全 文 ：第 35卷 第 2期 生 态 科 学 35(2): 174182
2016 年 3 月 Ecological Science Mar. 2016

收稿日期: 2015-04-07; 修订日期: 2015-08-06
基金项目: 江西省大学生创新训练计划项目(DC201307); 国家自然科学基金项目(31360108); 江西省博士后科研择优资助项目(2015KY42)
作者简介: 聂亚平(1990—), 男, 山西省太原人, 硕士研究生, 研究方向为作物生理与栽培, E-mail: 1595358222@qq.com
*通信作者: 杨文亭, 男, 博士, 助理研究员, 研究方向为农业生态学, E-mail: ywt111@163.com

聂亚平, 王晓维, 万进荣, 等. 几种重金属(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物种类及增强植物修复措施研究进展[J]. 生态科学,
2016, 35(2): 174182.
NIE Yaping, WANG Xiaowei, WAN Jinrong, et al. Research progress on heavy metal (Pb, Zn, Cd, Cu) hyperaccumulating plants and
strengthening measures of phytoremediation[J]. Ecological Science, 2016, 35(2): 174182.

几种重金属(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物种类及增
强植物修复措施研究进展
聂亚平, 王晓维, 万进荣, 尹阳阳, 许温蓬, 杨文亭*
江西农业大学农学院, 南昌 330045

【摘要】 近年来土壤重金属污染问题越来越严重, 植物修复技术以其安全、廉价的特点正成为研究和开发的热点, 国内外
对利用超富集植物来修复土壤重金属污染的研究已有大量报道。对超富集植物概念的提出及超富集植物吸收富集重金属的
机理进行了归纳总结, 主要就铅、锌、镉和铜四种重金属超富集植物的相关研究进展进行了分类、归纳与总结, 同时还对
增强植物修复效果的措施进行了探讨, 以期为进一步合理有效利用植物修复土壤主要重金属污染提供一定的参考依据。

关键词：土壤; 重金属; 超富集; 植物修复
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.02.026 中图分类号：X53 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)02-174-09
Research progress on heavy metal (Pb, Zn, Cd, Cu) hyperaccumulating plants
and strengthening measures of phytoremediation
NIE Yaping, WANG Xiaowei, WAN Jinrong, YIN Yangyang, XU Wenpeng, YANG Wenting*
School of Agricultural Sciences, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract: With the continuous development of industry and urbanization, soil heavy metal pollution problem is becoming
serious increasingly. In recent years, phytoremediation technology is becoming a hot issue because of its safety and low cost.
A lot of papers have been published in domestic and foreign on using hyperaccumulating plants to manage soil heavy metal
pollution. In this paper, the concept of hyperaccumulating plants and enrichment mechanism of heavy metal hyperaccumulating
plants were summarized, and the paper mainly focused on classification and summarization of the research progress on four
heavy metal (lead, zinc, cadmium and copper) hyperaccumulating plants. Furthermore, the strengthening measures of
phytoremediation were. The aim of this work is supposed to provide a theoretic basis for further reasonable and effective
utilization of phytoremediation on soil heavy metal pollution.
Key words: soil; heavy metal; hyperaccumulation; phytoremediations
1 前言
随着工业化、城镇化和农村集约化的快速发展,
矿山开采和冶炼、城市污水排放、含重金属的农药
和除草剂的大量使用以及畜牧业粪污的过量还田等
都导致土壤系统中的重金属累积量不断增加, 同时
2 期 聂亚平, 等. 几种重金属(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物种类及增强植物修复措施研究进展 175

重金属在土壤中移动性小, 不易淋溶, 难以被微生
物降解, 致使部分土壤中重金属含量超过土壤合理
容纳量, 造成农田作物减产甚至绝收, 并且通过食
物链在各个营养级之间传递和富集, 将对人体产生
严重的潜在危害。据统计, 从 2009 年至 2011 年 2
月, 仅 2 年间我国就有 30 多起重特大重金属污染事
件, 严重影响了群众健康[1]。目前我国重金属污染农
田超过 3 亿亩, 约占总耕地面积的 16.67%[2]。
据报道, 全球每年释放的铜、镉、铅、锌重金
属污染物分别达到 93.90 万吨、2.2 万吨、78.30 万
吨和 135.00 万吨[3]。治理土壤重金属污染是 21 世纪
全球迫切需要解决的环境污染问题之一。在治理土
壤重金属污染方法中, 常用的有客土法、施用石灰
或者螯合剂、化学淋溶法等方法, 这些方法在对污
染土壤改良或者修复中虽具有一定的作用, 但在
实践中却往往都存在某些局限 [4–5]。如工艺复杂,
耗时耗工 , 成本高昂 , 且土壤结构和肥力容易遭
到破坏, 对于低浓度、大范围重金属污染的土壤不
适于用上述方法治理。近年来发展起来的植物修
复技术以其安全、廉价的特点正成为研究和开发
的热点[6–7]。
2 超富集植物概念的提出及其吸收富集重金属的
机理
“超富集”一词源于 Reeves 报道在新喀里多尼
亚喜树属的一种植物对镍的超累积吸收[8–9], 而超累
积植物则在 1977 年被 Brooks 等[10]首次提出, 并用
于描述干叶片组织对镍的吸收大于 1000 μg·g–1, 是
生长在非污染土壤中其他常见植物体内含量 100 到
1000 倍的植物。Reeves 在 1992 年为镍超富集植物
下了明确的定义[11]: “生长在自然栖息地的植株地上
部干物质中镍的累积量至少达到 1000 μg·g–1”。植物
地上部干物质中重金属累积量达到某个临界水平即
可认定为超富集植物。按照 Baker 等[12]的报道, 重
金属超富集植物具有以下三个重要特征: 第一, 超
富集植物地上部分的重金属含量是同等生境条件下
其它普通植物含量的 100 倍以上; 第二, 在重金属
污染地生长旺盛, 生物量大, 能正常完成生活史,
一般不会发生重金属毒害现象; 第三, 由于不同重
金属在地壳中的丰度以及在土壤和植物中的背景值
存在较大差异, 因此对不同重金属, 其超富集植物
富集质量分数界限也有所不同。根据Baker和Brooks
的参考值, 镉达到 100 mg·kg–1, 钴、铜、镍、铅达到
1000 mg·kg–1, 锰、锌达到 10000 mg·kg–1 可认定为超
富集植物。
迄今为止, 有关于超富集植物吸收富集重金属
的机理尚无明确定论。在重金属的胁迫下, 植物根
系分泌的高亲和力大分子苹果酸、柠檬酸等有机酸
可与重金属结合形成络合物, 从而促进植物对重金
属的吸收使土壤中自由重金属的浓度降低,进而减
缓重金属的毒性[13]。Whiting等[14]研究发现, 超富集
植物相比于非超富集植物而言, 其根系更为发达,根
毛更为稠密, 对重金属的吸收更为有利。有研究表
明, 非超富集植物主要吸收以水溶态和交换态形式
存在的重金属, 而超富集植物除了直接吸收水溶态
的重金属之外, 可分泌相关物质调节土壤环境降低
pH值使其酸化释放其他形态重金属, 进而促进植
物对重金属的吸收[15]。Shen等 [16]对超富集植物T.
Caerulescens的不同品系研究表明 , 管家 (house-
keeping)基因是控制其对Zn超富集性状的调控基因。
Lasat等研究发现超富集植物T. Caerulescens可高速、
大量吸收Zn的主要原因是, 因其根细胞质膜上拥有
更多的Zn2+运载位点以及质膜上有高密度Zn2+运载
蛋白[17]。
针对主要的土壤重金属污染, 研究如何运用植
物进行土壤修复, 一直是各国科学家共同研究的热
点。到目前为止, 已筛选出众多重金属超富集植物。
现根据植物富集不同重金属的种类, 本文就铅、锌、
镉和铜四种重金属超富集植物进行了概述与总结,
以期为进一步合理有效利用植物修复土壤主要重金
属污染提供一定的参考依据。
3 铅、锌、镉和铜超富集植物种类
3.1 铅超富集植物
在自然界中, 由于铅具有很高的负电性, 容易
与铁、铝的氧化物、有机质及碳酸形成共价化合物,
因此难以被植物吸收, 含量一般仅为 10 mg·kg–1(干重)
左右, 较难达到超富集植物的标准, 已经报道的铅
富集植物主要有以下几种(表 1)。刘秀梅等[18]通过温
室沙培盆栽实验对铅锌尾矿区附近 6 种土著植物进行
铅含量的研究表明, 羽叶鬼针草(Bidens maximovicziana)
和酸模(Rumex acetosa- L.)对铅有很好的耐性, 可以
作为先锋物种来修复被铅污染的土壤。Antiochia 等[19]
通过植物组织培养发现香根草地上部 Pb 含量可达
176 生 态 科 学 35 卷

