全 文 ：第 34卷 第 1期 生 态 科 学 34(1): 53−60
2015 年 1 月 Ecological Science Jan. 2015

收稿日期: 2013-11-10; 修订日期: 2014-11-15
基金项目: 湖南省教育厅资助科研项目(12A149); 国家林业局软科学研究项目(2013-R09); 湖南省普通高校青年骨干教师培养对象; 湖南省林业厅科研
项目; 中南林业科技大学青年科学研究基金重点项目(QJ2010008A)
作者简介: 陈婷(1989—), 女, 湖南株洲人, 硕士研究生, 主要从事环境生态学研究, E-mail: ct0713@sina.com
*通信作者: 朱凡, 女, 博士, 教授, 主要从事生态学研究, E-mail: forestranger33@hotmail.com

陈婷, 郑雨超, 朱凡, 等. 剔除和添加凋落物对樟树叶片生理特性的影响[J]. 生态科学, 2015, 34(1): 53−60.
CHEN Ting, ZHENG Yu-chao, ZHU Fan, et al. The effects of litter exclusion and addition on leaf physiological properties in
Cinnamomum camphora stands[J]. Ecological Science, 2015, 34(1): 53−60.

剔除和添加凋落物对樟树叶片生理特性的影响
陈婷 1, 郑雨超 2, 朱凡 1*, 宿少锋 3, 洪湘琦 1, 赵文滔 1, 高吉权 1
1. 中南林业科技大学生命科学与技术学院, 长沙 410004
2. 湖南省汝城县益将林场, 郴州 423000
3. 海南林业科学研究所, 海口 571100

【摘要】 在湖南省森林植物园樟树林分, 2010 年 4 月设置了剔除凋落物、加倍凋落物和对照 3 个处理, 1 年后(2011 年
4 月—10 月)研究了凋落物处理下樟树叶片最大净光合速率、水势和营养元素(N、P、K、Mg)含量的变化特征, 探讨了
净光合速率与叶片水势和营养元素含量之间的关系。结果表明: 剔除凋落物处理下樟树叶片最大净光合速率与对照相
比下降了 9.4%, 加倍凋落物处理下叶片最大净光合速率与对照相比上升了 12.3%; 剔除和加倍凋落物处理下叶片水势
小于对照; 剔除和加倍凋落物处理下 4 种营养元素均有不同程度地下降和上升。主成分分析结果表明, 凋落物的剔除
和加倍处理对最大净光合速率产生影响较大, 其中剔除凋落物处理对叶片水势和营养元素的影响较大。叶片最大净光
合速率与叶片 P、Mg 元素间存在显著地指数关系和二元回归关系(P<0.05), 叶片水势和土壤湿度之间存在明显的二元
回归关系(P<0.05)。这证明了凋落物输入变化对樟树叶片生理特性有一定的影响。

