全 文 ：第 34卷 第 4期 生 态 科 学 34(4): 18
2015 年 7 月 Ecological Science Jul. 2015

收稿日期: 2014-10-01; 修订日期: 2014-11-12
基金项目: 上海市科学技术委员会科研计划项目(09DZ1200903); 上海市自然科学基金(12ZR1444900)
作者简介: 吴建勇(1985—), 男, 湖南湘西人, 在读硕士研究生,主要从事水域环境生态修复研究, E-mail: wjyong14611@163.com
*通信作者: 何培民, 男, 博士生导师, 教授, 主要从事水域生态修复和海藻生物技术研究, E-mail: pmhe@shou.edu.cn

吴建勇, 温文科, 邵留, 等. 悬浮泥沙与斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)对亚洲苦草(Vallisneria natans)光合放氧速率的影
响[J]. 生态科学, 2015, 34(4): 18.
WU Jianyong, WEN Wenke, SHAO Liu, et al. Effect of suspended sediment and Scenedesmus obliquus on the photosynthesis
oxygen evolution rate of the Vallisneria natans[J]. Ecological Science, 2015, 34(4): 18.

悬浮泥沙与斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)对亚洲苦
草(Vallisneria natans)光合放氧速率的影响
吴建勇 1, 温文科 1, 邵留 1, 于克锋 1, 胡忠军 1, 陶燕东 1, 何培民 2,*
1. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306
2. 上海海洋大学水域环境生态上海高校工程研究中心, 上海 201306

【摘要】 光照强度是沉水植物生长的主要限制因子。采用 Clark 型氧电极研究了悬浮泥沙与斜生栅藻(Scenedesmus
obliquus)共同作用对亚洲苦草(Vallisneria natans)光合放氧速率的影响。将亚洲苦草种植于添加不同浓度悬浮泥沙(0.1、
0.2、0.5、1.0g·L–1)和斜生栅藻(105、106、107、108 cell·L–1)水体中, 定期测定水体中斜生栅藻叶绿素 a、光照强度及亚
洲苦草光合放氧速率。结果表明: (1)各实验组斜生栅藻呈“S”型增长, 且到达稳定期时间与悬浮泥沙浓度正相关, 与藻
细胞添加浓度负相关; (2)除对照组外, 各实验组水体中光照强度曲线均呈先上升后下降变化趋势, 第 3 天各实验组的光
照强度均出现了高峰值, 而第 3 天以后, 光照强度均开始下降, 其中下降最快的是 0.1g·L–1 悬浮泥沙含量实验组, 15 d 后
该组平均下降了 57.8%, 与空白对照组相比, 差异显著(P<0.05); (3)随着时间推移, 各实验组亚洲苦草光合放氧速率均呈
下降的趋势, 其中悬浮泥沙浓度 1.0 g·L–1、藻细胞浓度为 108 cell·L–1 实验组下降最明显, 15 d 后降到了 10.88 μmol·g–1
(FW)·h–1; (4)由可重复双因子方差分析可知悬浮泥沙和斜生栅藻对苦草光合放氧速率的影响均极显著(P<0.01), 且添加
不同藻细胞密度造成的组间差异明显大于悬浮泥沙含量造成的组间差异 , 这说明亚洲苦草光合放氧速率变化对藻细
胞密度变化比悬浮泥沙含量变化更为敏感。研究结果进一步揭示了富营养化泥沙水体苦草群落衰退原因, 且为沉水植
被恢复工程提供了科学依据。