表 1 常见铅超富集植物及其吸附特征
Tab. 1 Common lead hyperaccumulating plants and the
accumulation characteristics
植物名 科属 研究条件 地上部重金属含量/(mg·kg–1)
香根草[23]
(Vetiveria
zizanioides)
禾本科 组织培养 2458—4069
羽叶鬼针草[24]
(Bidens
maximovicziana)
菊科 温室土培试验 Pb 1000 mg·L–1 2164
金丝草[25]
(Pogonatherum
crinitum)
禾本科 水培实验 Pb 750 mg·L–1 4639.4
柳叶箬[25]
(Isachne globosa) 禾本科
水培实验
Pb 1000 mg·L–1 6848.4
圆锥南芥[22]
(Arabis Paniculata) 十字花科
野外调查
水培实验
Pb 160 mg·L–1
168—11470
14769
高山漆姑草[12]
(Minuaritia verna) 石竹科 野外调查测定 11400
密毛白莲蒿[26]
(Artemisia
sacrorumvar)
菊科 温室土培试验 2857.86
小鳞苔草[27]
(Carex gentiles) 莎草科 野外调查测定 1834.17
东方香蒲[28]
(Typha orientalis) 香蒲科
野外调查
水培实验
Pb 100 mg·L–1
7819

到 2458—4069 mg·kg–1。Shu 等[20]发现香根草因其生
物量大, 植被覆盖率高, 是中国铅锌矿复垦中最有
效的植物之一。聂俊华等[21]通过温室沙培和土培试
验对铅锌尾矿库 36 种植物进行筛选, 发现香根草、
绿野苋菜、羽叶鬼针草、紫穗槐和苍耳等富铅植物。
汤叶涛等[22]通过野外调查和营养液培养试验成功在
云南兰坪县金顶铅锌矿区筛选出多金属超富集植物
—圆锥南芥(Arabis Paniculata L.)。
3.2 锌超富集植物
锌是植物生长的必需元素, 在植物体内具有调
节植物光合作用速率, 调控蛋白质合成过程, 促进
生长素合成等众多重要的生理作用。而过量的锌却
能导致植物体内叶绿素含量下降, 植株矮小等不良
反应[29–30]。锌的超富集植物常见于十字花科遏蓝
菜属的植物[31–32], 而何兰兰等[33]以30余种十字花
科植物为材料对锌吸附特征的研究发现, 印度芥菜
(Brassica juncea)、芸苔(Bnapus)、芜箐(Brapa)三种
植物对锌具有极强的吸收能力, 且其生物量可达遏
蓝菜的10倍以上, 是极具应用价值的几种植物。自
然状态下锌矿通常和铅矿伴生, 因此在筛选锌超富
集植物时, 要兼顾植物对锌铅两种重金属的耐性,
且两种重金属对植物的毒性不同, 这为筛选锌超富
集植物造成一定难度, 因此关于锌超富集植物的文
献报道就相对较少。通过整理收集, 笔者将常见的
锌(超)富集植物归纳为表 2。
3.3 镉超富集植物
镉是一种具有强毒性的重金属, 正常条件下,
植物体内镉含量一般不超过1 mg·kg–1, 与其他重金
属相比具有高毒性特征, 对环境破坏性大, 同时镉
进入食物链对生物体的毒害具有隐蔽性和累积性。
基于镉的强危害性, 国内外对镉超富集植物做了大
量的研究工作。侯伶龙等[40]通过采集自然条件的鱼
腥草和未受污染的土壤, 在实验室条件下研究结果
发现, 鱼腥草(Huttuynia cordata)对镉具有一定富集
能力, 虽未达到超富集植物水平, 但因其根系发达,
生长快, 分布地域广, 是理想的修复镉污染的材料。
聂发辉等[41]通过室外盆栽试验表明, 商陆(Phytolacc
acinos)茎叶中Cd 含量均超过了100 mg·kg–1, 达到
超富集植物的标准, 且其生物量大、生长速度快, 是
一种较理想的镉污染修复植物。Sun等[42]研究发现添
加0.1 g·kg–1 EDTA后, 龙葵(Solanum nigrm)对镉的
吸附量较对照组增加了51.6%。据文献报道, 常见的
镉超富集植物如表 3。
3.4 铜的超富集植物
铜和锌一样是植物生长必需元素, 同时也是一
种重金属污染元素。铜在植物体内可作为多种酶的
辅基, 且对非催化蛋白质也具有很强的亲合力。当
铜含量达到一定程度时, 便会对植物产生毒害。铜
进入细胞后能直接或间接启动膜质的过氧化作用,
表 2 常见锌超富集植物及其吸附特征
Tab. 2 Common zinc hyperaccumulating plants and its
accumulation characteristics
植物名 科属 研究条件 地上部重金属含量/(mg·kg–1)
长柔毛委陵菜[34–36]
(Potentilla griffithii
var.velutina)
蔷薇科
野外调查测定
水培实验
Zn 17 mg·L–1
17062
26700
天蓝遏蓝菜[31]
(Thlaspi caerulescens) 十字花科 野外调查测定 39600
短瓣遏蓝菜[32]
(Thlaspi
brachypetalum)
十字花科 野外调查测定 15300
白铜钱[37]
(Dichapetalum
gelonioides)
铜钱属 野外调查测定 30000
蓖麻[38]
(Ricinus communis L.) 大戟科
温室土培实验
Zn 2000 mg·L–1 2042.5
东南景天[39]
(Sedum alfredii) 景天科
野外调查
温室土培试验
Zn 80 mg·L–1
4515
19674
2 期 聂亚平, 等. 几种重金属(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物种类及增强植物修复措施研究进展 177

