Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅳ型，以粗枝猪毛菜为例；ＢＳ－维管束鞘；
ＣＯ－厚角组织；Ｈ－皮下组织；Ｍ－叶肉细胞；ＶＢ－维管束；ＷＳ－贮水组织）
Ｆｉｇ．４　Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ｔｒｉｂｅ　Ｓａｌｓｏｌｅａｅ
Ａ：Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ｉ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｓａｌｓｏｌａ　ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ　ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；Ｂ：Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－ＩＩＩ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｓａｌｓｏｌａ　ｐａｕｌｓｅｎｉｉ
ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；Ｃ：Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－ＩＩ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｓａｌｓｏｌａ　ｒｏｓａｃｅａ　ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；Ｄ：Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－ＩＶ
ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ，Ｓａｌｓｏｌａ　ｓｕｂｃｒａｓｓａ　ａｓ　ｅｘａｍｐｌｅ；ＢＳ：ｂｕｎｄｌｅ　ｓｈｅａｔｈ；ＣＯ：ｃｏｌｅｎｃｈｙｍａ；
Ｈ：ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ；Ｍ：ｍｅｓｏｐｈｙｌ；ＶＢ：ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ；ＷＳ：ｗａｔｅｒ－ｓｔｏｒａｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ．
９１０１　第４期 闻志彬等：３０种藜科Ｃ４植物同化器官解剖结构及δ１３　Ｃ值 　　　
４　讨论
δ１３Ｃ值被认定是一种有效判断植物光合类型的
指标［１，２６］。本试验中３０种植物的δ１３Ｃ值为－１１．１‰
～－１４．５‰（表１），显示为Ｃ４植物，与这些种的叶／
同化枝解剖结构相对应。试验中共得到１２种光合
器官的解剖结构类型（表１）。在Ｃａｒｏｌｉｎ等［７］提出
的藜科 Ｃ４植物的叶片结构类型（Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｌｉｄ型、
Ｋｏｃｈｉｏｉｄ型、Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ型和Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ型）的
基础上，考虑结构中是否存在皮下组织、次要的较小
的维管束的位置以及环形的维管束鞘细胞是否被打
断等因素，将４种叶片解剖结构类型进行了细分。
在滨藜族、樟味藜族、碱蓬族和猪毛菜族中分别得到
２种、３种、３种和４种叶片解剖结构类型。滨藜族
的２种叶片解剖结构类型为Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅰ型和Ａｔ－
ｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅱ型（表１，图１Ａ、Ｂ），差异仅在于是否存
在皮下组织。我们将叶片解剖结构中是否含有皮下
组织作为区分解剖结构类型的原因在于，从植物生
理角度来看，叶片中存在皮下组织，可能起到加固组
织、更好地保护叶片抵御萎蔫的影响［３０－３１］或者可以
保护叶片防御病虫害。通常皮下组织中储存着含晶
细胞，荒漠植物中的含晶细胞被认为是其抗旱结构
特征之一［１５－１６，３２－３３］。
Ｋｏｃｈｉｏｉｄ型在樟味藜族中被分为两类，一类是
Ｋｏｃｈｉｏｉｄ型含有皮下组织，另一类是Ｋｏｃｈｉｏｉｄ型不
含有皮下组织（表１，图２）。Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－ⅠＩ型和Ｋｏ－
ｃｈｉｏｉｄ－Ⅱ型属于Ｋｏｃｈｉｏｉｄ型含有皮下组织，其中Ⅱ
型结构中叶肉细胞和维管束鞘细胞形成近似于环形
的结构（图２Ｃ），与 Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ型和Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ
型中叶肉细胞和维管束鞘细胞的排列方式类似。选
取的地肤属的３种植物中存在２种解剖结构类型，
Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅰ型和 Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅲ型。这２种类型属于
传统意义上的Ｋｏｃｈｉｏｉｄ型，两者的区别仅在于是否
存在皮下组织（图２Ａ、Ｂ）。
碱蓬族中包括３种叶片解剖结构类型，Ｋｒａｎｚ－
Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅰ型和 Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅲ型属于传统意
义上Ｃａｒｏｌｉｎ等［７］定义的 Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ型，两者
的区别仅在于是否存在皮下组织（图３Ａ、Ｂ）。而
Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅱ型是 Ｆｒｅｉｔａｇ等［９］和 Ｖｏｚｎｅｓｅｎ－
ｓｋａｙａ等［２０］发现和证实的一种新的Ｃ４叶片解剖结
构类型，存在于异子蓬中。异子蓬属仅含１种，异子
蓬，为单种属。异子蓬是一年生草本，肉质植物，分
布于中亚及黑海沿岸的强碱化的沙土地及戈壁［２］。
Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅱ型并没有传统意义上的 Ｋｒａｎｚ
