全 文 ：青藏高原现生禾本科植物的
δ13C与海拔高度的关系＊
旺　罗　吕厚远　吴乃琴　吴海斌　刘东生
(中国科学院地质与地球物理研究所 ,北京　100029)
摘要　　文章通过分析青藏高原 4 种 C3禾本科植物碳同位素值随海拔高度的变化 , 发现穗
三毛(Trisetum spicatum),垂穗鹅观草(Roegneria nutans), 紫花针茅(Stipa purpurea), 垂穗披碱草
(Elymus nutans)的碳同位素值随海拔高度增加而变重的趋势明显 , 平均每增高 1km 变重
1.37‰, 其中 Trisetum spicatum 和Roegneria nutans的碳同位素值随海拔高度增加而变重的趋势
更为显著。研究认为温度和大气 CO2分压是引起 C3植物碳同位素值随海拔高度变化的主要
因素。另外 , 研究发现一些 C4植物的生长高度可以达到海拔 4 000m 以上 , 最高可达海拔
4 520m。
主题词　　青藏高原　现生禾本科植物　C3植物　碳同位素
1　前言
在高山地区植物的许多生理特征随海拔高度变化发生明显的变化[ 1～ 3] 。随着全球变
化和全球碳循环研究的深入 ,研究高山地区植物碳同位素值随海拔高度变化的规律已成
为一个重要科学问题 。C.Korner 等[ 2]研究全球高山地区植物碳同位素发现 ,不同海拔 、不
同植被带中的植物碳同位素值随海拔高度增加而变重。之后 ,一些研究者发现同种植物
的碳同位素值随海拔高度的增加具有同样的变化趋势[ 4～ 6] 。但是这些研究区多局限在单
一的气候带内 ,对于同种植物碳同位素在大区域复杂的自然环境内(如青藏高原)随海拔
高度变化的规律目前还缺乏系统的研究 。
青藏高原是世界上最高的高原 ,自然地理环境极为复杂 ,植被带变化明显 ,温度和降
水在不同海拔高度和地理区域出现明显差异 ,这一特殊的自然环境为研究高山地区植物
碳同位素值随海拔高度变化的规律提供了一个很好的场所 。已有的研究显示青藏高原东
北部地区的植物碳同位素值随海拔高度增加而变重[ 7 ,8] 。然而 ,迄今为止 ,青藏高原整个
区域内植物碳同位素值随海拔高度的变化趋势还不清楚 。最近吕厚远等[ 9]对青藏高原
198个表土有机质碳同位素进行了分析 ,发现 3 500m 以下有机质碳同位素值随海拔高度
增加而变轻 ,3 500m以上有机质碳同位素值随海拔高度增加而变重 ,显示出有机质碳同位
素复杂的变化趋势。为减少不同种植物间分馏效应的干扰 ,本文拟从研究同种植物碳同
第一作者简介:旺　罗　男　34岁　博士　第四纪地质与古生物学专业　E-mail:wdlb@sina.com.cn
　＊国家重点基础研究发展规划项目(批准号:1998040810)和国家自然科学基金项目(批准号:40102029)资助
2002-05-30收稿 , 2003-04-28收修改稿
　　
　第 23卷　第 5 期
　20 03 年 9月 　　　　　　
第　四　纪　研　究
QUATERNARY　SCIENCES　　　　　
Vol.23 , No.5
September , 20 03
位素入手 ,对分布在青藏高原不同海拔高度 、不同气候带内的 4种 C3禾本科植物的碳同
位素组成进行研究 ,探讨同种植物碳同位素值随海拔高度变化的规律 ,比较不同植物种类
之间碳同位素的变化特征 。另外 ,在本文研究过程中发现一些 C4植物能生长在高海拔地
区 ,在此作一简单报道。
2　样品采集和实验方法
1999年8 ～ 9月沿青藏公路(兰州-西宁-格尔木-拉萨)、川藏公路(拉萨-林芝)和
拉萨-日喀则-亚东一线(28°08′～ 36°46′N , 89°02′～ 103°14′E),海拔高度从 2 210m到 5
050m的范围内 ,采集了 4种禾本科 C3植物 ,即垂穗鹅观草(Roegneria nutans)8个点;穗三
毛(Trisetum spicatum)和垂穗披碱草(Elymus nutans)各 7个点;紫花针茅(Stipa purpurea)6
个点 ,进行 δ13C分析。所有样品采集时尽量避开了局部阴影对植物生长造成的影响 ,有
关样品采集点的气候状况见表 1。实验室中选取同种植物不同个体的 3 ～ 5片成熟叶片 ,
用清水洗净 ,置于烘箱中在60℃中烘24小时 ,研磨至粉状 ,用燃烧法收集完全燃烧后产生
的CO2 ,用MAT-252质谱仪分析碳同位素组成 。碳同位素的表达式为:
δ13C(‰)= (R样品 -R标准)/R标准 ×1 000 (1)
式中　　R样品和R标准 ———分别表示测试样品和标准样品的碳同位素比值