表 3 常见镉超富集植物及其吸附特征
Tab. 3 Common cadmium hyperaccumulating plants and
its accumulation characteristics
植物名 科属 研究条件 地上部重金属含量/(mg·kg–1)
商陆[41]
(Phytolacc acinos) 商陆科
温室土培实验
Cd 50 mg·L–1 403.41
龙葵[43]
(Solanum nigrm) 茄科
温室土培实验
Cd 25 mg·L–1 228.4
三叶鬼针草[44]
(Bidens pilosa L.)
温室土培实验
Cd 100 mg·kg–1 192.3
滇苦菜[45]
(PicrisdivaricataV.)

菊科 水培实验
Cd 10 μmol·L–1 270
籽粒苋[46]
(Amarnthushy
pochondriacus L.)
温室土培实验
Cd 16 mg·kg–1 120.63
叶用红菾菜[47]
(Beta vulgaris var.)
苋科
温室土培实验
Cd 20mg·g–1 159.79
宝山堇菜[48–49]
(Viola
baoshanensis)
堇菜科
野外调查测定
水培实验
Cd 50 mg·L–1
378
4865
忍冬[50]
(Lonicera japonica) 忍冬科
水培实验
Cd 25 mg·L–1
土培实验
Cd 50 mg·L–1
300
100
天蓝遏蓝菜[12, 51]
(Thlaspicai
caerulescen)
野外调查测定 1800 2130
叶芽阿拉伯芥[52]
(Arabidopsis
haller)
水培实验
Cd 400 μmol·L–1 6643
印度芥菜[53]
(Brassica juncea L)
十字花科
温室土培实验
Cd 200 mg·L–1 102.67

导致膜的损伤和破坏; 同时能改变植物体内抗氧化
酶系统的活性 [54–55], 严重影响植物正常的生理活
动。目前在非洲刚果地区已发现的铜超富集植物至
少有 32 种[56], 在中国也发现了本土特征种, 如海州
香薷 (Elsholtzia splendens)[57]和鸭跖草 (Commelina
communis)[58]。Rajakaruna 在斯里兰卡发现 5 种植物
的铜吸附总量均超过 1000mg·kg–1, 其中 Geniospourum
tenuiflorum吸附量达到 2299 mg·kg–1, 已达到超富集
植物标准。综合来看, 铜的超富集植物在全球都有
一定的分布, 基本集中于鸭跖草科、唇形科、石竹
科、马齿苋科、莎草科等科属。而这些超富集植物
均存在分布地域范围狭小的问题, 只能在特定的生
境中生长, 且仅在该生境中表现出超累积特性[59]。
因此铜超富集植物的异域种植及其应用还存在较大
的研究空间。常见的铜的超富集植物及其吸附特征
见表 4。
一般而言,较为理想的超富集植物还应该具有
以下特点: 生长周期较短、抗虫抗病能力较强、以
及地上部生物量较大、而且能同时富集 2 种或 2 种以
表 4 常见铜(超)富集植物及其吸附特征
Tab. 4 Common copper hyperaccumulating plants and its
accumulation characteristics
植物名 科属 研究条件 地上部重金属含量/(mg·kg–1)
鸭跖草[60–62]
(Commelina
communis )
鸭跖
草科
野外调查测定
水培实验
Cu 200 mg·L–1
1034
7789
海州香薷[63]
(Elsholtzia splendens) 唇形科
水培实验
Cu 200 μmol·L–1 7626
酸模[64]
(Rumexacetosa Linn) 蓼科 野外调查测定 1749
密毛蕨[65]
(Petridium revolutum) 蕨科
野外调查测定
砂培实验
Cu 140 mg·L–1
567
2432
印度芥菜[66]
(Brassica juncea L)
十字
花科
温室土培实验
Cu 100 mg·L–1 13696

