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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(7):87-92
我国玉米约 2/3 是旱作种植，从播种到收获整
个生育期都可遭遇干旱［1］。干旱使玉米减产 25%-
30%，甚至绝收，成为影响我国玉米产量的第一限制
因素［2，3］。近几年，植物内生菌次生代谢产物因具
有促进作物生长、增强抗逆性、抗病虫害及对环境
友好等优点，引起广泛重视，已成为国内外研究的
收稿日期 ：2015-10-16
基金项目 ：辽宁省农业科技攻关项目（2011215005），辽宁省科学事业公益研究基金项目（2013002002）
作者简介 ：王娜，女，硕士，研究方向 ：植物内生菌 ；E-mail ：wnsxh1999@126.com
通讯作者 ：杨涛，男，博士，研究方向 ：农业微生物 ；E-mail ：yangtaolaas@sina.cn
内生菌次生代谢产物提高玉米渗透胁迫抗性的
表达谱分析
王娜1  龚娜2  刘国丽2  马晓颖2  杨镇2  杨涛2
（1. 辽宁省农业科学院植物营养与环境资源研究所辽，沈阳 110161 ；2. 辽宁省农业科学院微生物工程中心，沈阳 110161）
摘 要 ： 利用基因芯片技术对 10% PEG 渗透胁迫下植物内生菌次生代谢产物处理的玉米进行差异基因表达谱分析。结果显
示，检测到的差异表达基因共计 441个，其中上调表达基因 147个，下调表达基因 294个，参与 21条代谢通路。采用晶芯生物分
子功能注释系统 V 3.0（MAS）将差异表达基因进行 GO功能分类，其中 45%基因参与各种生物学过程；18%基因与生成各种细胞
组分有关；36%基因编码产物则与执行各种分子功能有关；1%与 GenBank 中功能未知序列相对应。KEGG 代谢分析表明差异表达
基因广泛涉及基础物质代谢、能量代谢、次生代谢及信号转导途径。表达谱分析结果表明，在渗透胁迫下次生代谢产物对玉米的
影响是一个多基因参与、多个生物途径协同调控的过程。
关键词 ： 内生真菌；玉米；渗透胁迫；基因表达谱
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.07.013
Expression Profile Analysis of Maize Resistance Under Osmotic Stress
Induced by Secondary Metabolites of Endophytes
WANG Na1 GONG Na2 LIU Guo-li2 MA Xiao-ying2 YANG Zhen2 YANG Tao2
（1. Institute of Plant Nutrients and Environmental Resources，Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang 110161 ；2. Center of
Microbial Engineering，Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang 110161）
Abstract: Genechip technology was used to analyze the expression profile of differential genes in corn treated by metabolites of endophyte
under 10% PEG osmotic stress. The results showed that there were 441 differentially expressed genes identified in this study including 147 up-
regulated genes and 294 down-regulated genes，participating in 21 metabolic pathways. The genes with differential expressions were classified
by GO-ranking methods through CapitalBio Molecule Annotation System V 3.0（MAS）. Among them 45% participated in various biological
processes，18% were related to synthesis of cellular components，the coded products of 36% genes were related to performing a variety of
molecular function，and 1% corresponded with other unknown sequences in GenBank. Thus the role of these genes still needs further study.
Pathways analysis using the KEGG pathway database showed the differentially expressed genes broadly were involved in basic metabolism，
energy metabolism，secondary metabolism and signal transduction pathways. The expression profile analysis indicate that the effects of
secondary metabolites on corn under osmotic stress are synergistical processes by many genes in many pathways.
