全 文 ：书doi:10． 13866 / j． azr． 2016． 01． 12
新疆猪毛菜属 17 种 C4 植物叶片和子叶的
解剖结构研究
①
闻志彬1， 张明理1，2
(1． 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011;
2． 中国科学院植物研究所，北京 100093)
摘 要:通过对藜科猪毛菜属 17 种 C4 植物的叶片和子叶的解剖学研究，共得到 2 种叶片的解剖结构类型，Sal-
soloid具有皮下组织型(SALS + H型)和 Salsoloid不具有皮下组织型(SALS － H 型) ;4 种子叶的解剖结构类型分别
是 C3 －异面叶型(C3 － DV 型)、Atriplicoid 且具有皮下组织型(ATＲ + H 型)、SALS + H 型和 SALS － H 型。同一种
植物子叶和叶片的解剖结构类型并不完全一致，分为 2 大类。一类是子叶和叶片都是 C4 型解剖结构，包括叶片
SALS + H型 /子叶 ATＲ + H型、叶片 SALS + H型 /子叶 SALS + H 型和叶片 SALS － H 型 /子叶 SALS － H 型;另一类
是叶片具有 C4 型解剖结构，子叶具有 C3 型解剖结构，包括叶片 SALS + H型 /子叶 C3 － DV型和叶片 SALS － H型 /
子叶 C3 － DV型。同组植物子叶和叶片的解剖结构类型具有一定的规律性，不同组之间植物光合器官的解剖结构
类型存在较大的差异，这些差异性与植物生活型、地理分布没有关系。
关键词:猪毛菜属(Salsola) ;叶片;子叶;解剖结构;C4 植物;新疆
在藜科中存在大量 C4 植物，约占其总量的
7%〔1〕。C4 植物存在于藜科的 4 个族中，分别是滨
藜族、樟味藜族、碱蓬族和猪毛菜族〔2 － 9〕。猪毛菜属
隶属于猪毛菜族，是藜科最大的属之一〔10〕，主要分
布于亚洲、非洲和欧洲的干旱区，是亚、非荒漠区具
有代表性的类群之一〔3，11 － 12〕。在我国猪毛菜属有
36 种 1 变种，尤以新疆最为丰富，有 33 种 1 变
种〔10，13〕。根据目前的研究结果，分布于我国的猪毛
菜属植物中除了天山猪毛菜(Salsola junatovii)、松
叶猪毛菜(S． laricifolia)、白枝猪毛菜(S． arbusculifor-
mis)外，其他种均为 C4 植物
〔3，7，14 － 19〕。猪毛菜属 C4
植物在适应荒漠干旱、高温的环境时，从自身的形
态、生理等方面不断的进行调整，以适应环境中生态
因子的变化，形成了独特的光合结构特征和光合生
理机制〔7，14，17，19 － 20〕。Carolin等〔2〕首次报道了存在于
猪毛菜族 C4 植物的叶片解剖结构———Salsoloid 型，
其特点是叶肉细胞和维管束鞘细胞形成连续的环形
结构，主要的大的维管束位于中央，次要的较小的维
管束紧贴维管束鞘细胞。具有这种结构的猪毛菜属
C4 植物在长期的荒漠生态适应中形成了一些结构
特征上的共性，如成为全栅栏组织的等面叶、栅栏组
织较长且排列紧密、大型的发达薄壁组织以及部分
种叶片结构中具有皮下组织。同时，根据叶片解剖
结构中是否含有皮下组织，将 Salsoloid 型又细分为
Salsoloid型且具有皮下组织(SALS + H 型)和 Sal-
soloid型且不具有皮下组织(SALS － H型)。在已确
定的猪毛菜属的 6 个组内，组 Caroxylon 和 Coccosal-
sola 内植物叶片解剖结构中存在皮下组织，而组
Belanthera、Cardiandra、Malpigipila 和 Salsola 内植物
叶片解剖结构中不存在皮下组织〔2〕。对于藜科植
物来说，叶片解剖结构中皮下组织的存在是否具有
重要的分类学意义目前没有统一的定论〔2，21〕。但
是，从植物生理角度来看，叶片中存在皮下组织，可
能起到加固组织，保护叶片抵御萎蔫的影响或者防
御病虫害〔22 － 24〕。
猪毛菜属植物种子为子叶出土型〔25 － 26〕，在真叶
发育成熟之前，子叶是主要的光合器官。国外学者
对猪毛菜属不同组 C4 植物的子叶和叶片的解剖结
第 33 卷 第 1 期
2016 年 1 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 33 No． 1
Jan． 2016
① 收稿日期:2014 － 03 － 12; 修订日期:2014 － 05 － 23