上重金属。研究发现, 狼把草、龙葵对Cd和Zn的富
集系数均大于1, 且地上部Cd和Zn的含量均大于根
部Cd和Zn的含量, 表现出超累积植物的特征[67]。汤
叶涛等[22]发现, 圆锥南芥(Arabis paniculata)是一种
可以同时富集Pb、Zn、Cd等重金属的多超富集植物。
王学东等[68]研究表明, 东景南天(Sedumalfredii)可以
同时富集Zn和Cd, 凤眼莲(Eichhornia crassipes) 对
Cd和Pb富集也均可达到超累积植物的标准。超累积
植物可同时富集两种或两种以上重金属的能力对于
解决土壤复合污染的问题有着至关重要的作用, 同
时其复杂的富集机制也成为国内外科研工作者关注
的难点和重点。
4 增强植物修复效果措施
4.1 微生物联合植物修复
微生物联合植物修复可以分为以下两类, 细菌
联合植物修复和菌根真菌联合植物修复。细菌分泌
的植物生长调节剂、螯合剂、抗生素等物质能够增
强植物的环境适应能力, 并且能够有效缓解土壤中
重金属的毒性和供给植物营养物质, 从而提高了植
物的修复效率。刘莉华等[69]通过对龙葵接种内生细
菌后发现, 龙葵对镉的吸收量增大 83.01%, 显著促
进了龙葵的生长。Sun 等[70]在海州香薷和鸭跖草中
接种厚壁菌等耐铜细菌后发现, 两种植物的地上部
铜含量增加了 63%—125%根部和地上部干物质量
分别增加了 132%—155%和 71%—83%。Leung 等[71]
研究发现, 接种菌根菌后, 蜈蚣草体内的砷含量可
达到 2054 mg·kg–1, 生物量增加 17.8 g·pot–1, 说明接
种菌根菌后真菌生长出的菌丝体能在通过增大吸收
178 生 态 科 学 35 卷

面积增加接种植物的营养供给, 从而提高植物的
生物量 , 进而提高累积植物的重金属吸附量。
Thompson 等[72]的盆栽实验表明, 亚麻接种 VA 菌根
后, 促进亚麻对磷、锌的吸收, 显著提高亚麻磷、锌
的累积量。
4.2 农艺措施
不同农艺措施能够改变植物生长的微环境。其
中增加土壤养分, 添加螯合剂等多种方式能够起到
增加植物吸附量的作用。同时间套作模式可利用不
同植物在同一地块内竞争的关系, 增强了根系物质
的分泌, 活化土壤养分, 这些分泌物中主要是有机
酸, 有机酸能使土壤中的重金属形成螯合物, 同时
降低了土壤 pH 值, 增强了重金属的生物有效性, 从
而提高植物根系吸附重金属的能力。周建利等通过
3 年 5 次试验结果表明玉米和东南景天间作有利于
降低土壤镉污染[73]。Li 等[74]通过 7 种不同植物与
玉米间作发现, 玉米对镉的耐受能力和吸附能力分
别提高了 35%和 52%。Wu 等[75]盆栽试验证明在镉
浓度为 7.67 mg·kg–1 的试验条件下套作伴矿景天与
一串红在 6 个月内伴矿景天的地上部镉含量达到
18.5 mg·pot–1。Cotter 等[76]研究发现磷酸盐可以促使
铅在细弱剪股颖(Agrostis capillaris)根际土壤中形成
磷氯铅矿, 从而使铅难溶, 难以被生物所利用, 降
低了 Pb 对植物的毒害。刘筱等[77]研究发现, 施氮
200 mg·kg–1 能显著提高 Pb 胁迫下紫萼玉簪(Hosta.
yentriocsa)叶绿素含量及地上部生物量, 从而增加
了紫萼玉簪的地上部 Pb 含量, 活化紫萼玉簪体内抗
氧化酶活性, 提高紫萼玉簪对 Pb 的抗性。杨刚等[78]
发现, 施用铵态氮肥能提高鱼腥草的富铅能力。席
磊等[66]研究发现, 施用 CO2 极显著提高印度芥菜地
下部对 Zn 的吸附量, 显著提高印度芥菜的对 Zn 的
转运系数。
4.3 水分管理
土壤水分变化可显著改变土壤性质进而影响土
壤重金属有效性。水分管理通过调控土壤中重金属
的生物有效性, 促进或抑制植物生长发育, 进而调
控植物重金属修复效率。研究表明, 灌溉模式的改
变使得稻田土壤理化性质、水稻植株根系生长规律
等发生一系列变化, 将会导致土壤重金属赋存形态
及其有效性发生变化, 进而引起重金属渗漏淋失、
地表径流过程、作物吸收富集等差异[79]。李剑睿
等[80]水稻盆栽试验表明, 长期淹水处理的水稻根表
Fe(Ⅱ)含量比常规处理(灌浆期无明显水层)增加了
1.2 倍, 根表 Cd 含量则只有常规处理的 82.6%。酸
性矿山废水污灌区重金属污染水稻土条件下盆栽水
稻试验表明, 土壤水分含量对水稻根际土壤中 As、
Cu 和 Zn 的含量影响不大, 但随着土壤水分含量的
增加, 在分蘖期根际土壤中 Cd 的含量略有升高。水
稻根、茎叶和籽粒中 As、Fe 的含量都显著增加, Cu、
Cd 含量则逐渐减少, 茎叶中 Zn 含量也逐渐减少。
不同的重金属种类对土壤水分含量的响应不一样[81]。
彭世彰等[82]田间试验表明, 与淹水灌溉相比, 控制
灌溉可减少水稻全生育期稻田土壤 Cd、Cr 淋失量
53.3%和 19.3%, 还使 0—20 cm 土壤 Cd、Cr 含量分
别下降了 1.2%和 0.6%, 同时增大了土壤 Cd、Cr 在
植株体内的吸收。节水灌溉还可以增加重金属 Cd
在水稻植株根系的分布[83]。但也有研究表明, 与长
期风干土壤相比, 经干湿交替后风干土壤重金属有
效性降低或显著降低[84]。过度缺水会减弱植物修复
重金属污染土壤的能力[85], 在种植过程中需进行适
当的水分管理以提高植物修复效率[86]。
4.4 植物修复剂
土壤中重金属大都难以被植物吸收, 加入特定
的添加剂可以提高重金属生物有效性, 还可以增强
植物对重金属的耐性, 提高其对重金属土壤的修复
能力。螯合剂和有机酸等添加剂能够促使重金属离
子解吸和溶解, 提高其生物有效性。螯合剂乙二胺
四乙酸(EDTA)是一种投入到土壤中能够形成水溶
性的金属－螯合剂络合物的植物修复剂, 它能够改
变重金属在土壤中的赋存形态, 提高重金属的生物
有效性, 强化植物对目标重金属的吸收, 是目前研
究最多的一种螯合剂[87–88]。刘亮等[89]盆栽试验表明,
EDTA 促进了栾树对 Mn、Pb 的吸收。吴秋玲等[90]
研究表明, 添加螯合剂 EDTA 有利于提高铅胁迫下
的黑麦草修复效果。武慧斌等[91]盆栽试验表明, 添
加 EDTA 有利于铜胁迫下的向日葵铜吸收累积量。
覃勇荣等[92]指出 EDTA 具有促进桑树和任豆幼苗吸
收重金属 Pb 的作用。李凤玉等[93]也指出螯合剂
EDTA具有增加商陆和胭脂草地上部的Mn含量, 提
高了从土壤中向植物地上部转移的能力。EDTA( 乙
二胺四乙酸) 具有较强的络合能力, 但 EDTA 在环
境中不易被生物降解, 施入土壤中残留期较长, 存
2 期 聂亚平, 等. 几种重金属(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物种类及增强植物修复措施研究进展 179