Key words: endophyte ；maize ；osmotic stress ；gene expression profile
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.788
热点。因此应用植物内生菌次生代谢产物提高玉米
渗透胁迫抗性，将是改善以干旱为主的非生物胁迫
的重要手段，同时阐明次生代谢产物提高玉米渗透
胁迫抗性的机制是抗旱育种和栽培技术改良的理论
基础。基因芯片是一种检测基因差异表达的高通量
技术［4］。目前，此技术已成功应用于非生物胁迫下
拟南芥、玉米、水稻的功能基因组研究［5］。本研究
采用基因芯片技术研究渗透胁迫下植物内生菌次生
代谢产物对玉米基因表达的影响。
1 材料与方法
1.1 材料
植物内生菌次生代谢产物由本实验室提供 ；供
试玉米杂交种为新奇 518。
采用水培实验，将次生代谢产物包衣的种子
置于 10% PEG-6000 溶液中培养，昼夜温度控制在
26/18℃，3 次重复。2 叶期时取玉米根系 0.5 g，液
氮中保存，用于提取总 RNA。
1.2 方法
1.2.1 总 RNA 的提取 取 100 mg 根系于液氮中迅
速研磨，至预冷离心管中，加 1 mL Trizol 试剂，振
荡 30 s，室温放置 5 min，加 200 μL 三氯甲烷，振荡
15 s，室温放置 3 min。4℃（下同），12 000 r/min 离
心 10 min，取上清液加等体积异丙醇混匀，室温放
置 10 min，12 000 r/min 离心 10 min，弃上清液。沉
淀用 1 mL 75% 乙醇清洗，12 000 r/min 离心 5 min。
弃上清，室温放置 5 min。沉淀溶于 30 μL RNase-
free 的水中，-80℃保存备用。用紫外分光光度计和
甲醛变性凝胶电泳检测 RNA 样品的质量。
1.2.2 探 针 的 制 备 采 用 RNeasyMinElute Cleanup
Kit 纯 化 总 RNA， 采 用 One-cycle cDNA Synthesis
Kit 将 RNA 反 转 录 为 dscDNA， 该 cDNA 纯 化 由
GeneChip Sample Cleanup Module 来 完 成。 根 据
GeneChip IVTLabeling Kit 将纯化的 cDNA 制备为生
物素标记的 cRNA。生物素标记的 cRNA 于 94℃保
温，35 min 进行片段化处理，片段化的 cRNA 即为
杂交探针备用。
1.2.3 杂 交 及 洗 涤 取 适 量 片 段 化 的 cRNA 与
试 验 芯 片（experi-mentalchip） 进 行 杂 交，16 h，
60 r/min 旋 转。 洗 脱 和 染 色 于 Affymetrix 公 司 的
Genechipfluidics station 洗涤工作站中进行。
1.2.4 数据检测 采用 GeneChip Scanner3000 高分
辨率扫描仪扫描染色后的芯片，扫描所得数据利
用 Affymetrix Gene Chip Operating Software Version1.4
软 件 进 行 处 理。 然 后 对 芯 片 上 的 数 据 用 Robust
Multichip Analysis（RMA）方法进行归一化，最后筛
选出 Ratio ≥ 2 或≤ 0.5 的基因作为差异表达基因。
1.2.5 数据分析 应用晶芯生物分子功能注释系统
（Capital-Bio Molecule Annotation System，MAS）以及
NCBI 数据库（http://www.ncbi.nlm.nih.gov）分析筛选
的差异表达基因。
2 结果
2.1 总RNA质量检测
用 Trizol 法提取玉米根尖总 RNA。甲醛变性凝
胶电泳检测，结果（图 1）显示，RNA 条带清晰，
完整性较好，28S∶18S rRNA 条带亮度大于或接近
2∶1，总量≥ 8 μg，A260/A280 ≥ 1.80（表 1），样品纯
表 1 总 RNA 检测结果
样品序号 样品处理 A260/280 A260/230 浓度 /（μg·μL
-1） 总量 /μg 样品质量描述
1 CK 1.86 1.10 0.787 75.9 RNA 完好
2 CK 1.87 0.88 0.704 67.8 RNA 完好
3 处理 1.81 0.78 0.680 65.5 RNA 完好
4 处理 1.83 0.93 0.702 67.6 RNA 完好
度、总量及完整性均符合表达谱芯片实验要求。
2.2 芯片数据分析
