全 文 ：第 37卷 第 2期
2 0 1 0年 6月
福 建 林 业 科 技JourofFujianForestrySciand Tech
Vol.37　No.2
Jun., 2 0 1 0
doi:10.3969/j.issn.1002-7351.2010.02.012
幼龄和成龄锯叶竹节树的光合特性
梁惠凌 ,韦记青 ,王满莲 ,李　虹 ,蒋水元
(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 ,广西 桂林 541006)
摘要:比较研究了幼龄和成龄锯叶竹节树净光合速率对光强的响应特性及主要生理和环境因子的日变化进程。结果表明 ,
成龄树的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、光饱和光合速率(Pmax)和表观量子效率(AQY)分别为 836、6.18、9.52和 0.047
μmol· m-2· s-1;幼树的 LSP、LCP、Pmax和 AQY分别为 359、 2.79、 5.05和 0.036 μmol· m-2· s-1。成龄树的 Pmax和 LSP较
高 , LCP较低 , 对强光和弱光的适应性均较强;幼树的 Pmax、LSP、 LCP和 AQY均较低 ,对弱光的适应性强 , 但较低的光合能力
和量子效率延长了锯叶竹节树的幼龄期。幼树和成龄树的环境最大光强均低于其 LSP, 其净光合速率日进程也均为单峰曲
线 , 没有明显的 “午休”现象;气孔导度和蒸腾速率的日变化趋势也均基本与 Pn一致。在迁地保护时 , 应选择较为荫蔽的环
境定植。
关键词:锯叶竹节树;光响应曲线;光合日变化;最大净光合速率
中图分类号:Q949.761.7;S718.43　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2010)02-0051-04
PhotosyntheticCharacteristicsofYoungandMatureCaraliadiplopetala
LIANGHui-lin, WEIJi-qing, WANGMan-lian, LIHong, JIANGShui-Yuan
(GuangxiInstituteofBotany, GuangxiZhuangAutonomousRegionandtheChineseAcademyofSciences, Guilin541006, Guangxi, China)
Abstract:Theresponsesofnetphotosyntheticrate(Pn)tothephotonfluxdensity(PFD)andthediurnalcourseofvariationinma-
jorphysiologicalandenvironmentalvariablesofyoungandmatureCaraliadiplopetalawerestudied.Theresultsshowedthatthelight
saturationpoint(LSP), lightcompensationpoint(LCP), maximumnetphotosyntheticrate(Pmax), apparentquantumyield(AQY)
ofmatureC.diplopetalawas836, 6.18, 9.52 and0.047 μmol· m-2· s-1 , respectively.ThePmax, LSP, LCPandAQYofyoung
C.diplopetalawas359, 2.79, 5.05 and0.036 μmol· m-2· s-1 , respectively.ThematureC.diplopetalawasadaptedtohighand
lowlightintensitywithhighPmax, LSP, andlowLCP.ThePmax, LSP, LCPandAQYofyoungC.diplopetalawerelow, hence, the
lowphotosynthesisandquantaeffectkepttheyoungperiodofC.diplopetalalong.Theenvironmentallightintensityofbothyoungand
matureC.diplopetalawerebelowtheirLSP.ThediurnalvariationofPnwas“single-peaked” curveswithno“noonbreak”.Thedi-
urnalvariationinstomataconductanceandtranspirationrateofyoungandmatureC.diplopetalaweresimilartothediurnalvariation
inPn.Consequently, itshouldbeplantedinshadehabitatinex-situconservation.