基金项目:中国科学院西部之光项目(XBBS201209) ;国家自然科学基金(31300217) ;科技部基础研究计划项目(2014CB954201)资助
作者简介:闻志彬(1983 －) ，女，博士，助理研究员，主要从事藜科植物系统与进化方面的研究． E-mail:zhibinwen@ ms． xjb． ac． cn
通讯作者:张明理． E-mail:zhangml@ ibcas． ac． cn
101 － 107 页 http:/ /azr． xjegi． com
构进行研究，发现来自于不同组植物的光合途径以
及解剖结构类型不一定一致〔14，25 － 26〕，如硬叶猪毛菜
组 C4 植物 S． aphylla 和 S． laricina 子叶与叶片具有
不同的解剖结构，子叶具有 Atriplicolid型结构，特点
是维管束细胞分别由围绕成环形的维管束鞘细胞包
围，但在远轴端有缺口〔2〕;而叶片具有 Salsoloid 型
解剖结构〔14，25〕;梯翅蓬组的 C4 植物短柱猪毛菜
(S． lanata)的子叶具有 C3 植物的结构和生理特
征〔14〕;木本猪毛菜组的 C4 植物 S． richteri 子叶和真
叶的光合类型一致，且具有同样的 Salsoloid 型解剖
结构〔25 － 26〕。那么，猪毛菜属不同组植物子叶和真叶
的叶片解剖结构类型是否具有共性有待于进一步的
研究。植物光合碳代谢途径的多样性及其相互间的
转化是植物对多变环境的适应性〔27〕。与 C3 植物相
比，具有 C4 光合作用机制的植物在逆境条件下具有
较强的竞争优势〔28〕。含有大量 C4 植物的荒漠猪毛
菜属植物为研究干旱、半干旱荒漠地区 C4 植物对环
境适应的多样性提供了很好的种质资源。
本文通过对藜科猪毛菜属 17 种 C4 植物的子叶
和叶片的解剖学研究，旨在揭示 C4 植物不同时期光
合器官解剖结构的类型，比较猪毛菜属不同组之间
C4 植物的光合器官解剖结构的特征及差异，展现猪
毛菜属 C4 植物叶片结构的多样性，为深入探讨荒漠
C4 植物的结构适应策略和光合生理机制提供科学
依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
以藜科猪毛菜属 17 种 C4 植物为研究对象，分
别是东方猪毛菜(Salsola orientalis)、准噶尔猪毛菜
(S． dschungarica)、小药猪毛菜(S． micrathera)、钠猪
毛菜(S． nitraria)、密枝猪毛菜(S． implicata)、木本猪
毛菜(S． arbuscula)、浆果猪毛菜(S． foliosa)、苏打猪
毛菜(S． soda)、猪毛菜(S． collina)、蔷薇猪毛菜
(S． rosacea)、早熟猪毛菜(S． praecox)、长刺猪毛菜
(S． paulsenii)、刺沙蓬(S． ruthenica)、粗枝猪毛菜
(S． subcrassa)、短柱猪毛菜(S． lanata)、散枝猪毛菜
(S． brachiata)和紫翅猪毛菜(S． affinis) ，这 17 种 C4
植物分别来自于猪毛菜属的 6 个组〔11，29 － 33〕。笔者
2012 年在新疆(乌鲁木齐、昌吉地区、阿勒泰地区和
塔城地区)采集时，一方面将这 17 种植物的叶片直
接放入 FAA(福尔马林∶醋酸∶酒精 = 18∶ 1∶ 1)进行
固定，同时采集这些植物的种子待 2013 年种植后收
集子叶。种子种植前先放入 3 ～ 5 ℃的冰箱 1 ～ 2
周，然后放置在培养皿中培养，待子叶出土后转移至
装有营养土的盆中培养。子叶完全展开10 ～ 12 d
后，将子叶放入 FAA中进行固定。试验材料由闻志
彬鉴定，鉴定标本存放在中国科学院新疆生态与地
理研究所标本馆(XJBI)。
1． 2 研究方法
FAA固定的叶片和子叶经过一系列酒精梯度
脱水，乙醇和二甲苯的透明处理以及二甲苯和蜡的
渗蜡处理，经过包埋后，用旋转式薄片切片机切片，
厚度为 8 μm。经过番红 －固绿对染和二甲苯透明
后，用中性树胶封片，制成永久切片〔34〕，光学显微镜
(Olympus DP70)下观察和拍照，每种植物叶片和子
叶各设 3 个重复。
2 观测结果与分析
从猪毛菜属中选取的 17 种 C4 植物，共得到 2
种叶片的解剖结构类型和 4 种子叶的解剖结构类型
(表 1)。2 种叶片的解剖结构类型分别是 Salsoloid
型且具有皮下组织(SALS + H 型)和 Salsoloid 型且