2.2.1 差异表达基因的筛选 采用 Affymetrix Gene
Chip Operating Software Version1.4 软件统计芯片杂交
数据，通过分析 Cy3、Cy5 两种荧光信号强度，可获
得杂交信号强度的散点图。芯片上每一个基因点的
杂交信号就会通过一个数据点显示（图 2）。Ratio 值
为各点（Cy5，Cy3）的坐标比值。一般设定 Cy5/Cy3
2016,32(7) 89王娜等：内生菌次生代谢产物提高玉米渗透胁迫抗性的表达谱分析
的正常比值（Ratio）在 0.5-2.0 之间，即图中黑点。
Ratio ≥ 2.0 为上调基因，图中红点 ；Ratio ≤ 0.5 为
下调基因，图中绿点。采用 RMA 归一化方法筛选差
异表达基因，结果显示 Ratio>2 和 <0.5 的差异基因
共 441 个，其中上调 147 个，下调 294 个（图 2）。
在上调基因中 Ratio ＞ 3.0 的 22 个，Ratio ＞ 4.0 的 6 个，
下调基因中 Ratio < 0.4 的基因 104 个，Ratio < 0.3 的
基因 29 个。表 2 中列举了部分表达量变化较大的重
要基因及其功能描述。
2.2.2 差 异 表 达 基 因 的 GO 分 类 通 过 Gene
Ontology（简称 GO）体系对处理与对照间差异表达
的 441 个基因进行功能分类与注释。如图 3 所示，
其中参与各种生物学过程（biological process）的基
因占 45% ；与生成各种细胞组分（celluar component）
有关的基因占 18% ；编码产物则与执行各种分子
功 能（molecularfunction） 有 关 的 基 因 占 36% ；与
GenBank 中功能未知序列（other items）相对应的基
因占 1%，这些基因所起的作用还需进一步研究。按
其生物学功能可分为 21 类（图 4），其中与分子功
能相关基因包括转运体活性（占 2.27%）、结合反应
（占 9.98%）、催化反应（占 21.09%）等共 3 个类别；
细胞组分主要表现为膜关闭内腔（占 0.23%）、细胞
器部分（占 10.88%）、细胞器（占 10.88%）、细胞组
分（占 16.10%）、细胞（占 16.33%）、复杂大分子（占
6.35%）等共 6 个类别 ；生物学过程主要表现在定位
的建立（占 5.22%）、发育过程（占 3.85%）、定位（占
5.44%）、多细胞的生物过程（占 3.63%）、生殖过程
（占 0.45%）、繁殖（占 0.68%）、应激反应（占 3.63%）、
生物过程调节（占 4.99%）、生物调节（占 5.22%）、
新陈代谢（占 21.77%）、生理过程（占 34.47%）、细
1 2 3 4
10000
Log-Log Scatter Plot
1000
100
10
10 100 1000 10000
M-P-CK
M
-P
-5
1，2 ：对照样品 ；3，4 ：处理样品
图 1 总 RNA 电泳图
M-P-CK ：对照样品 ；M-P-5 ：处理样品
图 2 杂交信号散点图
表 2 表达量变化较大的基因
Representative
Public ID
Ratio Gene Title
CF636029 40.2702 hypothetical protein LOC100277838
CK369332 21.4328 hypothetical protein LOC100272329
CK368991 7.9262 Glutathione transferase13
BG841131 6.7986 hypothetical protein LOC100191831
CF637748 3.2566 Zn-dependent hydrolases，including
glyoxylases
BM267086 3.2187 nonspecific lipid-transfer protein
AI770849 0.2986 hypothetical protein LOC100191159
BQ619138 0.2964 methylthioribose kinase
AY572955.1 0.2963 PNGase protein
BM379705 0.2959 hypothetical protein LOC100274353
11990232-75 0.2883 30S ribosomal protein S7
AY108935.1 0.2842 gibberellin 20 oxidase 2
AI795776 0.2815 EMB2756