Keywords:Caralliadiplopetala;lightresponsecurve;diurnalvariationofphotosynthesis;maximumnetphotosyntheticrate
　　锯叶竹节树(Caraliadiplopetala)为红树科常绿小乔木 ,国家第一批三级濒危植物 ,主要分布于云南和
广西 ,是我国特有树种 [ 1] 。锯叶竹节树木材坚硬 ,材质优良 ,是我国南亚热带地区珍贵的用材树种 。同时
其根 、枝 、叶有通经活络 、清热凉血 、利尿消肿的功效 。锯叶竹节树零星生长在海拔 600m以下的山谷或山
坡阔叶林中 ,喜光 ,幼年期耐荫 ,适生土壤为山地红壤或砖红壤[ 2] 。近年来 ,因过度砍伐及森林破坏 ,自然
资源日益减少 ,加强对锯叶竹节树野生资源的保护已刻不容缓。
在濒危植物光合生理研究方面 ,国内已有报道 [ 3-6] ,但有关锯叶竹节树的光合生理研究尚未见报道 。
本试验以同一生长地幼龄和成龄锯叶竹节树为试材 ,研究了温度 、光照 、湿度等主要生态因子对其光合特
性的影响 ,比较分析两者光合作用的共性和特性 ,从光合生理角度探讨其濒危机制 ,以期为引种和保护这
一濒危树种提供理论依据 。
　收稿日期:2009-11-24;修回日期:2010-01-08
　基金项目:中国科学院 “西部之光”人才培养计划项目 [科发人教字(2009)24] ;桂科能 0992028-10
　作者简介:梁惠凌(1973—), 女 ,广西宾阳人 , 广西植物研究所副研究员 ,从事植物引种栽培及病虫害防治工作。
　通讯作者:王满莲 , E-mail:Wangml1978@163.com。
福 建 林 业 科 技 第 37卷
1　材料与方法
1.1　材料
试验地设在桂林植物园濒危植物园区 ,锯叶竹节树成龄树平均株高 4.5 m,胸径 28.8 cm, 冠幅
2.56m×3.11 m,是 1991年 11月从上思红旗林场引回的野生小苗 ,引回后即上盆养护 ,次年春季定植 ,现
已开花结果;处于光照较强的林冠中层 ,上层由海南椴 、降香黄檀等高大乔木组成。幼龄树(平均株高 1.3
m,地径 1.2 cm,冠幅 0.8 m×0.65 m)为 2001年定植的播种苗 ,种子来源于本试验的成龄树 ,尚未开花结
果 ,处于光照较弱的林下环境。
1.2　方法
用 Li-6400便携式光合作用系统(LI-COR, Inc., USA)于 2005年 10月 7日测定叶片的光合日进程
和光响应曲线。选树冠中部当年生新枝的中位叶进行光合测定 ,每个处理 4株 ,每株 1张叶片 ,空间取向
和角度尽量一致 。
1.2.1　光合作用日进程测定　于 2005年 10月 7日(典型晴天)7∶30 ～ 18∶30进行 ,每隔 1 h左右测定 1
次 ,每次 4个重复 。其中生理指标包括植物的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)等 ,环境参
数包括光合有效辐射(PAR)、叶温(Tl)、空气湿度(RH)等。
1.2.2　光响应曲线测定　根据 Pn日变化曲线 ,确定其大概的饱和光强 ,并将待测叶片在该光强下诱导
30 min(仪器自带的红蓝光源)以充分活化光合系统 。使用开放气路 ,空气流速为 0.5 L·min-1 ,叶片温度
27 ℃, CO2浓度 360μmol· mol-1。设定的光强梯度为 1 000、800、500、300、200、100、50、20、10、0 μmol·
m-2·s-1。测定时每一光强下停留 3min。以光量子通量密度(PFD)为横轴 、Pn为纵轴绘制光合作用光
响应曲线 (Pn— PFD曲线)。依据 Basman和 Zwier(1991)的方法拟合 Pn— PFD的曲线方程[ 7] :Pn=
Pmax(1-Coе-ΥPFD/Pmax),其中 Pmax为最大净光合速率;Υ为弱光下光化学量子效率;Co为度量弱光下净光
合速率趋于 0的指标。通过适合性检验 ,拟合效果良好 ,用下式计算光补偿点(LCP):LCP=Pmaxln(Co)/
Υ,假定 Pn达到 Pmax的 99%的 PFD为光饱和点 (LSP),则:LSP=Pmaxln(100 Co)/Υ。表观量子效率
(AQY)由光响应曲线光强低于 150μmol· m-2· s-1点的线性回归斜率表示 [ 9] 。
1.2.3　统计分析　用独立样本 t-Test分析幼年和成年锯叶竹节树各参数的差异 ,所用软件为 SPSS11.5