关键词：亚洲苦草; 悬浮泥沙; 斜生栅藻; 光合放氧速率
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2015.04.001 中图分类号：X524 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2015)04-001-08
Effect of suspended sediment and Scenedesmus obliquus on the photosynthesis
oxygen evolution rate of the Vallisneria natans
WU Jianyong1, WEN Wenke1, SHAO Liu1, YU Kefeng1, HU Zhongjun1, TAO Yandong, HE Peimin2*
1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2. Engineering Research Center for Water Environment Ecology in Shanghai, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: Light intensity is the main limiting factor of submerged plant growth. We studied the effect of suspended sediment (SS)
and Scenedesmus obliquus on the photosynthesis oxygen evolution rate of the Vallisneria natans with Clark-type Oxygen Electrode.
The V. Natans were primarily planted in different concentrations of suspended sediment (0.1, 0.2, 0.5, 1.0 g·L–1) and S. obliquus
(105, 106, 107, 108 cell·L–1) in water, and then we periodically measured S. obliquus chlorophyll a, light intensity and photosynthetic
2 生 态 科 学 34 卷

oxygen evolution rate. The results can be divided into four parts. Firstly, all the experimental groups of S.obliquus were growing in
"S"-type. The time of reaching the stable phase was positively correlated with the concentration of SS but negatively correlated
with the concentration of added algal cells. Secondly, the light intensity curves of all the experimental groups showed a falling
trend after the first rising except the control group, and the peak values of the light intensity in the third day. However, the light
intensity began to decline gradually after the third day. After 15 days’ experiment, the fastest decline ratio belonged to the SS
concentration 0.1g·L-1 group, decreased by 57.8% on average. Thirdly, as time went on, the V. natans photosynthetic oxygen
evolution rate of all the experimental groups showed a downward trend. The photosynthetic oxygen evolution rate of SS
concentration 1.0 g·L–1, algae cell concentration of 108 cell·L–1 group in the experiment fell to the lowest 10.88 μmol·g–1 (FW)·h–1
after 15 days. Fourthly, the repeatable two-factors variance analysis illustrated that the impacts of SS and S. oblique on the
photosynthesis oxygen evolution rate of Vallisneria natans were highly significant (P <0.01). While compared with the SS
concentration, adding different algal cell density caused more obvious differences among those groups. It indicated that the change
of the photosynthesis oxygen evolution rate was more sensitive to algal cell density change than the SS concentration change. This
study not only could reveal the causes of V. natans communities recession in eutrophication and sediment waters further, but also
provided scientific basis for submerged vegetation restoration project.
Key words: Vallisneria natans; suspended sediment; Scenedesmus obliquus; photosynthesis oxygen evolution rate
1 前言
水体透明度反映了太阳光线在水中的透射深度,
主要受水体中非生物悬浮颗粒、浮游植物、溶解性
有机物和纯水等4种物质的影响[1]。水中如有单细胞
藻类或悬浮泥沙的存在, 会增加对光辐射的衰减,
从而降低水体透明度[2]; 水中单细胞藻类或悬浮泥
沙因吸附在沉水植物叶片表面, 影响沉水植物与水
体间气体及营养物质的交换[2], 以上两种现象均会
降低植株光合作用速率, 严重时沉水植物将逐步衰
亡, 最终造成水体“荒漠化”[2–3]。在天然水体或人
工水体中, 外源污染物不断输入易导致浮游植物大
量暴发, 雨水、风浪、水生动物的活动也会引起底
泥再悬浮, 二者均会造成水体透明度降低[4–5], 水体
透明度降低严重时或长时间处在低透明度状态均致
使水域底部“荒漠化”[6]。因此, 水体低透明度是水
域生态修复与重建过程中需要解决的首要难题, 如
何提高水体透明度是湖泊生态修复与重建工程的关
键和核心[7]。
光合速率是指单位时间、单位面积吸收 CO2 或
放出 O2 的量, 是衡量光合作用的量的指标。光合速
率主要受光照强度、CO2、温度和矿质元素等的影
响[8]。在大多数沉水植物光合作用的研究中, 常通
过测定光合电子传递速率间接反映植物的光合速
率[9–11], 但仅在不考虑温度变化的情况下光合电子
传递和光合放氧才存在很好的线性关系 [12–13]。
Clark 型氧电极具有灵敏度高、反应快、可以连续测
量、记录, 能够追踪反应的动态变化过程等优点, 在
叶绿体及线粒体悬浮液的光合放氧和呼吸耗氧的研
究上, 得到了广泛的应用, 能直接、准确反映其光合
能力[14]。
目前, 研究悬浮泥沙或浮游藻类对沉水植物生
长影响的文献较多, 但主要侧重于单因子对沉水
植物生长影响的研究, 如王文林等人用粒径小于
100 Lm 的泥沙配置成不同浊度的浑浊水体对菹草
幼苗的研究结果显示, 菹草幼苗的生长发育对光照
的需求不高, 水体浊度不超过 90 NTU 时,其幼苗能
较正常的生长发育[15], 邵留等人也发现菹草对悬沙
胁迫具有较强的抗逆性[16], 而苦草幼苗在 30NTU 时,
其生长发育就明显受到抑制[17]; 此外, 藻类的过度
繁殖均能抑制沉水植物苦草的生长和发育[18–19]。在
绝大多数河流、湖泊的浑浊水体中, 其悬浮物主要
由悬浮泥沙与浮游藻类构成[20–21], 然而在悬浮泥沙
与浮游藻类双重作用下对沉水植物生长影响的报道
较少, 因此选择以亚洲苦草为实验材料, 添加不同
浓度悬浮泥沙和斜生栅藻, 模拟水体中悬浮物状态,
研究混合悬浮物对亚洲苦草光合放氧速率的影响,
以揭示苦草群落逐步衰退的原因, 具有十分重要的
意义。
2 材料与方法
2.1 实验材料与培养条件
斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)由上海海洋大
学水域环境生态上海高校工程研究中心实验室提供,
培养温度设置为 25 , ℃ 光照 200 μmol·m–2·s–1, 光照
周期 12L︰12D, 取指数生长期的藻液用于实验。
亚洲苦草(Vallisneria natans)采自上海市临港新
城芦潮港镇里塘河, 剪去老叶和老根, 用毛笔将叶
4 期 吴建勇, 等. 悬浮泥沙与斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)对亚洲苦草(Vallisneria natans)光合放氧速率的影响 3