BI430966 0.2796 hypothetical protein LOC100277215
AY106577.1 0.2718 hypothetical protein LOC100273536
BM332131 0.2660 hypothetical protein LOC100272761
AF332180.1 0.2604 beta-expansin 7
AY104238.1 0.2526 RING finger and CHY zinc finger domain-
containing protein 1
AI649424 0.2435 peroxidase
AI649420 0.2420 hypothetical protein LOC100278320
AY572955.1 0.2037 PNGase protein
CA831794 0.1912 methionyl-tRNA synthetase
AW289130 0.1770 peptidyl-prolyl cis-trans isomerase CYP19-4
AW289130 0.1294 peptidyl-prolyl cis-trans isomerase CYP19-4
AW927383 0.0939 hypothetical protein LOC100276510
AW927383 0.0878 hypothetical protein LOC100276510
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.790
胞过程（占 33.33%）等共 12 个类别，这说明渗透
胁迫下植物内生菌次生代谢产物处理玉米后引起许
多生理生化过程的变化。比较各功能类型中基因的
数量发现，与催化反应、新陈代谢、生理过程、细
胞过程相关基因占绝大多数。从表达基因的数量来
看，与膜关闭内腔、生殖过程、繁殖相关的 3 类基
因仅表现为上调表达，而与复杂大分子相关的基因
仅表现为下调表达 ；而其余各功能类型基因，均为
下调表达基因的数量多于上调。说明渗透胁迫下植
物内生菌次生代谢产物处理玉米后，引起根系中基
因表达量下调较多。
2.2.3 代谢途径的变化情况 利用 KEGG 数据库对
筛选出的 441 个差异表达基因进行功能注释和分类，
确定其参与的主要代谢途径（pathway）。结果（图 5）
显示，差异表达基因分布在 21 个代谢途径中，全部
为下调代谢途径。这些差异表达基因广泛涉及能量
代谢、次生代谢及基础物质代谢等。与蛋白、糖类
和核酸等 3 类生物大分子代谢相关的途径共占总量
的 66.7%，辅酶代谢相关的途径占 14.3%，氧化磷酸
化、次生代谢和信号转导相关途径所占比例相对较
低。如图 5 所示，渗透胁迫下植物内生菌次生代谢
产物引起玉米根系各个代谢途径中基因数量变化较
小而 p-Value 值差异非常显著。p-Value 值越小说明
这条代谢途径受影响越显著。其中蛋白酶体、蛋氨
酸代谢、甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢、糖酵解和
糖异生受影响最为显著，柠檬酸循环（TCA 循环）、
嘧啶代谢、嘌呤代谢受影响最不显著。
3 讨论
在干旱、盐碱等渗透胁迫条件下，植物通过改
变基因表达，调控代谢途径等作出响应。本研究通
过对差异表达基因的分析，表明在渗透胁迫下次生
代谢产物对玉米的影响是一个多基因参与、多个生
物过程协同调控的过程，基因表达量的变化可能是
调控的主要方式，同时基因表达量差异较大的基因
也不能忽略。本研究采用基因芯片技术，在玉米根
系中共检测到 17 556 个基因，其中差异表达的基因
441 个，包括 147 个上调基因，294 个下调基因，说
Molecularfunction
36%
Biological process
45%
Other items
1%Celluar component
18%
图 3 差异表达基因功能分类
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60
40
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Cellular Component Biological Process Molecular Function
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up-regulated of gene
down-regulated of gene
图 4 上、下调差异表达基因的功能分类