同位素结果采用的是 PDB标准。样品的前处理和分析均在中国科学院地质与地球
物理研究所同位素实验室进行 ,分析误差≤0.2‰。
各样品点的降水量和温度数据是对已有 171个青藏高原气象站点数据进行三维(纬
度 ,经度和海拔高度)内插获得的。大气 CO2分压是根据 H.Jones[ 10]的大气压公式计算出
采样点的大气压 ,然后乘以CO2的摩尔分子数(355μmol/mol)获得。
p =101.325/e[(z/29.3)/ Tk] (2)
式中　　p ———空气大气压(pascals)
　　z ———海拔高度(m)
　　Tk ———空气温度(K)
本次研究利用七月平均温度进行计算。
表 1　青藏高原现生植物样品海拔高度 、纬度 、经度 、七月平均温度 、年降雨量和碳同位素值
Table 1　Altitude , latitude , longitude , July average temperature , annual precipitation and δ13C of plant sampled in
Qinghai-Xizang Plateau
植物属种 海拔高度 纬度 经度 七月平均温度 年降雨量 δ
13C
/m /N / E /°C /mm / PDB, ‰
3 680 29°40′ 91°21′ 13.87 442 -25.83
3 850 29°57′ 92°50′ 12.73 465 -26.14
4 305 30°23′ 90°55′ 10.86 366 -25.67
Elymus nutans 4 335 30°05′ 90°32′ 10.86 358 -24.97
4 430 28°17′ 89°25′ 11.00 360 -23.82
4 650 28°57′ 90°23′ 10.06 458 -26.52
4 820 32°23′ 91°44′ 7.876 474 -25.53
574 第　　四　　纪　　研　　究　　　　　　　　　　　　2 00 3 年　　　
续表
植物属种 海拔高度 纬度 经度 七月平均温度 年降雨量 δ
13C
/m /N / E /°C /mm / PDB, ‰
3 620 29°35′ 90°59′ 14.24 439 -27.88
3 850 29°57′ 92°50′ 12.73 465 -26.32
4 160 27°37′ 89°02′ 12.48 383 -27.41
Trisetum spicatum 4 610 35°42′ 94°03′ 5.00 265 -25.28
4 700 33°43′ 92°05′ 5.00 365 -26.76
4 915 33°09′ 91°51′ 3.87 424 -25.41
5 050 32°38′ 91°51′ 6.72 480 -24.89
3 420 35°54′ 94°42′ 11.72 162 -27.75
3 620 29°35′ 90°59′ 14.24 439 -26.95
3 850 29°57′ 92°50′ 12.73 465 -28.49
Roegneria nutans 4 170 29°52′ 92°34′ 11.29 433 -25.24
4 340 35°43′ 94°10′ 6.53 243 -25.41
4 610 35°42′ 94°03′ 5.00 265 -25.11
4 700 30°35′ 91°30′ 8.85 346 -26.16
4 915 33°09′ 91°51′ 3.86 424 -24.70
3 438 36°47′ 99°40′ 10.85 284 -26.06
4 230 28°37′ 89°40′ 11.82 375 -25.36
Stipa purpurea 4 480 28°08′ 89°18′ 10.82 356 -24.90
4 640 34°30′ 92°43′ 5.16 318 -25.79
4 750 34°45′ 92°54′ 4.47 314 -24.89
4 820 32°23′ 91°44′ 7.87 474 -24.90
3　结果
图1a显示了 4种 C3植物的 δ13C值随海拔高度的增加逐渐变重 ,其相关系数为 R2=
0.37(P <0.001),平均每增高 1km , δ13C 值变重 1.37‰, δ13C 的平均值为 -25.86‰。
图1b显示 4种禾本植物之间 δ13C值随海拔高度变化存在着一定的差异 ,其中 Roegneria
nutans和Trisetum spicatum 的δ13C 值随海拔高度增加而变重的趋势更加明显 ,相关性较好 ,