表 1 营养盐添加后最终浓度(mg·L–1)
Tab. 1 The concentration of added nutrients (mg·L–1)
TN TP NO3–-N NO2–-N NH4+-N
2.231 0.266 1.045 0.045 0.731

表面固着物刷净, 并用 1%高锰酸钾溶液浸泡 10 min
将植物表面有害微生物清除。苦草培养用底质以临
港新城里塘河底泥和普通河沙按体积比 1︰1 混合,
混合前去除底泥中的杂质。实验用水取自里塘河
道, 用孔径为 0.45 μm的醋酸纤维滤膜抽滤后添加
NaNO3 和 KH2PO4 补充苦草生长的营养需求, 主要
水质指标如下:
2.2 悬浮泥沙制备
试验用悬浮泥沙选用临港新城里塘河底泥制
备。泥样采用筛网过滤, 经105℃烘干至恒重。再经
研钵粗研后过孔径53 μm(270目)筛, 保存于干燥器
中备用。
2.3 实验设计
为防止泥沙和斜生栅藻快速沉降, 通过磁力搅
拌机使两者充分混合悬浮, 见图 1。将混合底质装入
100 mL 小烧杯, 并各选 5 株叶长 101 cm、湿重
2.00.2 g 的健康苦草栽种于其上, 放入 2000 mL 烧
杯, 加河水约 1900 mL。实验设置悬浮泥沙为 0.1、
0.2、0.5、1.0 g·L–1 4 个含量组, 每个含量组分别设置
添加 105、106、107、108 cell·L–1 4 个斜生栅藻细胞密
度组, 共 16 个组合, 每个组合平行 3 个, 同时还设
置仅种亚洲苦草而不添加悬浮物的空白组。将烧杯