关键词：樟树; 最大净光合速率; 叶片水势; 营养元素; 加倍凋落物; 剔除凋落物
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2015.01.008 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)01-053-08
The effects of litter exclusion and addition on leaf physiological properties in
Cinnamomum camphora stands
CHEN Ting1, ZHENG Yuchao2, ZHU Fan1,*, SU Shaofeng3, HONG Xiangqi1, ZHAO Wentao1, GAO Jiquan1
1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China
2. Yijiang Forest Farm, Ruchen County, Hunan Province, Chenzhou 423000, China
3. Hainan Forestry Academy of Sciences, Haikou 571100, China
Abstract: In order to investigate the effects of litter addition and exclusion on leaf physiological properties in Cinnamomum
camphora stands, the study was conducted using a field study with litter exclusion and litter addition treatments which were
arranged in April 2010 at the Hunan Botanic Garden. Leaf maximum net photosynthetic rat, leaf water potential and nutrient
elements (N, P, K and Mg) were measured in each month from April to October 2011. The result showed that the maximum
net photosynthetic rate with litter exclusion was decreased by 9.4% compared to the control, and the maximum net
photosynthetic rate with litter addition was increased by 12.3% compared to the control. The leaf water potential with litter
exclusion and addition was decreased compared to the control. Four kinds of nutrient elements with litter exclusion and
addition were decreased and increased in varying degree, respectively. The principal component analysis showed that the
maximum net photosynthetic rate was greatly affected by litter exclusion and litter addition, and leaf water potential and
elements N, P, K, Mg were obviously affected by litter exclusion. There were significantly exponential relationships between
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the maximum net photosynthesis rate and P or Mg (P < 0.05). The leaf water potential and soil moisture at 5 cm depth also
showed significantly exponential relationship. The results indicated that different litter treatments had certain influence on
the physiological properties of leaves of Cinnamomum camphora.
Key words: Cinnamomum camphora; maximum net photosynthetic rate; leaf water potential;leaf nutrient elements; litter exclusion;
litter addition
1 前言
森林凋落物是林木生长发育过程中的新陈代谢
产物[1]。凋落物的分解在维持土壤肥力和森林生态
系统养分循环起着积极作用[2]。因此, 森林凋落物
的研究一直是国内外生态学家关注的重点, 而且凋
落物的研究也主要集中在凋落量和分解速率这两
方面[3]。在当前全球变化的背景下, 森林凋落物从
凋落量到分解速率均会对全球变暖做出反馈 [4-7],
由此可能会诱导植物生理特性发生变化, 但是关于
这方面的相关研究目前还很少。
光合作用是植物将光能转换为可用于生命过程
的化学能并进行有机物合成的生物过程[8]。光合作
用除了受光照[9]、温度[10]等因子影响较大外, 矿质营
养的影响也是一个不可忽略的因素[11–12]。如郭胜磊
等[13]研究表明, 矿质元素 N 对植物光合速率有明显
的促进作用。刑婧等[14]进一步发现 N, P, K 不仅促进
了叶绿素的合成, 而且使叶片把所捕获的光能较充
分地用于光合作用, 提高了叶片的光合速率。另外,
植物进行光合作用的时候, 会引起叶片水势的变化,
Ega 报道[15]叶片接受光照后会打开气孔, 开始进行
光合作用, 同时水汽扩散, 引起叶片水势下降, 降
低光合作用。
凋落物是土壤养分直接来源[16], 也会影响到土
壤水分[17], 而土壤养分和含水量也是影响植物叶
片养分和水势的因素[18]。为此, 本研究目的是通过
人工加倍和剔除凋落物的方式来探索树木叶片营
养元素、水势和最大净光合速率的变化规律, 分析
凋落物量的改变对树木最大净光合速率的影响, 以
期为全球变化下森林可持续经营和管理提供科学
的依据。
2 材料与方法
2.1 实验地概况
试验地位于湖南省森林植物园(113°02′—03′E,
28°06′—07′N), 属大陆型中亚热带季风湿润气候 ,
年日照 1300—1900 h, 年降水量在 1200—1700 mm,
年均气温 17.2 , ℃ 无霜期 270—310 d。试验地属典
型红壤丘陵区, 土壤 pH 值为 5.37, 土壤全 C 含量为
16.80 g·kg–1, 土壤全 N 含量为 1.41 g·kg–1。
研究地樟树林种植于 1989 年, 林龄 21 年, 林
分密度 1600 株·hm2, 平均树高 12.55 m, 平均胸径
14.92 cm。
2.2 实验设计
植物园樟树林试验地建于 2010 年 4 月, 设置空
白对照、剔除凋落物及加倍凋落物 3 个处理, 每个
处理 3 次重复, 共 9 个样方, 面积均为 4×3 m2。样方
之间相隔 100 m 以上。①空白对照: 凋落物不作任何
变动, 保持自然状态; ②剔除凋落物: 首先需将 12 m2
样方地表枯落物全部移除, 然后在上方布置 4×3 m2
的网框, 收集凋落物并防止凋落物进入该样方内;
③加倍凋落物: 首先收集 12 m2 的枯落物均匀撒在
该处理区域内, 以后每个月将剔除凋落物样方网框
内的凋落物取出, 等面积均匀撒在添加凋落物处理
区域内。
2.3 实验方法
1 年后(2011 年 4 月), 在上述 9 个样方中, 每个
样方内选择 3 株长势良好樟树, 分别测定叶片的最

表 1 实验期间大气降水概况(2011 年)
Tab. 1 The state of precipitation during the study
项目 4 月 5 月 6 月 7 月 8 月 10 月
降水天数/d 10 3 15 5 8 10
降水量/mm 197.3 40.6 342.2 20.1 50.1 95.6
光合有效辐射
/(μmol·m–2s–1) 507834.1 553735 457834.1 700166.3 580439.7 320317.9
美国 Coastal ZENO 气象站监测数据
1 期 陈婷, 等. 剔除和添加凋落物对樟树叶片生理特性的影响 55