(SPSSInc., USA)。用 SigmaPlot9.0 (SPSSInc., USA)绘图 。
2　结果与分析
2.1　环境因子日进程
自然条件下环境因子随时间的变化见图 1。日出后 , 7∶30 ～ 12∶00受林窗的影响 ,环境光合有效辐射
缓慢上升 , 12∶00以后受阳光直射的影响 ,环境光合有效辐射迅速增大 ,其中幼树在 13∶00时达到最大值
302μmol· m-2· s-1 ,而成龄树的最大值比幼树推迟 1 h, 14∶00时达到最大值 765 μmol· m-2· s-1 ,此后
又开始下降 ,一天中变化幅度很大(图 1a)。叶片温度受光合有效辐射的影响 ,均从 7∶30 ～ 14∶00呈线性
上升 ,至 14∶00达最大值 ,之后随着光合有效辐射的减弱而开始下降;在大部分时间里 ,幼树与成龄树的叶
温接近 ,仅在午后 13∶00 ～ 15∶30 ,由于受环境光强的影响 ,成龄树的叶表温度高于幼树(图 1b)。周围空气
相对湿度的日间变化趋势与光照 、温度正好相反 ,均呈先下降后上升的走势 ,由于幼树所处的环境较荫 ,其
相对湿度稍高于成龄树 ,午间相差最大(图 1c)。
2.2　锯叶竹节树叶片光合速率的日变化及与生态因子日变化的关系
在林窗条件下 ,幼树和成龄树的 Pn日变化与光合有效辐射的日变化趋势基本一致 ,呈先增后降的趋
势 ,幼树最高峰出现在光强最强的 13∶00,成龄树出现在光强最强的 14∶00,总体上成龄树的 Pn较高 ,表现
出较高的光合能力(图 2a)。两树 Ci的日变化趋势与 Pn日变化基本呈相反的趋势 ,均在 14∶00达最低值
(图 2b)。成龄树 Gs的日变化与其 Pn日变化基本一致 ,随着光合有效辐射的增强而加大 ,幼树与成龄树
分别在 13∶00和 14∶00达到最大值 ,之后又随着光合有效辐射的减弱而迅速降低(图 2c)。早上随着光强
·52·
第 2期 梁惠凌 ,等:幼龄和成龄锯叶竹节树的光合特性
和温度的逐渐增大 , Gs增大 ,幼树与成龄树的 Tr升高 ,均在 14∶00达到最大值 ,下午随着光强和温度的逐
渐降低 , Gs减小 , Tr降低(图 2d)。两树相比较 ,多数时间里 ,成龄树的 Pn、Gs和 Tr高于幼树 ,幼树的 Ci高
于成龄树。
图 1　环境因子日进程
图 2　幼龄和成龄锯叶竹节树光合参数的日变化
2.3　锯叶竹节树净光合速率对光强的响应
不同龄期锯叶竹节树的光响应曲线见图 3, 2
条曲线的 r2均为 0.99,拟合效果很好 。在光强低
于 100 μmol· m-2· s-1时 , Pn随光强的增大呈线
性上升 ,且两者 Pn差异很小 ,超过该光强以后 , Pn
上升的幅度逐渐减小 ,直至达到最大光合速率 ,即
光饱和光合速率(Pmax),该阶段成龄树的 Pn明显
高于幼树 , Pmax达 9.52 μmol· m-2· s-1 ,接近幼树
的 2倍 。此后 ,光强再增大 , Pn反而有所下降。
2.4　锯叶竹节树的光响应参数
不同龄期锯叶竹节树的光饱和点(LSP)、光补
偿点(LCP)、光饱和光合速率(Pmax)和表观量子效
率(AQY)见表 1,其中成龄树的各光响应参数均显
著高于幼树 。即成龄树的 LSP、Pmax和弱光下的量
子效率高于幼树 ,光合能力更强 ,但幼树的 LCP很
低 ,对弱光的适应性很强。
图 3　幼龄和成龄锯叶
竹节树光响应曲线
表 1　幼龄与成龄锯叶竹节树的光响应参数
树龄 Pmax/(μmol· m-2· s-1)
LSP/
(μmol· m-2· s-1)
LCP/
(μmol· m-2· s-1)
AQY/
(μmol· μmol-1)
成龄 9.52±0.4＊ 836±29＊ 6.18±0.5＊ 0.047±0.004＊
幼龄 5.05±0.3 359±29 2.79±0.6 0.036±0.003
＊:＊为差异显著(P<0.05)。
3　结论与讨论
植物的光合作用不仅受到诸多环境因子 ,如光合有效辐射(PAR)、
大气温度和湿度等的影响 ,还受到植物本身诸多生理变量 ,如气孔导度
(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和叶温(Tl)等的影响 [ 8] 。锯叶竹节树为常绿小乔木 ,幼年期位于光强很弱的林
冠下层 ,成熟植株位于光强较强的林冠中上层 。在 10月上旬的典型晴天 ,锯叶竹节树成龄树和幼树叶片
接受的最大光强分别为 699.5、237.3 μmol·m-2·s-1 ,均低于它们的光饱和点。早晨尽管 Ci较高 ,但是
·53·