图 1 实验悬浮物发生装置
Fig. 1 The experiment device of suspended solids
和磁力搅拌机一并放入光照培养箱, 培养箱温度设
置为 25 ℃, 光照设置 100 μmol·m–2·s–1, 光照周期
12L︰12D, 实验周期为 15 d。
2.4 水体中藻细胞叶绿素 a 含量和光照强度的测定
水体中藻细胞密度通过藻细胞叶绿素 a 含量表
示, 采用 Turner Designs 10 荧光计荧光分光光度法
测定[22]。实验水体中的光照强度采用 ZDS-10W 系
列多探头自动换挡数字式水下照度计(上海嘉定学
联仪表厂)测定, 每隔 3 d 检测水体中的光照强度全
天变化, 测定日白天 12 h 内每隔 2 h 测 1 次。
2.5 亚洲苦草光合放氧速率曲线的测定
亚洲苦草的光合放氧速率采用 Clark 型氧电极
(Hansatech Ltd. , U. K.) 测定[23], 每隔 3 d 测定一次。
测定前, 从烧杯中剪取第 2或第 3片叶片, 用软毛笔
刷干净表面附着物并剪成 21 mm 左右的碎片, 把
样品放在饱和光强下适应 30 min 以上, 然后将样品
放入 0.1 M 的 NaHCO3 溶液中, 打开光源, 稳定片
刻后进行测定。亚洲苦草的光合放氧速率按照下
式计算:
P=RV60/m
其中, P 为光合放氧速率; R 为光合放氧曲线的斜率;
V 为反应室体积; m 为所取亚洲苦草的质量。
2.6 统计分析
实验结果平行组数据采用Excel计算对应平均
值及标准差(means±SD), 并绘制折线图、柱状图, 利
用Origin9.0绘制Logistic“S”型曲线图, 同时利用
SPSS16.0软件包进行处理, 在单因素方差分析的基
础上, 对悬浮泥沙含量和斜生栅藻细胞密度对亚洲
苦草光合放氧速率的进行可重复双因子方差分析。
3 结果
3.1 悬浮泥沙含量及斜生栅藻细胞密度对水体叶
绿素 a 变化的影响
图 2 为初始添加不同悬浮泥沙含量及不同藻细
胞密度对水体中的叶绿素 a 变化影响的实验结果。
由图 2 可知, 除对照组外, 其余各组水体中的叶绿
素 a 浓度在各悬浮泥沙含量实验组中均呈 Logistic
“S”型增长模式。同一斜生栅藻细胞密度处理下, 其
随悬浮泥沙含量增大, 叶绿素 a 浓度到达稳定期所
需时间越长, 而提高藻细胞添加密度, 则可缩短到
达稳定期时间。各实验组 10—15 d 开始进入藻细胞
4 生 态 科 学 34 卷


图 2 不同悬浮泥沙含量及不同藻细胞密度对水体中藻叶绿素 a 变化的影响
Fig. 2 Effect of different initial suspended sediment contents and Scenedesmus obliquus cells on the chlorophyll a
concentration changes
10 5∧ 、10 6∧ 、10 7∧ 、10 8∧ 分别表示初始添加斜生栅藻细胞密度为 105 cell·L–1、106 cell·L–1、107 cell·L–1、108 cell·L–1; A: 0.1 g·L–1初始悬浮泥沙含
量组; B: 0.2 g·L–1初始悬浮泥沙含量组; C: 0. 5 g·L–1初始悬浮泥沙含量组; D: 1.0 g·L–1初始悬浮泥沙含量组。