Stipa purpurea 的变化幅度相对缓一些 , Elymus nutans 则无明显的对应关系。 Roegneria
nutans的δ13C平均值为-26.23‰,其相关系数 R2=0.62(P <0.01),平均每增高 1km , δ13
C值变重 2.02‰(见图 1b);Trisetum spicatum 的δ13C平均值为-26.28‰,其相关系数 R 2=
0.63(P<0.03),平均每增高 1km , δ13C值变重 1.65‰(见图 1b);Stipa purpurea 的δ13C平
均值为-25.32‰,其相关系数 R2 =0.54(P <0.09),平均每年增高 1km , δ13C 值变重
0.73‰(见图1b);Elymus nutans的δ13C平均值为-25.5‰(见图 1b)。
图2为4种C3植物的δ13C值与温度的关系 ,两者之间呈负相关关系 。4种C3植物的δ13
C值与七月均温的相关系数为 R2=0.24(P<0.01)(见图 2a);与年平均温度的相关性较差
(R2=0.17 , P<0.04)(见图 2b);与 CO2分压之间也呈负相关关系 ,其相关系数为 R2=0.37
(P<0.001)(图3a);但是 ,与年降水量之间未显现出明显的相关性(图 3b)。
5755期　　　　　　旺　罗等:青藏高原现生禾本科植物的 δ13C 与海拔高度的关系　　　
图 1　青藏高原禾本科植物碳同位素与海拔高度的关系
(a)所有禾本科植物碳同位素随海拔高度变化的总趋势
(b)4个禾本科植物种的碳同位素随海拔高度变化趋势
Fig.1　Relationship between stable carbon isotope ratios(δ13C)of Poecea and altitude
in Qinghai-Xizang Plateau
图 2　青藏高原禾本科植物碳同位素与七月平均温度(a)和年平均温度(b)的关系
Fig.2　Relationship between stable carbon isotope ratios(δ13C)of Poecea and
July average temperature(a), annual average temperature (b)in Qinghai-Xizang Plateau
　　本次研究在不同海拔高度上还采集到 Arundinella yunnanensis(云南野古草), Atriplex
centralasiatica(中亚滨藜), Chloris virgata(虎尾草), Eragrostis nigra(黑穗画眉草), Eragrostis
ferruginea(知风草), Orinus thoroldii(固沙草), Pennisetum centrasiaticum (白草)Salsola
ruthenica(刺沙蓬)8种C4植物。表明这些 C4植物可以生长在海拔 3 500m 以上 ,甚至超过
海拔4 000m ,最高可达 4 520m。
576 第　　四　　纪　　研　　究　　　　　　　　　　　　2 00 3 年　　　
图 3　青藏高原禾本科植物碳同位素与二氧化碳分压(a)和年平均降水量(b)的关系
Fig.3　Relationship between stable carbon isotope ratios(δ13C)of Poecea
and CO2partial pressure(a), annual precipitation(b)in Qinghai-Xizang Plateau
4　讨论和结论
研究结果显示青藏高原植物叶片的碳同位素值随着海拔高度增加而变重的总趋势是
明显的 ,平均每增加 1km , δ13C值变重 1.37‰(R 2=0.37),这与C.Korner等[ 2]对全球高山
地区植物碳同位素的调查结果(1.2‰/km , R2=0.35)是相近的 ,与 P.M.Vitousek等[ 11]所
测试的Metrosideros polymorpha 的碳同位素值(1.31‰/km , R2=0.45)和 J.D.Marshall等[ 5]
分析的洛基山中北部地区植物叶片碳同位素值更加接近(1.33‰/km , R2=0.29)。
随海拔高度的变化影响植物碳同位素的许多因素 , 如温度 、大气 CO2分压 、降水 、光
照和植物本身的生理特征等 , 都会发生相应的变化。本次研究中采集的 C3植物样品尽量
避开了阴影下的环境 ,并且样品均采自海拔 3 000m以上 ,光照多已达到饱和 ,因此光照对