在潜在的生态风险。需要寻找环境友好型的替代品,
GLDA(谷氨酸 N,N—二乙酸)用于淋洗污染土壤的重
金属已有研究报道[94], 初步研究发现可生物降解螯
合剂 GLDA 在诱导超富集植物东南景天提取土壤重
金属方面具有潜力[95], 卫泽斌等[96–197]盆栽试验研究
表明, 可生物降解螯合剂 GLDA 在诱导植物修复重
金属污染土壤特别是 Cd 和 Zn 污染土壤具有明显潜
力。聚天冬氨酸, 进一步用水合肼和乙醇胺对 PASP
进行衍生化, 淋洗实验证明用乙醇胺改性的 PASP
对重金属的活化效果得以提高,为修复被重金属污
染的土壤提供了一种较好的络合剂。张鑫等[98]采用
土柱淋滤实验, 研究不同浓度的聚天冬氨酸(PASP)
对重金属铅(Pb)、镉(Cd)的活化能力(加入淋出量和
空白对比)。结果表明, 在一定浓度范围内, PASP 对
Pb 和 Cd 的活化能力随 PASP 浓度的增加而增加。
在盆栽模拟实验中发现, PASP 对玉米修复重金属污
染土壤有明显的强化作用。
5 研究展望
现在筛选的超富集植物大多是生长周期长, 生
物量小的超富集植物种类, 应多考虑从污染地直接
筛选出对重金属耐受的植物, 利用土著植物对重金
属具有耐受性, 通过检查其体内重金属含量, 从而
筛选出生物量大, 生长周期短的植物, 从而使植物
后期灰化回收植物吸收的重金属更加具有可行性。
已有报道将超富集植物印度芥菜做成纳米材料, 用
于工业生产[31]。
超富集植物筛选还可以结合分子生物学手段,
通过转基因技术, 将超富集植物的耐受基因和超累
积调控基因转入生物量大, 生长快的污染地土著植
物内, 通过筛选强化, 最终得到超富集基因工程植
物[48,99]。由于现阶段筛选出的超富集植物大多都是
特定单一重金属富集植物, 而在矿区或是污染地带,
通常发生的是多金属复合污染, 但对多种金属有吸
附能力的超富集植物少见报道[100], 多金属超富集植
物也值得进一步深入研究。
参考文献
[1] 姜妮. 重金属污染危害凸显[J]. 环境经济学, 2011, 10:
10–14.
[2] 宋伟, 陈百明, 刘琳. 中国耕地土壤重金属污染概况[J].
水土保持研究, 2013, 20(2): 293–298.
[3] SINGH A K, HASNAIN S I, BANERJEE D K, et al. Grain
size and geochemical portioning of heavy metals in
sediments of the Danodar River e a tributary of the lower
Ganga India[J]. Environmental Geology, 2003, 39: 90–98.
[4] BARCEL J, POSCHENRIEDER C. Phytoremediation:
principles and perspectives[J]. Contributions to Science,
2003, 2(3): 333–334.
[5] BAKER A J M, MCGRATH S P C, SIDOLI M D, et al.
The possibility of in situ heavy metal decontamination of
polluted soils using crops of metal-accumulating plants[J].
Resourource Conservation and Recycling, 1994, 11: 41–49.
[6] GLICK B R. Phytoremediation: Synergistic use of plants
and bacteriato clean up the environment[J]. Biotechnology
Advance, 2003, 21: 383–393.
[7] 牛之欣, 孙丽娜, 孙铁珩. 重金属污染土壤的植物—微
生物联合修复研究进展[J]. 生态学杂志, 2009, 28(11):
2366–2373.
[8] JAFFRE T, BROOKS R R, Lee J, et al. Sebertia
acuminata:a hyperaccumulator of nickel from New
Caledonia[J]. Science, 1976, 193: 579–580.
[9] SWENSON U, MUNZINGER J. Revision of Pycnandra
subgenus Sebertia (Sapotaceae) and a generic key to the
family in New Caledonia[J]. Adansonia, 2010, 32:
239–249.
[10] BROOKS R R, LEE J, REEVES R D et al, Detection of
nickeliferous rocks by analysis of herbarium specimens of
indicator plants[J]. Journal of Geochemical Exploration,
1977, 7: 49–57.
[11] REEVES R D. Hyperaccumulation of nickel by serpentine
plants[M]. Intercept, Andover UK, 1992, 253–277.
[12] BAKER A J M, BROOKS R R. Terrestrial higher plants
which hyperaccumulate metallic elements—a review of
their distribution[J]. Ecology and phytochemistry Biorecovery,
1989, 1: 81–126.
[13] 韦朝阳, 陈同斌. 重金属超富集植物及植物修复技术研
究进展[J]. 生态学报, 2001, 21(7): 1196–1203.
[14] WHITING S N, LEAKE J R, MCGRATH S P, et al.
Positive responses to Zn and Cd by roots of the Zn and Cd
hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J]. New Phytologist,
2000, 145: 199–210.
[15] YANAI J, ZHAO F J, MCGRATH S P, et al. Effect of soil
charac-teristics on Cd uptake by the hyperaccumulator
Thlaspi caerulescens[J]. Environmental Pollution, 2006,
139: 167–175.
[16] SHEN Z G, ZHAO F J, MCGRATH S P. Up take and
transport of zinc in the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens
and the non-hyperaccumlator Thlaspi ochroleucum[J]. Plant
Cell Environment, 1997, 20: 898–906.
[17] LASAT M M, BAKER A J M, KOCHIAN L V.
Physiological characterization of root Zn2+ absorption and
translocation to shoots in Zn hyperaccumulator and
180 生 态 科 学 35 卷