环，只包含一层叶肉细胞（图３Ｃ）。叶肉细胞的叶绿
体具有二态性，在叶肉细胞远离维管束鞘端进行
ＣＯ２的最初固定以及ＰＥＰ的再生，在靠近维管束鞘
细胞生成淀粉［９，３０］。
Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ型在猪毛菜族中被分为两类，一类是
Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ型含有皮下组织，另一类是Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ型不
含有皮下组织（表１）。Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅰ型含有皮下组织
（图４Ａ），存在于６种植物中，其中梭梭的叶子退化，
同化枝是它的主要的光合器官。在梭梭的解剖结构
中，含有晶胞组织，这种组织的存在也许使植物更好
的适应干旱和盐碱环境［１６，２３］。不含有皮下组织的
Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ型被细分为３种类型，Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅱ型、Ｓａｌ－
ｓｏｌｏｉｄ－Ⅲ型和Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅳ型。与Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅱ型相
比，Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅲ型和Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅳ型具有不完整的
Ｋｒａｎｚ环（图４Ｂ～Ｄ）。Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－Ⅲ型的特征是环形
的叶肉细胞和维管束鞘细胞被纵向突起的厚角组织
所打断（图４Ｂ），这种结构存在于猪毛菜、长刺猪毛
菜和薄翅猪毛菜中。这３种植物被划分入猪毛菜属
猪毛菜组［４－５］，它们具有很多相似的形态特征，如草
本；茎枝密生乳突，被刚毛；叶前段具刺尖；茎具有条
纹，在茎的解剖结构中，环形的叶肉细胞和维管束鞘
细胞被纵向突起的厚角组织所打断［２，３４］。这种厚角
组织是一种具粘性、可伸展的组织，有利于组织细胞
在受到一定外力作用后的自我恢复［３５］。Ｓａｌｓｏｌｏｉｄ－
Ⅳ型的特征是近轴端叶片的叶肉细胞和维管束鞘细
胞不完整，呈现背腹性（图４Ｄ），这种结构存在于粗
枝猪毛菜中。粗枝猪毛菜叶子下延，近轴端叶片的
下表面紧贴着茎，这也许就是叶片解剖结构中呈现
背腹性的原因。
综上所述，藜科Ｃ４植物在长期的进化过程中形
成的叶片解剖结构是多种多样的，藜科不同Ｃ４植物
适应环境的方式不同，其结构和生理特点也不同，而
正是由于这种多样的适应方式，才使得藜科Ｃ４植物
在高温、强光、干旱的残酷条件下生存繁衍。
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，２
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉ－
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Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ　ｓｈｏｏｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ　ａｎｄ　ｅｖａｌｕａｔｅ
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ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　１２　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅｓ．Ｉｎ　ｔｒｉｂｅ　Ａｔｒｉｐｌｉｃｅａｅ，ｉｔ　ｉｎｃｌｕｄｅｓ　ｔｗｏ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ
ｔｙｐｅｓ，Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅰａｎｄ　Ａｔｒｉｐｌｉｃｏｉｄ－Ⅱ．Ｔｈｅ　ｏｎｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｒ　ａｂ－
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ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ　ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ，Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅱｔｙｐｅ　ｗｉｔｈ　Ｋｒａｎｚ　ｃｅｌｓ　ｆｏｒｍｉｎｇ　ａｒｃｓ　ｏｒ　ａｌｍｏｓｔ　ａ　ｒｉｎｇ，ａｎｄ　Ｋｏｃｈｉｏｉｄ－Ⅲ
ｔｙｐｅ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ．Ｉｎ　ｔｒｉｂｅ　Ｓｕａｅｄｅａｅ，ｉｔ　ｉｎｃｌｕｄｅｓ　ｔｈｒｅｅ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅｓ，Ｋｒａｎｚ－Ｓｕａｅｄｏｉｄ－Ⅰａｎｄ
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ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌｅａｆ；ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ　ｓｈｏｏｔ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｔｙｐｅ；Ｃ４ｐｌａｎｔ；Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ；ｃａｒｂｏｎ　ｉｓｏｔｏｐｅ　ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎ
ｖａｌｕｅ；Ｘｉｎｊｉａｎｇ
２２０１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３４卷