大净光合速率、水势以及元素含量。实验时间为 2011
年 4 月至 10 月, 但因 2011 年 9 月一直阴天或阴雨
天, 无法进行光合测定, 故该实验无 9 月数据。
最大净光合速率的测定[19]: 选择晴天上午 9:00 —
11:00, 自然光照在 1000—1500 μmol·m–2·s–1 时, 选
取完全光照条件下树冠顶层的完全展开叶, 用高枝
剪连枝条一起剪下, 剪下后立即插入水中, 并在水
下在距切口末端约 5 cm 处再次剪切, 以防止空气从
切口进入导管而阻碍水分吸收 ; 然后用 Li-6400
(Licor, USA)光合仪的 2 cm×3 cm 标准透明叶室进
行测定, 人工设定光强 1200 μmol·m–2·s–1, 叶室空
气温度测定控制在 25—30 , ℃ 叶室空气湿度控制
在 40%—60%。每棵树选 3 个枝条, 每个枝条测 3
片叶子。
水势测定: 水势测量的树木与净光合速率测定
属于同一株树, 早上 6:00 —7:00 取样, 用高枝剪剪
下处于树冠外冠层的完全展开叶, 装入保鲜袋密封
标记后 , 放入低温保温箱 , 带回实验室立即用
Psypro 水势测量系统测定。
矿质元素含量测定 [20]: 取回测定净光合速率
所采样的叶片, 烘干处理后研磨过筛, 全氮用凯氏
法测定; 全磷用王水酸熔钼锑抗比色法测定; 全钾
用火焰光度法测定; 镁元素用原子吸收分光光度
法测定。
土壤湿度测定: 用 ECH2O Check (Decagon, USA)
连接EC-5测定各点土壤 5 cm湿度(体积含水量, %)。
2.4 数据统计和分析
本实验采用 Microsoft excel 2003 进行数据整理,
SPSS19.0 进行单因素方差分析和多重比较分析
(LSD), SigmaPlot 12.0 做图, 和 CANOCO4.5 软件进
行主成分分析。
3 结果与分析
3.1 剔除和加倍凋落物对樟树林分最大净光合速
率的影响
由图 1 可以看出, 樟树叶片最大净光合速率对
凋落物不同处理响应不同, 但在生长季节的时间动
态上均呈现“单峰”型变化。剔除凋落物处理最大净光
合速率变化的范围是 3.56±0.09 μmolCO2·m–1·s–1—
8.77±0.17 μmolCO2·m–1·s–1, 最大值出现在 5 月, 最
小值出现在 4 月, 与对照处理相比, 光合速率的值
平均降低了 9.4%。加倍凋落物处理最大净光合速率
变化的范围是 6.23±0.19 μmolCO2·m–1·s–1—10.86±
0.13 μmolCO2·m–1·s–1, 最大值出现在 8 月, 最小值出
现在 10 月, 与对照处理相比, 光合速率的值平均提
高了 12.3%。
各月份不同处理下最大净光合速率响应不同,
4—7 月最大净光合速率在凋落物不同处理间表现为
加倍>对照>剔除, 8 月表现为加倍>剔除>对照, 10 月
表现为剔除>对照>加倍。方差分析表明, 除 8 月, 其
余剔除凋落物、加倍凋落物与对照之间的最大净光
合速率差异显著(P<0.05)。
3.2 剔除和加倍凋落物对樟树叶片水势的影响
图 2 所示, 剔除凋落物处理下叶片水势变化的
范围是–2.37±0.15 Mpa — –0.61±0.04 Mpa, 最小值
出现在 6 月, 最大值出现在 5 月, 与对照处理相比,

图 1 凋落物不同处理下最大净光合速率的变化特征
Fig. 1 The change of net maximum photosynthetic rate
under different litter treatments in Cinnamomum
camphora plantation
注: 不同大写字母表示处理之间的差异显著性, P＜0.05(下同).