2016,32(7) 91王娜等：内生菌次生代谢产物提高玉米渗透胁迫抗性的表达谱分析
明渗透胁迫下次生代谢产物引起玉米根系基因的表
达发生了变化。利用 KEGG 数据库进行查询，结果
表明这些基因参与了 21 条生物学代谢通路，说明次
生代谢产物通过多个生物过程协同作用来调控玉米
适应渗透胁迫。
在渗透胁迫下，植物为了能继续生存，从 3 个
层次上做出相应调整，最终适应环境 ：调控正常生
长发育 ；控制造成的伤害和修复 ；重新均衡体内状
况［6］。由于胁迫所产生的活性氧，它们损伤植物的
蛋白质、膜脂及细胞组分等，是导致植物损伤的一
个重要原因。参与抗氧化保护反应的酶类主要有谷
胱甘肽转移酶（GST），谷胱甘肽氧化酶（GPOX），
过氧化物酶（POD），超氧化物歧化酶（SOD），过
氧化氢酶（CAT）等。其中 GST 是主要成员，可与
内源或外源有害物质结合，使其分解，或形成易溶
于水的物质，排出体外，从而达到解毒的目的［7，8］。
Shimabukuro 等［9］ 于 1970 年最先报道因除草剂形
成的氧胁迫能诱导玉米中 GST 大量表达，使除草剂
阿特津脱毒，激发植物的防御反应。Gallé 等［10］用
PEG 处理小麦，耐旱小麦中 GST 的活性高于不耐旱
小麦，不同品种小麦 GST 基因均呈上调表达。戚元
成等［11］报道，过量表达谷胱甘肽转移酶基因可提高
转基因拟南芥抗旱能力。本研究处理组谷胱甘肽转
移 酶 13 Glutathione transferase13（GST）， 上 调 表 达
且表达量是对照的 7.926 2 倍，表明渗透胁迫下次生
代谢产物影响了玉米体内 GST 的表达。锌依赖水解
酶类（Zn-dependent hydrolases，including glyoxylases）
广泛存在于高等植物，参与植物发育调控、免疫应
答及非生物逆境胁迫响应等多个方面［12］。本研究
处理组锌依赖水解酶类上调表达且表达量是对照的
3.256 6 倍，表明渗透胁迫下次生代谢产物影响了玉
米体内锌依赖水解酶类的表达。非特异性脂质转移
蛋 白（nonspecific lipid-transfer protein，nsLTPs） 是
一类广泛存在于植物中的碱性小蛋白，参与许多生
物进程，如磷脂转移、生殖发育、病原菌防御和非
生物胁迫反应［13］。本研究处理组 nsLTPs 上调表达
且表达量是对照的 3.218 7 倍，表明渗透胁迫下次
生代谢产物影响了玉米体内 nsLTPs 的表达。在渗透
胁迫下，次生代谢产物还引起了大量假设蛋白表达
量的变化。其中，hypothetical protein LOC100277838
上调表达且表达量是对照的 40.270 2 倍，它是由
Robert E. Sharp 实验室在干旱胁迫下选取玉米根部
构建标准化文库时获得，位于第 8 条染色体上［14］。
hypothetical protein LOC100272329 上调表达且表达量
是对照的 21.432 8 倍，具有泛素硫酯酶活性，参与
泛素依赖蛋白分解代谢生物过程，位于第 4 条染色
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图 5 下调代谢途径
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.792
体上［15］。hypothetical protein LOC100191831 上调表
达且表达量是对照的 6.798 6 倍，由 Schnable 等［15］
于 2009 年进行玉米全基因组测序时获得，位于第 9
条染色体上。虽然干旱胁迫下次生代谢产物仅引起
玉米根部 2.51% 基因的表达量发生变化，但这些差
异表达基因表现出广泛的功能多样性。
4 结论
本研究采用基因芯片技术，渗透胁迫下在次生
代谢产物处理的玉米根系中共检测到差异表达的基
因 441 个，包括 147 个上调基因，294 个下调基因。
通过 GO 体系对这些差异基因进行功能分类，其中
45% 基因参与各种生物学过程 ；36% 基因编码产物
则与执行各种分子功能有关 ；18% 基因与生成各种
细胞组分有关 ；1% 与 GenBank 中功能未知序列相
对应，这些基因所起的作用还需进一步研究。利用
KEGG 数据库进行查询，结果表明这些差异基因参
与了 21 条生物学代谢通路，包括基础物质代谢、能
量代谢、次生代谢及信号转导等。
参 考 文 献
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（责任编辑 李楠）