nonaccumulator species of Thlaspi[J]. Plant Physiology,
1996, 112: 1715–1722.
[18] 刘秀梅, 聂俊华, 王庆仁. 6种植物对Pb的吸收与耐性研
究[J]. 植物生态学报, 2002, 26(5): 533–537.
[19] ANTIOCHIA R, CAMPANELLA L, GHEZZI P, et al.
The use of vetiver for remediation of heavy metal soil
contamination[J]. Analytical and Bioanalytical Chemistry,
2007, 388(4): 947–56.
[20] SHU Wensheng, ZHAO Yunlin, YANG Bing, et al.
Accumulation of heavy metals in four grasses grown on
lead and zinc mine tailings[J]. Journal of Environmental
Sciences, 2004, 16(5): 730–734.
[21] 聂俊华, 刘秀梅, 王庆仁. Pb(铅)富集植物品种的筛选[J].
农业工程学报, 2004, 20(4): 255–258.
[22] 汤叶涛, 仇荣亮, 曾晓雯, 等. 一种新的多金属超富集植
物—圆锥南芥[J]. 中山大学学报, 2005, 44(4): 135–136.
[23] KRAMER U, JANET D, COTTER H, et al. Free histidine
as a metal chelat or in plant s that accumulate nickel[J].
Nature, 1996, 379: 635–638.
[24] 王红旗, 李华, 陆泗进. 羽叶鬼针草对 Pb 的吸收特性及
修复潜力[J]. 环境科学, 2005, 26(6): 143–147.
[25] 侯晓龙, 常青山, 刘国锋, 等. Pb 超富集植物金丝草
(Pogonatherum crinitum)、柳叶箬( Lsache globosa)[J]. 环
境工程学报, 2012, 6(3): 989–994.
[26] 罗于洋, 赵磊, 王树森. 铅超富集植物密毛白莲蒿对铅
的富集特性研究 [J]. 西北林学院学报 , 2010, 25(5):
37–40.
[27] 金倩, 杨远祥, 朱雪梅. 汉源普陀山铅锌矿区优势植物
铅锌富集特性研究 [J]. 西南农业学报 , 2010, 23(6):
1976–1979.
[28] 李永丽 , 李欣 , 李硕 , 等 . 东方香蒲 (Typha orientalis
Presl)对铅的富集特征及其EDTA效应分析[J]. 生态环境,
2005, 14(4): 555–558.
[29] 徐迪雄, 吴嘉惠. 锌的主要生物学作用及生物学意义[J].
国外医学地理分册, 1995, 16(1): 8–11.
[30] 黄艺, 李婷, 姜学艳. 锌对外生菌根植物苏格兰松幼苗
锌积累和光合作用的影响[J]. 环境科学学报, 2004, 24(3):
508–514.
[31] XIE Huilan, JIANG Rongfeng, ZHANG Fusuo, et al.
Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and
uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulator
Thlaspi caerulescens[J]. Plant Soil, 2009, 318: 2050–215.
[32] REEVES R D, BROOKS R R. European species of Thlaspi
L.(Cruciferae) as indicators of nickel and zinc[J]. Journal of
Geochemical Exploration, 1983, 18: 275–283.
[33] 何兰兰, 角媛梅, 王李鸿, 等. Pb、Zn、Cu、Cd 的超富集
植物研究进展 [J]. 环境科学与技术 , 2009, 32(11):
120–123.
[34] HU P J, QIU R L, SENTHILKUMAR P, et al. Tolerance,
accumulation and distribution of zinc and cadmium in
hyperaccumulator Potentilla griffithii[J]. Environmental
and Experimental Botany, 2009, 66: 317–325.
[35] QIU Rongliang, FANG Xiaohang, TANG Yetao, et al. Zinc
hyperaccumulation and uptake by potentilla griffithii
hook[J]. International Journal of Phytoremediation, 2006, 8:
299–310.
[36] 胡鹏杰, 周小勇, 仇荣亮, 等. Zn超富集植物长柔毛委陵
菜对Cd的耐性与富集特征[J]. 农业环境科技学报, 2007,
26(6): 2221–2224.
[37] REEVES R D, BAKER A J M, BROOKS R R. Abnormal
accumulation of trace metals by plants[J]. Mining
Environmental Management, 1995, 3(3): 4–8.
[38] 陆晓怡, 何池全. 蓖麻对重金属Cd的耐性与吸收积累研
究[J]. 农业环境科学学报, 2005, 24(4): 674–677.
[39] 杨肖峨 , 龙新宪 , 倪吾钟 , 等 . 东南景天 (Sedum
alfredii)——一种新的锌超积累植物[J]. 科学通报, 2002,
47(13): 1003–1006.
[40] 侯伶龙, 黄荣, 周丽蓉, 等. 鱼腥草对土壤中镉的富集及
根系微生物的促进作用[J]. 生态环境学报, 2010, 19(4):
817–821.
[41] 聂发辉. 镉超富集植物商陆及其富集效应[J]. 生态环境,
2006, 15(2): 303–306.
[42] SUN yuebing, ZHOU qixing, WANG lin, et al. The
Influence of different growth stages and dosage of EDTA
on Cd uptake and accumulation in Cd-hyperaccumulator
(Solanum nigrum L.)[J]. Bulletin of Environmental
Contamination and Toxicology, 2009, 82: 348–353.
[43] 魏树和, 周启星, 王新. 超积累植物龙葵及其对镉的富
集特征[J]. 环境科学, 2005, 26(3): 167–171.
[44] 魏树和, 杨传杰, 周启星. 三叶鬼针草等7种常见菊科杂
草植物对重金属的超富集特征 [J]. 环境科学 , 2008,
29(10): 2913–2918.
[45] 汤叶涛, 关丽捷, 仇荣亮, 等. 镉对超富集植物滇苦菜抗
氧化系统的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(2): 0324–0332.
[46] 李凝玉, 卢焕萍, 李志安, 等. 籽粒苋对土壤中镉的耐性
和积累特征 [J]. 应用与环境生物学报 , 2010, 16(1):
28–32.
[47] 李玉双, 孙丽娜, 孙铁珩, 等. 超富集植物叶用红菾菜及
其对 Cd 的富集特征[J]. 农业环境科学学报, 2007, 26(4):
1386–1389.
[48] 张军, 陈功锡, 杨兵, 等. 宝山堇菜多金属吸收特征和耐
性策略[J]. 生态环境学报, 2011, 20(6/7): 1133–1137.
[49] 刘威, 束文圣, 蓝崇枉. 宝山董菜(Viola baoshanensis) —
一种新的福超富集植物 [J]. 科学通报 , 2003, 48(19):
2046–2049.
[50] 刘周莉, 何兴元, 陈玮. 忍冬—种新发现的镉超富集植
物[J]. 生态环境学报, 2013, 22(4): 666–670.
[51] 韩璐, 魏嵬, 官子楸, 等. Zn/Cd 超富集植物天蓝遏蓝菜
(Thlaspi caerulescens)中 TcCaM2 基因的克隆及在酵母
中的重金属耐受性分析[J]. 中国科学院研究生院学报,
2007, 24(4): 465–472.
[52] KASHEM M A, SINGH B R, KONDO T, et al.
2 期 聂亚平, 等. 几种重金属(Pb、Zn、Cd、Cu)的超富集植物种类及增强植物修复措施研究进展 181