图 2 凋落物不同处理下叶片水势的变化特征
Fig. 2 The change of leaf water potential under different
litter treatments in Cinnamomum camphora plantation
56 生 态 科 学 34 卷

叶片水势的值平均降低了 4.0%; 加倍凋落物处
理下叶片水势变化的范围是 –2.04±0.08 Mpa—
–0.89±0.09 Mpa, 最小值出现在 7月, 最大值出现
在 4 月, 与对照处理相比, 叶片水势的值平均降
低了 2.8%。
凋落物不同处理下樟树叶片水势在不同月份响
应也不同。4、6、7、10 月剔除凋落物处理叶片水
势小于对照, 5、8 月为大于对照; 5、7、8、10 月加
倍凋落物处理叶片水势小于对照, 4、6 月为大于对
照。方差分析表明: 4、5、7、8 月剔除凋落物与对
照间差异性显著(P<0.05), 6、10 月加倍凋物与对照
之间差异性显著(P<0.05)。
3.3 剔除和加倍凋落物对樟树叶片元素的影响
凋落物不同处理使得叶片 N、P、K、Mg 元素
含量发生了变化。表 2 所示, 剔除凋落物下 N 含量
变化范围为 22.13 g·kg–1 —26.23 g·kg–1, 与对照相比,
N 含量平均降低了 0.5%; 加倍凋落物下 N 含量变化
范围为 22.13 g·kg–1 —26.54 g·kg–1, 与对照相比, N
含量平均提高了 0.7%。
剔除凋落物 P 含量变化范围为 2.59 g·kg–1 —
2.70 g·kg–1, 与对照相比, P 含量平均降低了 5.1%。加
倍凋落物下P含量变化范围为2.71 g·kg–1—2.94 g·kg–1,
与对照相比, P 含量平均提高了 0.21%。
剔除凋落物下 K含量变化范围为 22.92 g·kg–1—
42.11 g·kg–1, 与对照相比, K 含量平均降低了 0.6%。
加倍凋落物下 K 含量变化范围为 23.11 g·kg–1—
42.57 g·kg–1, 与对照处理相比, K 含量平均提高了
1.7%。
剔除凋落物下 Mg 元素变化范围为 4.1 g·kg–1 —
5.3 g·kg–1, 与对照相比, Mg 含量平均降低了 6.1%。加倍
凋落物下 Mg 元素变化范围为 4.79 g·kg–1 —5.7 g·kg–1,
与对照相比, Mg 含量平均提高了 3.8%。
方差分析表明, N、P 含量在同一月份不同处理
下差异性不显著(P>0.05)。K 含量在 4、5、6 月份不
同处理下差异显著(P<0.05)。Mg 含量在 5、6、7、
10 月份不同处理下差异显著(P<0.05)。
3.4 剔除和加倍凋落物对土壤湿度的影响
凋落物不同处理使得 5 cm 土壤湿度发生了变
化。表 3 所示, 与对照相比, 剔除凋落物下, 5 cm 土
壤湿度平均降低了 14.1%; 加倍凋落物下, 5 cm土壤
湿度平均提高了 23.6%。
方差分析表明, 5 cm 土壤湿度在 4 月份不同处
理下差异性显著(P<0.05), 在 8月份不同处理下差异
性不显著(P>0.05)。

表 2 凋落物不同处理下叶片元素含量的变化
Tab. 2 The change of leaf nutrient contents under different litter treatments (± means SD. n =2)
月份 处理 N/(g·kg–1) P/(g·kg–1) K/(g·kg–1) Mg/(g·kg–1)
对照 24.37±1.35A 2.77±0.05A 42.37±1.35A 5.41±0.35A
剔除 24.24±2.95A 2.68±0.05B 42.11±2.95B 5.30±0.15A 4
加倍 24.91±1.87B 2.79±0.07A 42.57±1.87C 5.13±0.17B
对照 26.49±1.25A 2.75±0.02A 38.13±1.25A 5.18±0.05A
剔除 26.23±1.87A 2.60±0.01B 37.97±1.87B 4.97±0.17B 5
加倍 26.54±2.03A 2.73±0.03A 38.31±2.03C 5.4±0.03C
对照 22.28±1.34A 2.73±0.04A 31.13±1.34A 5.14±0.34A
剔除 22.2±1.08AB 2.83±0.04B 30.97±1.08B 4.79±0.08B 6
加倍 22.5±2.04AC 2.58±0.01A 31.31±2.04C 5.70±0.04C
对照 22.01±1.69A 2.74±0.09A 29.16±1.69A 4.92±0.09A
剔除 22.13±1.26A 2.59±0.01B 28.82±1.26B 4.7±0.06B 7
加倍 22.13±2.62A 2.71±0.02A 31.52±2.62C 5.18±0.6C
对照 23.33±2.31A 2.77±0.02A 25.04±2.31A 4.68±0.3A
剔除 23.24±1.58A 2.67±0.02A 24.88±1.58A 4.10±0.08B 8
加倍 23.44±1.56A 2.73±0.06A 25.27±1.56B 4.79±0.26A
对照 25.78±2.15A 2.90±0.05A 23.07±2.15A 4.69±0.05A
剔除 25.53±2.09B 2.70±0.01AB 22.92±2.09B 4.30±0.09B 10
加倍 25.84±1.28A 2.94±0.01AC 23.11±1.28A 4.96±0.08C
1 期 陈婷, 等. 剔除和添加凋落物对樟树叶片生理特性的影响 57