不具有皮下组织(SALS － H型) ，它们的主要区别在
于结构中是否含有皮下组织。子叶的解剖结构类型
可分为 2 类:C3 型和 C4 型。C3 型子叶的解剖结构
类型为 C3 －异面叶型(C3 － DV 型) ，具有栅栏细胞
与海绵组织的分化(图 1b 和图 2b)。C4 型子叶的
解剖结构类型包括 3 种，分别是 Atriplicoid 型且具
有皮下组织(ATＲ + H 型) ，SALS + H 型以及
SALS － H型。2 种具有皮下组织的 ATＲ + H 型与
SALS + H型具有较大的区别，ATＲ + H 型的特点是
维管束细胞分别由围绕成环形的维管束鞘细胞包围
(图 1d) ，而 SALS + H 型中叶肉细胞和维管束鞘细
胞形成连续的环形结构，主要的大的维管束位于中
央，次要的较小的维管束紧贴维管束鞘细胞(图 1a，
图 1c 和图 1e)。叶片解剖结构类型为 SLAS + H 型
的植物所对应的子叶解剖结构类型有 3 种，分别是
C3 － DV型、ATＲ + H 型和 SALS + H 型(图 1)。叶
片解剖结构类型为 SALS － H 型的植物对应的子叶
解剖结构类型有 2 种，分别是 C3 － DV 型和
SALS － H型(图 2)。
不同组之间植物光合器官的解剖结构类型具有
较大的区别(表1)。从硬叶猪毛菜组中选取4种植
201 干 旱 区 研 究 33 卷
BS为维管束鞘;H为皮下组织;PM为栅栏组织;S为海绵组织;VB为维管束;WS为贮水组织。a、b是叶片为 SALS + H型(图 a) ，子叶为 C3 －
DV型(图 b) ，以东方猪毛菜为例;c、d是叶片为 SALS + H型(图 c) ，子叶为 ATＲ + H型(图 d) ，以钠猪毛菜为例;e、f是叶片为 SALS + H型(图
e) ，子叶为 SALS + H型(图 f) ，以木本猪毛菜为例。
图 1 猪毛菜属 C4 植物叶片具有皮下组织及其子叶的解剖结构图
Fig． 1 Anatomical structures in leaves with hypodermis and their cotyledons of C4 species from the genus Salsola
BS为维管束鞘;CO为厚角组织;PM为栅栏组织;S为海绵组织;VB为维管束;WS为贮水组织。a、b是叶片为 SALS － H型(图 a) ，子叶为 C3 －
DV型(图 b) ，以散枝猪毛菜为例;c、d是叶片为 SALS － H型(图 c) ，子叶为 SALS － H型(图 d) ，以刺沙蓬为例。
图 2 猪毛菜属 C4 植物叶片不具有皮下组织及其子叶的解剖结构图
Fig． 2 Anatomical structures in leaves without hypodermis and their cotyledons of C4 species from the genus Salsola
3011 期 闻志彬等:新疆猪毛菜属 17 种 C4 植物叶片和子叶的解剖结构研究
表 1 猪毛菜属 17 种 C4 植物的生活型、地理分布及其光合器官的解剖结构类型
Tab． 1 Life form，geographical distribution and anatomical type of photosynthetic organs from
17 kinds of C4 species of the genus Salsola
种名(组) 生活型 地理分布
光合器官的解剖结构类型*
真叶 子叶
硬叶猪毛菜组
东方猪毛菜 半灌木 中国新疆北部、中亚和亚洲西南部 SALS + H C3 － DV
准噶尔猪毛菜 半灌木 中国新疆北部、中亚地区 SALS + H ATＲ + H
小药猪毛菜 一年生草本 中国新疆南部、中亚地区 SALS + H C3 － DV
钠猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、阿富汗、巴基斯坦、亚洲西南部、欧洲东南部 SALS + H ATＲ + H
密枝猪毛菜组
密枝猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、中亚地区 SALS － H C3 － DV
灌木猪毛菜组
木本猪毛菜 灌木 中国新疆、宁夏、内蒙古和甘肃西部;阿富汗、蒙古、巴基斯坦、伊朗、欧洲
东南部
SALS + H SALS + H
浆果猪毛菜组