Comparison of extractability of Cd, Cu, Pb and Zn with
sequential extraction in contaminated and non- contaminated
soils[J]. International Journal of Environmental Science
and Technology, 2007, 4(2): 169–176.
[53] 杨卓, 陈婧, 李博文. 印度芥菜生理生化特性及其根区
土壤中微生物对 Cd 胁迫的响应[J]. 农业环境科学学报,
2011, 30(12): 2428–2433.
[54] 王建华, 刘鸿先, 徐同. 超氧物歧化酶(SOD)在植物逆境
和衰老生理中的作用[J]. 植物生理学通讯, 1989, (1):
1–7.
[55] SCANDALIOS J G. Update on abiotic stress oxygen stress
and superoxide dismutases[J]. Plant Physiology, 1993, 101:
7–12.
[56] REEVES R D, BAKER A J M. Phytoremediation of toxic
metals: using plants to clean up the environment[M]. Wiley,
New York, 2000: 193–229.
[57] JIANG Liya YANG Xiaoe, HE Zenli. Growth response and
phytoextraction of copper at different levels in soils by
Elsholtzia splendens[J]. Chemosphere, 2004, 55: 1179–1187.
[58] WANG H O, SHAN X Q, WEN B, et al. Responses of
antioxidative enzymes to accumulation of copper in a
copper hyperaccumulator of Commoelina communis[J].
Archieves of Environmental Contamination Toxicology,
2004, 47(2): 185–192 .
[59] KRAMER, U. Metal hyperaccumulation in plants. Annual
review[J]. Plant Biology, 2010, 61: 517–534.
[60] 束文圣, 杨开颜, 张志权, 等. 湖北铜绿山古铜矿冶炼渣
植被与优势植物的重金属含量研究[J]. 应用与环境生物
学报, 2001, 7(1): 7–12.
[61] SHI Jiyan, YUAN Xiaofeng, CHEN Xincai, et al. Copper
uptake and its effect on metal distribution in root growth
zones of Commelina communis revealed by SRXRF[J].
Biological Trace Element Research, 2011, 141(1–3):
294–304.
[62] 杨兵, 廖斌, 邓冬梅, 等. Cu2+对两种生态型鸭跖草 Cu
积累和抗氧化酶的影响[J]. 中国环境科学, 2004, 24(1):
9–13.
[63] LOU laiqing, SHEN zhenguo, LI xiangdong. The copper
tolerance mechanisms of Elsholtzia haichowensis, a plant
from copper-enriched soils[J]. Environmental Experiment
Botany, 2004, 51(2): 111–120.
[64] 李红艳, 唐世荣, 郑洁敏. 酸模、小头寥和戟叶酸模对铜
的耐性和积累特性研究 [J]. 科技通报 , 2005, 21(4):
480–484.
[65] 郑洁敏, 楼丽萍, 王世恒, 等. 一种新发现的铜积累植物
—密毛蕨[J]. 应用生态学报, 2006, 17(3): 507–511.
[66] 席 磊, 王永芬, 唐世荣. 二氧化碳对铜污染土壤中印度
芥菜生长及其铜积累的影响[J]. 中国农学通报, 2007,
23(5): 381–386.
[67] 魏树和, 周启星, 王新. 18 种杂草对重金属的超积累特
性研究 [J]. 应用基础与工程科学学报 , 2003, 11(2):
152–158.
[68] 王学东, 周红菊, 华珞. 植物对重金属的抗性机理及其
植物修复研究进展 [J]. 南水北调与水利科技 , 4(2):
43–46.
[69] 刘莉华 , 刘淑杰 , 陈福明 , 等 . 接种内生细菌对龙葵
吸收积累镉的影响 [J]. 环境科学学报 , 2013, 33(12):
3368–3375.
[70] SUN Leni, ZHANG Yanfeng, HE Linyan, et al. Genetic
diversity and characterization of heavy metal-resistant-
endophytic bacteria from two copper-tolerant plant species
on copper mine wasteland[J]. Bioresource Technology,
2010, 101(2): 501–509.
[71] LEUNG H M, YE Z H, WONG M H. Survival strategies of
plants associated with arbuscular mycorrhizal fungi on
toxic mine tailings[J]. Chemosphere, 2007, 66: 905–915.
[72] THOMPSON J P. Correction of dual phosphorus and zinc
deficiencies of linseed (Linum usita tissimum L.) with
cultures of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Soil
Biology Biochemistry, 1996, 28(6): 945–951.
[73] 周建利, 邵乐, 朱凰榕, 等. 间套种及化学强化修复重金
属污染酸性土壤[J]. 土壤学报, 2014, 51(5): 1056–1065.
[74] LI N Y, LI Z A, ZHUANG P, et al. Cadmium uptake from
soil by maize with intercrops[J]. Water Air and Soil
Pollution, 2009, 199(1-4): 45–56.
[75] WU L H, LI N, BI D, et al. Zn and Cd hyperaccumulation
in Sedum plumbizincicola under different soil contamination
levels and intercropping systems[M]. Biogeochemistry of
trace elements: environmental protection, remediation and
human health, Tsinghua University Press, Beijing 2007.
[76] COTTER H J D, CAPORN S J. Remediation of
contaminated land by formation of heavy metal
phosphates[J]. Applied Geochemistry, 1996, 11(3): 35–42.
[77] 刘筱, 易守理, 高素萍. 铅胁迫对紫萼玉簪幼苗 SOD,
POD和CAT活性的影响[J]. 安徽农业科学, 2011, 39(14):
8244–8246.
[78] 杨刚, 伍钧, 唐亚, 等. 不同形态氮肥施用对鱼腥草吸收
转运 Pb 的影响[J]. 农业环境科学学报, 2007, 26(4):
1380–1385.
[79] 茆智. 水稻节水灌溉及其对环境的影响[J]. 中国工程科
学, 2002, 4(7): 8–16.
[80] 李剑睿, 徐应明, 林大松, 等. 水分调控和钝化剂处理对
水稻土镉的钝化效应及其机理[J]. 农业环境科学学报,
2014, 33(7): 1316–1321.
[81] 王荣萍, 张雪霞, 郑煜基, 等. 水分管理对重金属在水稻
根区及在水稻中积累的影响[J]. 生态环境学报, 2013(12):
1956–1961.
[82] 彭世彰, 乔振芳, 徐俊增, 等. 控制灌溉稻田土植系统
Cd, Cr 迁移转化[J]. 排灌机械工程学报, 2013, 31(7):
611–616.
[83] ZHANG Hao, LI Hongwei, YUAN Liming, et al.
Post-anthesis alternate wetting and moderate soil drying
182 生 态 科 学 35 卷