表 3 凋落物不同处理下 5cm 土壤湿度的变化
Tab. 3 The change of soil moisture at 5 cm depth under
different litter treatments (± means SD. n =2)
月份 加倍/(%) 剔除/(%) 对照/(%)
4 29.6±0.04c 22.9±0.02b 21.8±0.05a
5 9.1±0.78ac 6.7±0.65ab 8.7±0.70a
6 8.1±0.74a 4.9±0.72b 7.2±0.67a
7 7.2±0.69a 6.0±0.72ac 8.2±0.52ab
8 4.0±0.69a 2.9±0.72a 3.6±0.52a
10 20.4±0.49ac 13.3±0.30ab 16.5±0.82a

3.4 相关关系
3.4.1 最大净光合速率与水势和营养元素之间的
关系
为探讨凋落物处理后叶片生理特性之间的关系,
对樟树叶片最大净光合速率与水势和 N、P、K、
Mg 元素之间的相关性进行了分析。结果如图 3 所示,
最大净光合速率与叶片 P、Mg 间存在显著地指数
关系和二元回归关系(P<0.05), 其关系式分别为
22.756.72exp 0.5
0.25
xy
⎡ ⎤−⎛ ⎞= −⎢ ⎥⎜ ⎟⎝ ⎠⎢ ⎥⎣ ⎦
( R 2 = 0 . 3 8 ) 和 y =
2.798x2–27.054x+71.245 (R2=0.412)。但最大净光合
速率与叶片水势间无显著地线性关系(P>0.05), 其
关系式为 y = 6.906–0.918x (R2=0.065); 最大净光合
速率与叶片 N、K 间无显著地线性关系(P>0.05), 其
关系式分别为 y=4.942+0.0567x (R2=0.012)和 y = 5.442+
0.027x (R2=0.044)。
3.4.2 叶片水势与 5 cm 土壤湿度之间的关系
为探讨叶片水势与土壤湿度之间的关系, 对樟
树叶片水势与 5 cm 土壤湿度之间的相关性进行了
分析。结果如图 4 所示, 叶片水势与 5 cm 土壤湿度
之间存在显著地二元回归关系(P<0.05), 其关系式为
y = – 12.325x2+3.610x–1.58(R2=0.026)。
3.4.3 凋落物不同处理对叶片生理特性的影响分析
本实验不同指标测定结果形成了描述叶片生理
特性的多元向量, 通过主成分分析可以将不同样本
的多元向量变换为互不相关的主元向量(PC1 和 PC2
是主元向量的分量), 在主元向量空间中可以用点的
位置解释凋落物不同处理对叶片生理特性的影响
是否存在差异。本实验共提取了 2 个主成分。其
中第 1 主成分(PC1)方差贡献率为 85.8%, 第 2 主成
分(PC2)方差贡献率为 14.2%(图 5)。结果表明, 凋落
物不同处理在 PC 轴上出现了明显的分异, 剔除凋
落物处理(remove)分布在 PC1 负方向上, 加倍凋落
物处理(addition)分布在PC1正方向上, 对照(control)

图 3 樟树叶片最大净光合速率与水势和营养元素关系
Fig. 3 Relationship between maximum net photosynthetic rate and leaf water potential and nutrients
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图 4 樟树叶片水势和 5 cm 土壤湿度的关系
Fig. 4 Relationship between leaf water potential and soil
moisture at 5 cm depth