同位素的影响可以忽略不计。
已有的研究表明温度是影响植物碳同位素变化的一个重要因素 ,室内条件实验和野
外观察都发现植物碳同位素值随着温度的降低变重 ,呈负相关关系[ 8 ,12 ～ 14] 。一些学者研
究发现植物为了适应环境的变化会改变其自身的生理结构 ,从而引起植物碳同位素分馏
差异[ 4 ,6 , 15] 。通常随着海拔高度的增加 ,温度降低 ,植物叶片厚度增加 ,叶片气孔导通度
降低[ 15 ,16] ,造成植物叶片内 CO2分压降低 ,使 δ13C值变重。本次研究的结果显示植物的
δ13C值和温度之间呈负相关关系(见图 2a ,b),值得指出的是 ,与年均温相比 ,七月均温与
植物 δ13C值的相关性更好(P <0.01),这可能是由于高海拔地区草本植物的光合作用在
全年高温时期最为强烈[ 17～ 19] ,植物能够最好地利用温暖时期的条件生长发育[ 15] 。由此 ,
可以看出在青藏高原地区温度是引起植物碳同位素值随海拔高度增加而变重的一个重要
原因 。
研究表明在高海拔地区大气 CO2分压也是影响植物 δ13C值的一个重要因素[ 8 , 13 , 15] 。
5775期　　　　　　旺　罗等:青藏高原现生禾本科植物的 δ13C 与海拔高度的关系　　　
随着海拔高度的增加 ,CO2分压降低 ,植物能利用的 CO2量降低 ,植物为增加光合作用效
率 ,通过降低叶肉组织对 CO2吸收的限制 ,增加对 CO2的利用率[ 15 , 20] ,其结果造成植物内
部CO2分压降低 ,导致植物叶片的 δ13C值变重[ 15] 。青藏高原地区 C3植物的 δ13C 值与大
气CO2分压的之间呈负相关关系(见图 3a),海拔越高 ,CO2分压越低 ,植物的 δ13C 值越重 ,
这表明CO2分压也是引起这一地区植物 δ13C值随海拔高度增加变重的另一个重要原因 。
降水量的变化也会影响到植物碳同位素的分馏大小 ,通常降水量的增加会使植物碳
同位素变轻 ,降水量的降低会使植物碳同位素变重[ 21 , 22] 。本次所分析的样品采集自青藏
高原不同的地区 ,这些样品点的降水量因受地形变化和海拔高度差异的影响 ,降雨量的变
化较为复杂 ,无明显的变化趋势(见表 1)。另外研究还显示植物 δ13C 值与降水量之间呈
发散的关系(见图 3b),部分原因可能是在这样大区域的范围中 ,已有样品点的代表性不
足 ,这一方面的研究有待今后工作进一步补充 。
此外 ,本次研究中发现一些 C4植物分布在海拔 3 500m 以上 ,甚至达到 4 000m以上 ,
但生物量很少 ,分析认为可能与这一地区最温暖月份的温度有着密切的关系 ,有关详细内
容将另文讨论。
总之 ,青藏高原 4种C3禾本科植物的 δ13C值研究显示随海拔高度增高 , δ13C 值的总
体趋势是变重的 。同种植物的 δ13C值随海拔高度的变化也具有相同的变化趋势 ,但存在
种间同位素分馏的差异。温度和大气CO2分压这两个随海拔高度增加发生明显变化的环
境因素是引起C3植物碳同位素值随海拔高度增加而变重的主要原因。C4植物可以分布
在海拔3 500m以上 ,甚至超过 4 000m ,最高可达 4 520m , 但生物量很少 。
致谢　所有植物样品都由中国科学院西北高原生物研究所的吴玉虎研究员鉴定 ,碳
同位素分析由中国科学院地质与地球物理研究所张福松高级工程师完成;论文撰写过程
中得到韩家 研究员 、顾兆炎研究员 、汉景泰研究员和郭正堂研究员的热情指导 ,李玉梅
博士提出有益建议。在此表示衷心感谢 。
参　　考　　文　　献
1　Woodward F I.Ecophysiological studies on the shrub Vacinium myrtillis L.taken from a wide altitudinal range.Oecologia ,
1986 , 70:580～ 586
2　Korner C , Farquhar G D , Roksandic Z.A global survey of carbon isotope discrimination in plants from high altitude.Oecologia ,
1988 , 74:623～ 632
3　Morecroft M D , Woodward F I , Marrs R H.Altitudinal trends in leaf nutrient contents , leaf size andδ13C of Alchemilla alpina.