生长稳定期。其中悬浮泥沙含量为 0.1 g·L–1且藻细
胞密度为 108 cell·L–1的处理组中藻叶绿素 a 浓度增长
最快, 10 d 开始进入稳定期, 15 d 后达 253.75 μg·L–1;
相反, 低密度藻细胞(105 cell·L–1)、高含量悬浮泥沙
(1.0 g·L–1)实验组的藻叶绿素 a 浓度增长最慢, 且
15 d 内藻细胞生长还未进入稳定期, 与前者相比差
异显著(P<0.05)。
3.2 悬浮泥沙含量及藻细胞密度对水体中光照强
度的影响
实验初期, 0.1、0.2、0.5、1.0 g·L–1 四个不同梯
度的悬浮泥沙含量处理组中, 用磁力搅拌机搅拌且
在 200 μmol·m–2·s–1 光照条件下, 表现出不同的光照
强度(图 3), 分别为 162.35.8 μmol·m–2·s–1、146.9±
3.5 μmol·m–2·s–1、90.91.2 μmol·m–2·s–1、59.63.4 μmol·m–2·s–1,
这表明悬浮泥沙含量对水体中光照强度变化影响很
大。随着时间的推移其各实验组水体中光照强度均
呈先上升后下降的趋势, 其中在第 3 天时, 各实验
组的光照强度均出现了高峰值, 而第 3 天以后, 光
照强度均开始下降。15 d 时, 0.1、0.2 g·L–1 悬浮泥沙
含量实验组水体中的光照强度均下降明显, 分别平
均降了 57.8%、57.0%与空白对照组相比, 差异显著
(P<0.05); 而 0.5、1.0 g·L–1悬浮泥沙含量实验组分别
下降了 34.2%、15.3%。这表明悬浮泥沙含量低的实
验组中, 藻体繁殖能力强, 最终也会使水体光强降
低。但同一含量的悬浮泥沙实验组, 其水体中光照
强度变化与藻细胞密度高低关系不大。
3.3 悬浮泥沙含量及藻细胞密度对亚洲苦草光合
放氧速率的影响
采用 Clark 型氧电极对亚洲苦草叶片叶绿素 a
含量的测定, 发现各悬浮泥沙含量实验组水体中亚
4 期 吴建勇, 等. 悬浮泥沙与斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)对亚洲苦草(Vallisneria natans)光合放氧速率的影响 5


图 3 不同悬浮泥沙含量及不同藻细胞密度对水体中光照强度变化的影响
Fig. 3 Effect of different initial suspended sediment contents and Scenedesmus obliquus cells on the light intensity changes
A: 0.1 g·L–1初始悬浮泥沙含量组; B: 0.2 g·L–1初始悬浮泥沙含量组; C: 0. 5 g·L–1初始悬浮泥沙含量组; D: 1.0 g·L–1初始悬浮泥沙含量组。

洲苦草光合放氧速率均随时间呈逐步下降趋势(图
5), 15 d 后 0.1、0.2、0.5、1.0 g·L–1 实验组亚洲苦草
光合放氧速率平均分别下降了 54.29%、59.26%、
65.01%、69.89%(表 2), 与空白对照组相比, 差异均
极显著(P<0.01), 同时表明悬浮泥沙含量越高, 亚洲
苦草光合放氧速率下降幅度越大。图 5 还显示, 在
同一含量的悬浮泥沙处理组中, 低含量悬浮泥沙组
内, 不同藻细胞密度对亚洲苦草光合放氧速率影响
差异不明显; 而高含量悬浮泥沙组中, 藻细胞密度
不同梯度对亚洲苦草光合速率影响差异较大, 且呈
藻细胞密度越大, 光合速率越小的规律性。其中, 悬
浮泥沙含量为 1.0 g·L–1且藻细胞浓度为 108 cell·L–1
的实验组, 15 d 后亚洲苦草光合放氧速率下降到最
低, 仅为 10.88 μmol·g–1(FW)·h–1, 而藻细胞密度为
105 cell·L–1 实验组, 亚洲苦草光合放氧速率下降到
20.32 μmol·g–1 (FW)·h–1, 是108 cell·L–1实验组的1.87倍。

图 4 不同悬浮泥沙含量及不同藻细胞密度对亚洲苦草光合放氧速率的影响
Fig. 4 Effect of different initial suspended sediment contents and Scenedesmus obliquus cells on the photosynthesis oxygen
evolution rate of Vallisneria natans
A: 0.1 g·L–1初始悬浮泥沙含量组; B: 0.2 g·L–1初始悬浮泥沙含量组; C: 0. 5g·L–1初始悬浮泥沙含量组; D: 1.0 g·L–1初始悬浮泥沙含量组。
6 生 态 科 学 34 卷