enhances activities of key enzymes in sucrose-to-starch
conversion in inferior spikelets of rice[J]. Journal of
Experimental Botany, 2012, 63(1): 215–227.
[84] 邓林, 李柱, 吴龙华, 等. 水分及干燥过程对土壤重金属
有效性的影响[J], 土壤, 2014, 46(6): 1045–1051.
[85] ANGLE J S, BAKER A J M, WHITING S N, et al. Soil
moisture effects on uptake of metals by Thlaspi, Alyssum
and Berkheya[J]. Plant and Soil, 2003, 256: 325–332.
[86] SUNG K, YAVUZ M, DREW M C, et al. Plant and
environment interactions plant contamination by organic
pollutants in phytoremediation[J]. Journal of Environmental
Quality, 2001, 30: 2081–209.
[87] JALALI M, KHANLARI Z V. Redistribution of fractions
of zinc, cadmium, nickel, copper and lead in contaminated
calcareous soils treated with EDTA[J]. Archives of
Environmental Contamination and Toxicology, 2007, 53:
519–532.
[88] SARKAR D, ANDRA S S, SAMINATHAN S K M, et al.
Chelant aided enhancement of lras mobilization in
residential soils[J]. Environmental Pollution, 2008, 156:
1139–1148.
[89] 刘亮, 王光军, 朱凡, 等. EDTA 与苗木生根灵对栾树吸
收 Mn、Pb 的交互影响[J]. 中南林业科技大学学报, 2011,
31(11): 114–119.
[90] 吴秋玲, 王文初, 何闪英. GA3 与 EDTA 强化黑麦草修
复 Pb 污染土壤及其解毒机制[J]. 应用生态学报, 2014,
25(10): 2999–3005.
[91] 武慧斌, 于志红, 周莉, 等. 二氧化碳联合螯合剂强化向
日葵修复铜污染土壤研究[J]. 植物营养与肥料学报 ,
2014, 20(6): 1525–1533.
[92] 覃勇荣, 覃艳花, 严军, 等. EDTA 对桑树和任豆幼苗吸收
重金属Pb的影响[J]. 南方农业学报, 2011, 42(2): 168–172.
[93] 李凤玉, 贾小渊, 陈玉, 等. EDTA 螯合诱导商陆、胭脂
草修复锰污染环境的研究[J]. 福建师范大学学报: 自然
科学版, 2011, 27(2): 114–119.
[94] BEGUM Z A, RAHMAN I M M, TATE Y, et al.
Remediation of toxic metal contaminated soil by washing
with biodegradable aminopolycarboxylate chelants [J].
Chemosphere, 2012, 87(10): 1161–1170.
[95] BEGUM Z A, RAHMAN I M M, SAWAI H, et al. Effect of
extraction variables on the biodegradable chelant-assisted
removal of toxic metals from artificially contaminated
European reference soils[J]. Water Air and Soil Pollution,
2013, 224: 1381–1401.
[96] 卫泽斌, 吴启堂, 龙新宪, 等. 可生物降解螯合剂 GLDA
和磷素活化剂促进东南景天提取土壤重金属的潜力[J].
农业环境科学学报, 2014, 33(7): 1402–1404.
[97] 卫泽斌, 陈晓红, 吴启堂, 等. 可生物降解螯合剂 GLDA
诱导东南景天修复重金属污染土壤的研究[J]. 环境科学,
2015, 36(5): 1864–1869.
[98] 张鑫, 史璐皎, 刘晓云, 等. 聚天冬氨酸强化植物修复重
金属污染土壤的研究[J]. 中国农学通报, 2013, 29(29):
151–156.
[99] 殷恒霞, 李霞, 米琴, 等. 镉、锌、铜胁迫对向日葵早期
幼苗生长的影响[J]. 植物遗传资源学报, 2009, 10(2):
290–294.
[100] 黄红英, 徐剑, 白音, 等. 不同土壤生境下斑茅对重金
属的富集特征[J]. 生态学杂志, 2012, 31(4): 961–966.