浆果猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、蒙古、西伯利亚西南部、中亚地区、高加索、欧洲东南部 SALS + H SALS + H
猪毛菜组
苏打猪毛菜 一年生草本 中国新疆、非洲北部、中亚地区、亚洲西南部、欧洲南部 SALS － H SALS － H
猪毛菜 一年生草本 中国安徽、甘肃、贵州、河北、黑龙江、河南、湖南、江苏、吉林、辽宁、内蒙
古、宁夏、青海、陕西、山东、山西、四川、新疆、西藏、云南;朝鲜、蒙古、巴
基斯坦、俄罗斯、中亚地区
SALS － H SALS － H
蔷薇猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、蒙古西部、俄罗斯、中亚地区 SALS － H SALS － H
早熟猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、阿富汗、巴基斯坦西南部、中亚地区 SALS － H SALS － H
长刺猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、阿富汗、蒙古西部、中亚地区、亚洲西南部、欧洲东南部 SALS － H SALS － H
刺沙蓬 一年生草本 中国甘肃北部、河北、黑龙江、江苏、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、青海、陕
西、山东、山西、新疆、西藏;中亚地区、亚洲西南部、欧洲东南部
SALS － H SALS － H
梯翅蓬组
粗枝猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、中亚地区 SALS － H C3 － DV
短柱猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、巴基斯坦、俄罗斯、伊朗 SALS － H C3 － DV
散枝猪毛菜 一年生草本 中国新疆北部、蒙古、西伯利亚西南部、中亚地区、高加索、欧洲东南部 SALS － H C3 － DV
紫翅猪毛菜 一年生草本 中国新疆、中亚地区、欧洲东南部 SALS － H C3 － DV
* 光合器官的解剖结构类型:ATＲ + H为 Atriplicoid型且具有皮下组织;C3 － DV (dorsoventral mesophyll)为 C3 －异面叶;SALS － H 为 Salsoloid
型且不具有皮下组织;SALS + H为 Salsoloid型且具有皮下组织。
物，同种植物叶片和子叶的解剖结构类型共得到 2
种，分别是叶片 SALS + H 型 /子叶 C3 － DV 型和叶
片 SALS + H型 /子叶 ATＲ + H型。从密枝猪毛菜组
中选取 1 种植物，光合器官的解剖结构类型是叶片
SALS － H 型 /子叶 C3 － DV 型。从灌木猪毛菜组和
浆果猪毛菜组各选取 1 种植物，它们光合器官的解
剖结构类型均是叶片 SALS + H 型 /子叶 SALS + H
型。从猪毛菜组选取 6 种植物，光合器官的解剖结
构类型均是叶片 SALS － H 型 /子叶 SALS － H 型。
从梯翅蓬组选取 4 种植物，光合器官的解剖结构类
型均是叶片 SLAS － H 型 /子叶 C3 － DV 型。子叶
C3 － DV型解剖结构存在于硬叶猪毛菜组、密枝猪毛
菜组和梯翅蓬组中。而子叶 ATＲ + H 型解剖结构
仅见于硬叶猪毛菜组的准噶尔猪毛菜和钠猪毛菜。
这两种植物的子叶与其叶片从形态上有较大的差
异，子叶是平面叶，扁平，而叶片是半圆柱形或圆柱
形。准噶尔猪毛菜和钠猪毛菜具有不同的地理分布
范围，准噶尔猪毛菜主要分布在中亚地区，而钠猪毛
菜分布在亚洲和欧洲(表 1)。
3 讨 论
从 17 种 C4 猪毛菜属植物的叶片和子叶中分别
得到 2 种和 4 种解剖结构类型(表 1)。与叶片的解
剖结构相比，C4 植物的子叶解剖结构类型更加多样
化。它们除了具有 C4 － SALS + H和 SALS － H型解
剖结构外，子叶中还存在 C4 － ATＲ + H 型和 C3 －
401 干 旱 区 研 究 33 卷
DV 型的解剖结构(图 1b 和图 2b)。Atriplicolid
(ATＲ)型与 Salsoloid(SALS)型解剖结构具有明显
的区别，ATＲ型结构的特点是维管束细胞分别由围
绕成环形的维管束鞘细胞包围，而 SALS 型结构的