图 5 凋落物不同处理樟树叶片生理特性的主成分分析
Fig. 5 Principal component analysis of leaf physiological
properties under different litter treatments
注: Control 代表对照处理, Exclusion 代表剔除处理, Addition 代表加
倍处理。其中数字 1—6 代表最大净光合速率, 7—12 代表叶片水势,
13—18 代表叶片元素 N, 19—24 代表叶片元素 P, 25—30 代表叶片元
素 K, 31—36 代表叶片元素 Mg。
分布在 PC2 轴的负方向上, 说明凋落物的剔除和加
倍的处理对叶片生理特性产生了影响。从叶片生理
特性测定的指标在影响因子箭头及其延长线的投影
点可以看出, 剔除凋落物处理对叶片水势和元素 N、
P、K、Mg 的影响较大。
4 讨论与结论
每年森林以大量凋落物的形式将各种物质归还
给土壤, 经过微生物作用再为植物吸收利用[21]。大
量研究表明, 凋落物的分解使植物中的无机元素 N、
P、Mg、K等元素逐步归还土壤, 提高了土壤肥力[22]。
林波等[23]研究了川西亚高山人工云杉林的凋落物对
土壤营养物质的影响, 指出森林年凋落量的增加,
提高了土壤 P 和 K 的含量。温明章等[24]研究也表明
当凋落物量达 600 g·m–2 时, 土壤有机质含量比无凋
落物层提高了近 1.8 倍, N 提高 81.5%, P 提高 1.8 倍,
K 提高 24.6%。植物体内的 N、P、K 主要由植物根
系从土壤中吸收, 土壤养分状况对植物吸收营养元
素有很大的影响[25–26]。本研究发现在对凋落物剔除
和加倍处理 1 年后, 叶片中的 N、P、K、Mg 含量均
有不同程度地变化[27], 这说明凋落物剔除与加倍影
响了营养元素的归还, 从而也影响到了植物各器官
中营养元素的含量, 同时主成分分析结果也表明凋
落物处理确实影响了叶片营养元素的含量。
同样地叶片水势与土壤水分状况之间存在一定
的联系[28]。本实验在研究凋落物的不同处理与土壤
湿度的关系发现, 与对照相比, 剔除凋落物下, 5 cm
土壤湿度平均降低了 14.1%; 加倍凋落物下, 5cm 土
壤湿度平均提高了 23.6%, 且叶片水势与 5 cm 土壤
湿度之间存在显著地二元回归关系(P＜0.05)(结果+
相关性)。这和前人的研究结果一致。如成雪峰等研
究发现土壤水分下降引起植物叶片水势下降[29]。王
丁等[30]的研究也表明侧柏等 6 个树种苗木在不同生
长期随着土壤干旱胁迫强度的增强, 其叶片水势均
表现出下降趋势。本研究发现剔除凋落物处理下叶
片水势均值小于对照, 这是因为剔除凋落物处理使
得土壤表面裸露, 水分蒸发较快, 土壤含水量也随
之下降, 导致叶片水势小于对照。而加倍凋落物处
理叶片水势均值也小于对照, 这是由于凋落物层蓄
积量越大, 持水率越高[31], 反而使得土壤含水量有
所下降[32]。但是 4、6 月加倍凋落物处理下叶片水
势大于对照, 这可能是 4、6 月大气降水充沛所致
(表 1)。
植物光合生理活动受光照、水分、CO2、营养
元素、温度等多种因素的影响。研究表明 N、P、K
营养的输入在一定程度上提高作物光合速率[13, 33]。
因为 N 是叶绿素的必要成分, 施 N 可提高叶片的叶
绿素含量和净光合速率, N 肥缺乏会加速叶片组织
的衰老和 N 素的转移, 使叶片净光合速率降低[34]。P
能直接参与光合作用[35]。K 肥能提高叶片含钾量,
增加气孔导度, 改善叶肉细胞光合活性, 提高净光
合速率[36]。Mg 可以促使与光合作用有关的酶, 从而
加速光合作用各个分过程的反应进程, 提高光合作
1 期 陈婷, 等. 剔除和添加凋落物对樟树叶片生理特性的影响 59