Functional Ecology , 1992 , 6:730～ 740
4　Vitousek P M , Field C B , Matson P A.Variation in foliar δ13C in Hawaiian Metrosideros polymorpha:A case of internal
resistance ? Oecologia , 1990 , 84:362～ 370
5　Marshall J D , Zhang J.Carbon isotope discrimination andwater use efficiency of native plants of the north-central Rockies.Eco-
logy , 1994 , 75:1 887～ 1 895
6　Hultine K R , Marshall J D.Altitude trends in conifer leaf morphology and stable carbon isotope composition.Oecologia , 2000 ,
123:32～ 40
7　李相博 ,陈践发 ,张平中.青藏高原(东北部)现代植物碳同位素组成特征及其气候信息.沉积学报 , 1999, 17(2):
325～ 329
578 第　　四　　纪　　研　　究　　　　　　　　　　　　2 00 3 年　　　
8　李玉梅 ,陈践发 ,罗　健等.植物中单体烷烃碳同位素组成与其生长环境的关系.地质学报 , 2000 , 74:273～ 278
9　吕厚远 ,顾兆炎 ,吴乃琴等.海拔高度的变化对青藏高原表土δ13Corg的影响.第四纪研究 , 2001 , 21(5):399～ 406
10　Jones H.Plants and Microclimatel.Cambridge:Cambrigde University Press, 1983.1～ 336
11　Vitousek P M , Matson P A , Mooney H A.Elevational and age gradients in hawaiian montane rainforest:Foliar soil nutrients.
Oecologia , 1988 , 77:565～ 570
12　Korner C, Farquhar G D , Wong S C.Carbon isotope discrimination by follows latitudinal and altitudinal trends.Oecologia ,
1991, 88:30～ 40
13　Morecroft M D , Woodward F I.Experimental investigations on the environment determination of δ13C at different altitudes.
Journal of Experimental Botany , 1990 , 41:1 303～ 1 308
14　王国安 ,韩家 ,周力平.中国北方C3植物碳同位素组成与年均温度关系.中国地质 , 2002 , 29(1):55～ 57
15　Korner C , DiemerM.In situ photosynthetic responses to light , temperature and carbon dioxide in herbaceous plants from low and
high altitude.Functional Ecology , 1987, 1:179～ 194
16　Smith W K , Young D R , Carter G A et al.Autumn stomatal closure in six conifer species of the Central Rocky Mountains.