特点是叶肉细胞和维管束鞘细胞形成连续的环形结
构〔2〕。与 SALS型解剖结构相比，ATＲ 型解剖结构
在 C4 植物中更加普遍，存在于苋科、番杏科、菊科、
大戟科、紫茉莉科、马齿苋科、蒺藜科和藜科中〔14〕;
而 SALS型解剖结构只存在于藜科、蒺藜科和蓼科
中〔14，35〕。根据解剖结构中是否含有皮下组织，ATＲ
型与 SALS型被进一步细分。本文得到的 ATＲ型均
为具有皮下组织型(表 1 和图 1d) ，SALS 型则包括
SALS + H和 SALS － H类型(表 1)。闻志彬等〔19〕依
据解剖结构中次要的较小的维管束位置以及环形的
维管束鞘细胞是否被打断等特征，将 SALS － H型又
分为 3 种类型:Salsoloid － Ⅱ型、Salsoloid － Ⅲ型和
Salsoloid －Ⅳ型。按照该原则，密枝猪毛菜、蔷薇猪
毛菜、散枝猪毛菜和紫翅猪毛菜属于 Salsoloid －Ⅱ
型解剖结构(特点是次要的较小的维管束紧贴维管
束鞘细胞) ，苏打猪毛菜、猪毛菜、早熟猪毛菜、长刺
猪毛菜和刺沙蓬具有 Salsoloid －Ⅲ型解剖结构(特
点是环形的叶肉细胞和维管束鞘细胞被纵向突起的
厚角组织所打断) ，粗枝猪毛菜和短柱猪毛菜属于
Salsoloid －Ⅳ型解剖结构(特点是近轴端叶片的叶
肉细胞和维管束鞘细胞不完整，次要的较小的维管
束靠近维管束鞘细胞)。
在 17 种 C4 猪毛菜属植物中，同一种植物子叶
和叶片的解剖结构类型并不完全一致(表 1、图 1 和
图 2) ，可以分为 2 大类。一类是子叶和叶片都是 C4
型解剖结构，包括叶片 SALS + H 型 /子叶 ATＲ + H
型、叶片 SALS + H 型 /子叶 SALS + H 型和叶片
SALS － H 型 /子叶 SALS － H 型。另一类是叶片具
有 C4 型解剖结构，而子叶具有 C3 型解剖结构，包括
叶片 SALS + H型 /子叶 C3 － DV型和叶片 SALS － H
型 /子叶 C3 － DV 型。这 2 大类植物都具有灌木和
草本两种生活型，且从地理分布来看，叶片 C4 型 /子
叶 C3 型并没有比叶片 C4 型 /子叶 C4 型的植物具有
更广的分布范围(表 1)。同组植物子叶和叶片的解
剖结构类型具有一定的规律性(表 1) ，硬叶猪毛菜
组同种植物具有叶片 SALS + H 型 /子叶 C3 － DV 型
和叶片 SALS + H 型 /子叶 ATＲ + H 型 2 种类型，密
枝猪毛菜组同种植物具有叶片 SALS － H 型 /子叶
C3 － DV 型解剖结构，灌木猪毛菜组和浆果猪毛菜
组同种植物具有叶片 SALS + H 型 /子叶 SALS + H
型解剖结构，猪毛菜组同种植物具有叶片 SALS － H
型 /子叶 SALS － H型解剖结构，梯翅蓬组同种植物
具有叶片 SLAS － H 型 /子叶 C3 － DV 型解剖结构。
在研究猪毛菜属不同组 C4 植物的子叶 /叶片解剖结
构方面，虽然 Pyankov 等〔14〕选取与本文不同的试验
材料，却得到相同的结论。Pyankov 等〔14〕还分析了
不同组植物光合类型的差异，发现硬叶猪毛菜组、密
枝猪毛菜组和梯翅蓬组植物子叶 /真叶的光合类型
为 NAD 型，灌木猪毛菜组、浆果猪毛菜组和猪毛菜
组植物子叶 /真叶的光合类型为 NADP 型。不同组
之间植物光合器官解剖结构类型的差异与植物生活
型、地理分布没有关系。同组 C4 植物具有相同光合
器官的解剖结构类型在某种程度上支持对猪毛菜属
进行属下分组的分类处理。刘建国〔36〕将中国猪毛
菜属的 27 个种划分为 6 组和 5 亚组。黄俊华〔33〕在
刘建国〔36〕研究的基础上，根据国内外猪毛菜属的系
统分类学资料，将猪毛菜属 36 个种划分为 7 组，即
硬叶猪毛菜组、丁字毛组、密枝猪毛菜组、灌木猪毛
菜组、浆果猪毛菜组、猪毛菜组和梯翅蓬组。本文
17 种试验材料来源于其中的 6 组，丁字毛组的珍珠
猪毛菜除外。
综上所述，藜科猪毛菜属 C4 植物在长期的进化
过程中形成的多种多样的光合器官解剖结构，使得
它们能够在高温、强光、干旱的极端荒漠环境中生存
繁衍。
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Anatomical Study of Leaves and Cotyledons of 17 C4 Species
from Genus Salsola (Chenopodiaceae)in Xinjiang