用速率[37]。本研究凋落物输入变化使得叶片元素含
量发生了相应变化, 相关分析也表明最大净光合速
率与叶片 P、Mg 间存在显著地指数关系和二元回归
关系, 说明凋落物处理影响植物营养元素的含量,
从而影响到净光合速率。另外实验后期(10 月份)净
光合速率表现为剔除>对照>加倍, 这可能由于 10月
光合有效辐射减弱, 使其光合对温度变化的敏感性
提高, 从而无法准确地表现出环境变化对光合的影
响程度[38–39]。
叶片水势与净光合速率的关系要复杂些, 当植
物光合速率增加时, 叶片水势下降, 迫使植物大量
吸水, 如果土壤水分亏缺, 就有可能对细胞酶活性、
激素和代谢活动起抑制作用, 从而减弱光合机能[40],
因此净光合速率与叶片水势之间不是简单的线性
关系。
综上所述 , 随着全球变暖的气候变化 , 大气
CO2 浓度、土壤水热动态和养分都相应的发生变化,
这些变化直接或间接地影响森林凋落物的产量和质
量以及凋落物的分解速率[41-42], 最终会影响到森林
生产力。因此科学管理凋落物层, 对提高森林的生
产力具有重要的生态学意义。
参考文献
[1] 郭剑芬, 杨玉盛, 陈光水, 等. 森林凋落物分解研究进
展[J]. 林业科学, 2006, 42(4): 93–100.
[2] PRESCOTT C E. Do rates of litter decomposition tell us
anything we really need to know[J]？Forest Ecology and
Management, 2005, 220: 66–74.
[3] 林 波, 刘庆, 吴彦, 等. 森林凋落物研究进展[J]. 生态
学杂志, 2004, 23(1): 60–64.
[4] 彭少麟, 刘强. 森林凋落物动态及其对全球变暖的响
应[J]. 生态学报, 2002, 22(9): 1534–1544.
[5] 宋新章, 江 洪, 张慧玲等. 全球环境变化对森林凋落物
分解的影响[J]. 生态学报, 2008, 28(9): 4414–4423.
[6] 徐振锋, 尹华军, 赵春章, 等. 陆地生态系统凋落物分解
对全球气候变暖的响应[J]. 植物生态学报, 2009, 33 (6):
1208–1219.
[7] 李志安, 邹碧, 丁永祯, 等. 森林凋落物分解重要影响因
子及其研究进展[J]. 生态学杂志, 2004, 23(6): 77–83.
[8] 叶子飘. 合作用对光和 CO2 响应模型的研究进展[J]. 植
物生态学, 2010, 34(6): 727–740.
[9] 刘长发, 张泽宇, 雷衍之. 盐度、光照和营养盐对孔石莼
(Ulva pertusa)光合作用的影响[J]. 生态学报, 2001, 21(5):
795–798.
[10] 王润元, 杨兴国, 赵 鸿, 等. 半干旱雨养区小麦叶片光
合生理生态特征及其对环境的响应[J]. 生态学杂志 ,
2006, 25(10): 1161–1166.
[11] 吴 楚, 王政权, 孙海龙, 等. 氮磷供给对长白落叶松叶
绿素合成、叶绿素荧光和光合速率的影响[J]. 林业科学,
2005, 41(4): 31–36.
[12] DE GROOT C C, MARCELIS L F M, VAN DEN
BOOGAARD R. Growth and dry mass partitioning in
tomato as affected by phosphorus nutrition and light[J].
Plant, Cell & Environment, 2001, 24: 1309–1317.
[13] 郭盛磊, 阎秀峰, 白冰, 等. 供氮水平对落叶松幼苗光合
作用的影响[J]. 生态学报, 2005, 25(6): 1291–1298.
[14] 邢 倩, 谷艳芳, 高志英. 氮、磷、钾营养对冬小麦光合
作用及水分利用的影响[J]. 生态学杂志, 2008, 27(3):
355–360.
[15] EGA G, VERHOEF A, VIDALE P L. Towards an improved
and moreflexible representation of water stress in coupled
photosynthesis-stomatal conductance models[J]. Agric Forest
Meteorol, 2011, 151: 1370–1384.
[16] JORDAN T E, WHIGHAM D F, CORRELL D L. The role
of litter in nutrient cycling in a Brackish Tidal marsh[J].
Ecology, 1989, 70: 1906–1915.
[17] DEUTSCH E S, BORK E W, WILLMS W D. Soil moisture
and plant growth responses to litter and defoliation impacts
in Parkland grasslands[J]. Agriculture, Ecosystems and
Environment, 2001, 135: 1–9.
[18] 高照全, 李志强, 陈吉虎. 不同水分条件下盆栽苹果树
蒸腾速率动态模拟 [J]. 植物生理学报 , 2013, 49(12):
1385–1392.
[19] 许大全. 光合作用测定及研究中一些值得注意的问题[J].
植物生理学通讯, 2006, 42(6): 1163–1167.
[20] 林大仪. 土壤学实验指导[M]. 北京: 中国林业出版社,
2004.
[21] WHITTAKERHIT R H. Dominance and diversity in land
plant communities[J]. Science, 1965, 147: 250–260.
[22] MCMAHON S K, WILLIAMS M A, BOTTOMLEY P J.
Dynamics of microbial communities during decomposition
of carbon-13 labeled ryegrass fractions in soil[J]. Soil
Science Society of AmericaJournal, 2005, 69: 1238–1247.
[23] 林 波, 刘庆, 吴彦, 等. 川西亚高山针叶林凋落物对土
壤理化性质的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2003, 9(4):
346–3511.
[24] 温明章, 于丹, 郭继勋. 凋落物层对东北羊草草原微环
境影响[J]. 武汉植物学研究, 2003, 21(5): 395–400.
[25] 北京大学主编. 农业化学(总论)[M]. 北京: 农业出版社,
1987.
[26] MENGEL M, KIRKBY E A. Principles of plant
nutrition[M]. 5th edn. Dordrecht: Kluwer Academic Pub-
60 生 态 科 学 34 卷