表 2 悬浮泥沙含量和斜生栅藻细胞密度对亚洲苦草光合放氧速率的方差分析
Tab. 2 Variance analysis for effects of suspended sediment contents and Scenedesmus obliquus cell density on the photosyn-
thesis oxygen evolution rate of Vallisneria natans
差异源 SS df MS F P-value
悬沙含量 144.6083 3 48.20276 18.5965 0.01**
藻浓度 366.0451 3 122.015 47.07309 0.01**
悬沙含量×藻浓度 55.552 9 6.172444 2.381314 0.05*
误差 82.94507 32 2.592033
总计 649.1504 47
注: “ ** ” 差异极显著( P<0.01); “ * ” 差异显著(0.01
此外, 实验中发现 15 d 后, 悬浮泥沙含量为 1.0 g·L–1
且藻细胞浓度为 108 cell·L–1 的实验组中, 亚洲苦
草叶片发白腐烂最多, 这说明这两种悬浮物浓度
越高, 其对亚洲苦草生长理化性质的不利影响越
大。且通过双因子方差分析中的均方值来看, 添加
不同藻细胞密度造成的组间差异明显大于悬浮泥
沙含量造成的组间差异(表 2), 说明亚洲苦草光合
放氧速率变化对藻细胞密度变化比悬浮泥沙含量
变化更为敏感。
4 讨论
4.1 悬浮泥沙和斜生栅藻对水体中光照强度的影响
湖水衰减系数变化是由溶解物质、悬浮颗粒、
浮游植物成分和数量的吸收及散射所决定的[24], 悬
浮物浓度增加是引起湖水透明度降低和光学衰减系
数增大的主要原因[25–26]。水体中悬浮物各成分占比
例不同, 而且有些水域有明显季节性, 如太湖水中
主要以无机颗粒为主 , 但有机物比例也不小 , 达
30%[27]。本研究中, 实验初期, 悬浮泥沙含量越高,
水体中光照强度越小, 而0—3 d内, 除对照组外的
其余实验各组的光照强度呈上升趋势, 这可能是因
为实验开始各组悬浮物均以悬浮泥沙为主, 一方面
表现为悬浮泥沙具有一定的自净功能[28]及苦草对悬
浮泥沙的吸附沉降作用[29]; 而另一方面, 苦草分泌
化感物质, 能抑制斜生栅藻生长[30]。但3 d后, 实验
各组的光照强度均呈下降趋势, 其中下降比率最大
的为 0.1 g·L–1的悬浮泥沙含量组, 而最小的是1.0 g·L–1
悬浮泥沙含量组, 这可能是因为: 实验前期悬浮泥
沙含量越少, 水体透明度越高, 且随着水体透明度
提高, 悬浮泥沙减少了对光的阻碍作用[31], 对比分
析各处理组水中叶绿素a可知, 经过约 6 d的适应,
斜生栅藻开始进入对数生长期, 直到稳定, 而亚洲
苦草叶面的附着物达到饱和状态。这时水中悬浮物
以斜生栅藻为主, 光照强度降低。与王云华[32]对杞
麓湖水体藻量和透明度变化的分析结果一致, 即藻
量变化对透明度影响极大, 藻类繁殖, 水体色素增
加, 透明度降低。
4.2 光照强度变化及藻细胞对亚洲苦草光合放氧
速率的影响
光合作用是沉水植物最重要的代谢活动, 光照
强度是沉水植物生长必须的环境因子及主要的限制
因素[33], 而悬浮泥沙和藻细胞在本实验中是导致水
体中光照强度降低的直接原因, 实验结果也表明悬
浮泥沙含量和藻细胞密度明显抑制了亚洲苦草叶片
光合放氧速率。该现象可进一步解释为: 根据光合
作用特点, 在饱和光强内, 随着光照强度降低, 植
物光合放氧速率下降[34], 同时由于绿藻产生的化感
作用物质抑制了苦草叶绿素合成或导致叶绿素分解,
或阻断了叶片内光电子传递, 最终抑制了亚洲苦草
的净光合速率[35]。由悬浮泥沙含量和斜生栅藻细胞
密度对亚洲苦草光合放氧速率的方差分析结果可知,
亚洲苦草光合放氧速率变化对藻细胞密度变化比悬
浮泥沙含量变化更为敏感, 说明6 d后斜生栅藻的对
数生长, 产生了大量的化感作用物质, 抑制了亚洲
苦草的光合放氧速率。同时, 苦草和藻细胞共生时
对无机碳 DIC 的激烈竞争会降低苦草在系统中的
实际净光合速率[36], 而浮游植物比沉水植物对 DIC
具有竞争优势[37–38], 因此亚洲苦草实际净光合速率
进一步受到抑制。
一般认为, 水底光照强度不足入射光的 1% 时,
沉水植物就不能定居[39], 在湖泊富营养化过程中,
浮游藻类引起的湖水透明度下降导致水下光照不足,
4 期 吴建勇, 等. 悬浮泥沙与斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)对亚洲苦草(Vallisneria natans)光合放氧速率的影响 7