WEN Zhi-bin1， ZHANG Ming-li1，2
(1． Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，
Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，Xinjiang，China;
2． Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract: Anatomical type of leaves and cotyledons of 17 kinds of C4 species from the genus Salsola (Chenopodi-
aceae)were observed． The results were as follows:there are two leaf anatomical types including Salsoloid with hy-
podermis (SALS + H)and Salsoloid without hypodermis (SALS － H) ，and four cotyledon anatomical types inclu-
ding C3 － dorsoventral mesophyll (C3 － DV) ，Atriplicoid with hypodermis (ATＲ + H) ，SALS + H and SALS － H．
Anatomical types of leaf and cotyledon for the same species are not always consistent，which could be divided into
two kinds． One is cotyledon and leaf have the C4 anatomical structure，including leaf with SALS + H type /cotyledon
with ATＲ + H type，leaf with SALS + H type /cotyledon with SALS + H type，and leaf with SALS － H type /cotyle-
don with SALS － H type． The other kind is leaf with C4 anatomical structure，while cotyledon with C3 anatomical
type，including leaf with SALS + H type /cotyledon with C3 － DV type，and leaf with SALS － H type /cotyledon with
C3 － DV type． Leaves and cotyledons of the species belonging to the same section of Salsola show regularity in a
sense． For the species from the different sections，their anatomical types of leaves and cotyledons have some differ-
ence． And this difference has no direct relationship with their life forms and geographical distributions． To sum up，
Chenopodiaceous Salsola belong to C4 plants formed in the long-term evolution of various photosynthetic organs and
anatomical structure，which makes them survive extreme arid environment such as high temperature，strong light
and drought．
Key words: Salsola;leaf;cotyledon;anatomical type;C4 plant;Xinjiang
7011 期 闻志彬等:新疆猪毛菜属 17 种 C4 植物叶片和子叶的解剖结构研究