lishers, 2001.
[27] 王静. 凋落物对典型草原植被及土壤水分的影响[D]. 呼
和浩特: 内蒙古农业, 2011.
[28] MORTE A, LOVISOLO C, SCHUBERT A. Effect of
drought stress on growth and water relations of the mycor-
rhizal association Helian the mumal meriense-Terfezia
claveryi[J]. Mycorrhiza, 2000, 10(3): 115–119.
[29] 成雪峰, 张凤云, 柴守玺. 春小麦对不同灌水处理的
气孔反应及其影响因子[J]. 应用生态学报, 2010, 21(1):
36–40.
[30] 王丁, 姚 健, 杨 雪, 等. 干旱胁迫条件下 6种喀斯特
主要造林树种苗木叶片水势及吸水潜能变化[J]. 生态
学报, 2011, 31(8): 2216–2226.
[31] 时忠杰, 张宁南, 何常清, 等. 胡哲森. 桉树人工林冠
层、凋落物及土壤水文生态效应[J]. 生态学报, 2010,
30(7): 1932–1939.
[32] 贾秀红, 毕俊亮, 周志翔, 等. 鄂中低丘区主要纯林凋落
物持水与土壤贮水能力研究[J]. 华中农业大学学报 ,
2013, 32(3): 39–44.
[33] 周录英, 李向东, 汤笑, 等. 氮、磷、钾肥配施对花生生
理特性及产量、品质的影响[J]. 生态学报, 2008, 28(6):
2707–2713.
[34] 张绪成, 上官周平. 施氮对不同抗旱性冬小麦叶片光合与
呼吸的调控[J]. 应用生态学报, 2006, 17(11): 2064–2069.
[35] ABEL S, TICCONI C A, DELATORRE C A. Phosphate
sensing in higher plant[J]. Physiologia Plantarum, 2002,
115: 1–8.
[36] 童贯和. 不同供钾水平对小麦旗叶光合速率日变化的影
响[J]. 植物生态学报, 2004, 28(4)547–553.
[37] 何斌 , 秦武明 , 余浩光 , 等 . 不同年龄阶段马占相思
(Acaciamangium)人工林营养元素的生物循环[J]. 生态
学报, 2007, 27(12): 5158–5167.
[38] HIROSE T. Development of the Monsi and Saeki theory on
canopy structure and function[J]. Annals ofBotany, 2005,
95: 483–494.
[39] HIKOSAKA K, KINUGASA T, OIKAWA S, et al. Effects
of elevated CO2 concentration on seed production in C3
annual plants[J]. Journal of Experimental Botany, 2011, 62:
1523–1530.
[40] 王 慧. 水分亏缺对冬小麦净光合速率影响程度研究[J].
生态学杂志, 1997, 16(5): 1–6.
[41] PARK S, KANG-HYUN C. Nutrient leaching from leaf
litter of emergent macrophytes (Zizanialatifolia) and the
effects of water temperature on the leaching process.
Korean Journal of Biological Science2003, 7: 289–294.
[42] 杨万勤 , 邓仁菊 , 张 健 . 森林凋落物分解及其对全
球气候变化的响应[J]. 应用生态学报 , 2007, 18(12):
2889–2895.