成为限制沉水植物生存的主要因素[40]。实验期间亚
洲苦草光合放氧速率持续降低, 实验结束时, 四个
处理组中的苦草叶片有均发白腐烂现象, 而光照强
度越低, 发白腐烂的叶片越多, 这是光照强度持续
降低使叶片细胞中进行光合作用的叶绿素减少的结
果。William和Randall[41]研究结果也表明在深水区,
光照强度一直处于较低值时, 大叶藻的叶片叶绿素a
含量显著减少。
4.3 亚洲苦草在富营养化浑浊水体中的繁殖与扩散
在自然水域中, 苦草有3种繁殖方式, 分别为种
子、匍匐茎和块茎, 但每年种群恢复与发展主要依
赖地下块茎和匍匐茎[42], 当苦草新长出来嫩叶, 叶
组织发育未健全, 气孔未完全形成, 叶绿体小, 片
层结构不发达, 光合色素含量低, 捕光能力弱, 光
合酶尤其是 rubisco 酶活性低, 使幼叶呼吸作用旺
盛[8]。苦草球茎苗在有光条件下生物量积累较无光
大,在有光条件下苦草生长速度快, 这主要是因为幼
苗生物量的积累来自自养和异养两个部分[43]。因此,
苦草在水体中繁殖和扩散以及解决水体“荒漠化”的
关键是使苦草新生球茎苗在生长时期有机物积累大
于消耗, 即需保持稳定的光照强度使苦草光合同化
大于呼吸消耗。
一般地, 水体营养盐含量越高越有利于沉水植
物生长, 但由于营养盐含量过高, 更容易引起藻类
及其它浮游生物迅速繁殖[44]。有研究发现, 附生藻
类植物与沉水植物的吸收光谱高度相似, 进而减少
了沉水植物的光合有效辐射[45]。此外, 一些藻类如
蓝藻释放的微囊藻毒素, 能干扰沉水植物细胞的分
裂、分化及生长[46]。然而陈卫民等人研究发现, 藻
体对苦草生长的抑制, 必须与藻对苦草的遮光作用
相结合才能完成[47]。本研究结果显示, 在高悬沙量、
藻体浓度的富营养化浑浊水体中, 苦草的生长受到
严重抑制。在高含量悬浮泥沙加大苦草的遮光作用
与高浓度藻体可能释放大量藻类毒素的双重作用下,
加快了苦草的衰亡。
5 小结
在富营养化泥沙型水体中, 人为、雨水及风浪
搅动等外界因素引起的水体泥沙含量增加, 加之营
养物质造成的浮游藻类爆发的双重作用, 是苦草群
落衰退的重要原因, 忽略其中一方面的影响, 都会
导致沉水植被恢复的失败。
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