Oecologia , 1984 , 63:237～ 242
17　Mooney H A , Billings W D.Comparative physiological ecology of arctic and alpine populations of Oxyria digyna.Ecological
Monograghs , 1961 , 31:1～ 29
18　Moser W.O¨kophysiologische Untersuchungen an Nivalpflanzen.Mitteilungen der Ostalpin-Dinarischen.Gesellschaft fǜr
Vegetationskunde , 1970 , 11:121～ 134
19　Korner C.CO2 exchange in the alpine sedge Carex curvula as inf luenced by canopy structure , light and temperature.Oecologia ,
1982, 53:98～ 104
20　Gale J.Availability of carbon dioxide for photosynthesis at high altitudes:Theoretical considerations.Ecology , 1973 , 53:494～
497
21　Farquhar G D , O leary M H , Berry J A.On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon
dioxide concentration in leaves.AustralianJournal of Plant Physiology , 1982 , 9:121～ 137
22　王国安 ,韩家 .中国北方 C3植物碳同位素组成与年降水量关系初探.地质科学 , 2001 , 36(4):494～ 499
ALTITUDINAL TRENDS OF STABLE CARBON
ISOTOPE COMPOSITION FOR POECEAE IN QINGHAI-XIZANG PLATEAU
Wang　Luo　　Lǜ　Houyuan　　Wu　Naiqin　　Wu　Haibin　　Liu　Tungsheng
(Institute of Geology and Geophysics , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100029)
Abstract
　　In a global survey of δ13C values of plants collected from a wide range of altitudes , spanning
many taxonomic and physiognomic groups as well as a wide geographic range , C.Korner et al .
found that δ13C values increased with altitude.Other researchers found that δ13C values in single
species increase with altitude.However , Most of these studies were carried out on a very restricted
range of sites.So far , relatively few systematic studies have addressed how δ13C values in single
species growing in a complicated environment like Qinghai-Xizang Plateau change with altitude.
In this survey stable carbon isotope compositions are determined on leaves of Poaceae plants
5795期　　　　　　旺　罗等:青藏高原现生禾本科植物的 δ13C 与海拔高度的关系　　　
(Trisetum spicatum , Roegneria nutans , Stipa purpurea , Elymus nutans)sampled along a 2 000km
transect on Qinghai-Xizang Plateau of China.δ13C values for all samples increase with altitude
generally , the mean δ13C increase with altitude is 1.37‰/km.Carbon isotope ratios of Trisetum
spicatum and Roegneria nutans increase significantly with altitude.The result of linear analyses
indicates that temperature and CO2 partial pressure are the major factors causing the δ13C ratios of
C3plants to increase with altitudes.In this study , we sampled C4plants:Chloris virgata , Eragrostis
ferruginea , Eragrostis nigra , Arundinella yunnanensis , Orinus thoroldii , Pennisetum centrasiaticum ,
Atriplex centralasiatica , Salsola ruthenica and found some of them distributed above 4 000m , even
reached 4 520m.
Key words　　Qinghai-Xizang Plateau , Poaceae , C3 plants , carbon stable isotope
《第四纪研究》2004年各期的主题公告
《第四纪研究》编委会于 2003年 8月 23日在北京召开。出席会议的编委就 2004年
《第四纪研究》各期的主题进行了认真的研究 。
编委对《第四纪研究》每年事先选定并公布每期的主题 ,采用组稿与自由投稿 、主题与
及时报道非主题涉及的最新研究成果相结合的办法给予充分肯定 ,使《第四纪研究》既跟
踪了国际学术发展的动向 ,又及时反映了我国第四纪研究的新成果。
编委根据主编刘东生院士的提议 ,并参考会议讨论的内容以及未与会编委来函对选
题的意见 ,初步拟定 2004年各期的主题:
第1期:青藏高原隆升-大气环流-环境
第2期:土壤各圈层相互作用与环境变化
第3期:地质-灾害-文化遗产(纪念安特生)
第4期:新构造-环境-地质灾害(纪念黄汲清诞辰 100周年)
第5期:大江 、河流以及大湖的生态环境与人类的生活质量和安全
第6期:全球变化的区域响应-环境与生物演化
编委会上还讨论了每期仍有一部分组稿的情况下 ,扩大稿源 、增加自由投稿等问题 。
《第四纪研究》欢迎广大的第四纪研究工作者就每期主题相关的研究 ,以及非主题涉及的
最新研究成果踊跃投稿。
《第四纪研究》编辑部
580 第　　四　　纪　　研　　究　　　　　　　　　　　　2 00 3 年