福 建 林 业 科 技 第 37卷
由于 PAR低 , Pn很低 ,其后随着 PAR的增大 , Pn上升。锯叶竹节树成龄树和幼树的 Pn日进程均与光强的
变化趋势一致 ,为单峰曲线 ,在光照最强的 14∶00左右达到最大值 ,没有 “午休 ”现象。 Gs和 Tr的日变化
趋势也基本与 Pn一致。光强是影响锯叶竹节树成龄树和幼树环境和生理因子变化的主要因子 。
光合作用是树木重要的生理过程 ,光合作用强弱取决于树木的遗传性和环境条件的影响[ 9] 。一般非
热带常绿阔叶树阳叶的 LCP为 10 ～ 30 μmol·m-2· s-1 , LSP为 600 ～ 1 000 μmol· m-2· s-1 , Pmax为 6 ～
12 μmol·m-2·s-1 [ 10] ,对于长势良好的植物 , AQY一般在 0.04 ～ 0.07μmol·μmol-1之间 [ 11] 。与一般非
热带常绿阔叶树相比较 ,锯叶竹节树成龄树和幼树的 LCP均较低 ,对弱光的适应性较强 ,但其量子效率
(AQY)也较低 ,能够在较低的弱光下生存 ,但其在弱光下的光合效率并不高;同时 ,与一般非热带常绿阔叶
树相比较 ,锯叶竹节树成龄树和幼树的 Pmax和 LSP也均较低 ,光合能力较低 。相对成龄树而言 ,锯叶竹节
树幼树的 LCP、AQY、Pmax和 LSP均较低 ,具有荫生植物的部分特性 。自然条件下 ,锯叶竹节树幼树处于比
本试验光强更弱的林下 ,该特性有利于对林下弱光环境的适应。相对幼树而言 ,成龄树已从光强较弱的林
下环境转到光强较强的林冠中层 ,其 Pmax和 LSP均相应增高 ,这是对环境光强增大的适应 。锯叶竹节树在
生长的不同阶段均对所处的环境具有一定的适应性 ,但较低的光合能力和量子效率 ,限制了生长速率 ,使
其具有较长的幼龄期 ,在群落中的竞争能力较差 ,这可能是其濒危机制之一 。
综上所述 ,锯叶竹节树成龄树的光合能力较强 ,对环境因子的适应范围也较广;而幼树的耐荫性很强 ,
但光合能力弱 ,对强光的适应性较差 。由于自然环境变迁和人类活动的干扰 ,破坏了锯叶竹节树树苗所要
求的林下环境 ,使其面临从本地区消失或灭绝 。因此为了保护该物种 ,在加强就地保护的同时 ,在迁地保
护时 ,一定要选择较为荫蔽的环境定植。
参考文献:
[ 1]广西植物研究所 .广西植物志:第 2卷 [ M] .南宁:广西科学技术出版社 , 2005:47.
[ 2]黄仕训 , 骆文华 ,王燕 , 等 .广西珍稀濒危植物迁地保护研究 [ J] .广西植物 , 2005, 25(增刊 1):54-86.
[ 3]岳春雷 , 刘亚群 .濒危植物南川升麻光合生理生态的初步研究 [ J] .植物生态学报 , 1999, 23(1):71-75.
[ 4]黎明 , 马焕成 ,李福秀 .红花木莲苗期光合特性研究 [ J].西部林业科学 , 2004, 33(2):42-45.
[ 5]兰小中 , 廖志华 ,王景升 .西藏高原濒危植物西藏巨柏光合作用日进程 [ J] .生态学报 , 2005, 25(12):3172-3175.
[ 6] LIXinGuo, XUDaQuan, MENGQingWei.ResponseofphotosynthesistostronglightinGinkgobilobaL.leaves[ J] .ActaPhy-
tophysiologicaSinica, 1998, 24(4):354-360.
[ 7] BassmanJ, ZwierJC.GasexchangecharacteristicsofPopulustrichocarpa, PopulusdeltoidsandPopulustrichocarpaXP.del-
toidsclone[ J].TreePhysiol, 1991(8):145-159.
[ 8]许大全 .光合作用效率 [ M] .上海:上海科技出版社 , 2002:85.
[ 9]朱万泽 , 王金锡 ,薛建辉 .台湾桤木引种的光合生理特性研究 [ J].西北植物学报 , 2004, 24(11):2012-2019.
[ 10]翟志习 ,郭玉海 , 马永泽 ,等 .植物生理生态学 [ M] .北京:中国农业大学出版社 , 1997:67-78.
[ 11] LongSP, HumphriesS, FalkowskiPG.Photo-inhibitionofphotosynthesisinnature[ J] .AnnuRevPlantPhysiolMolBiol,
1994, 45:633-662.
·54·